張中惠，郭建斌，王彥輝，王 曉

（1. 北京林業(yè)大學 水土保持學院，北京 100083；2. 中國林業(yè)科學研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091）

種群結構是種群生態(tài)學的重要研究內容，其中年齡結構[1]、靜態(tài)生命表和存活曲線是反映種群現狀及存活、死亡過程的重要特征指標[2]。遼東櫟Quercus wutaishanica是中國暖溫帶地帶性植被和常見的落葉闊葉優(yōu)勢樹種，分布范圍較廣，具有耐嚴寒、耐干旱、耐貧瘠的特點，主要分布在中國華北地區(qū)，其中，遼東櫟天然次生林是六盤山區(qū)的頂級群落，遼東櫟作為群落主要樹種或優(yōu)勢樹種，其生長狀況和種群結構特征等可以幫助識別當地自然環(huán)境特征，因此，以往關于遼東櫟的研究主要集中在遼東櫟種群結構和空間分布格局等方面[3-8]。伊力塔等[3]通過分析不同群落類型下遼東櫟的點格局發(fā)現：在遼東櫟種群不斷成長過程中，其分布特征由聚集分布變?yōu)殡S機分布。張育新等[4]研究表明：分析種群空間格局分布有助于準確認識種群生物學及生態(tài)學特性。MASAKI等[5]對群落中優(yōu)勢種的種群結構及空間分布進行了研究。胡爾查等[6]分析了烏拉山白樺Betula platyphylla的種群結構，認為在生存環(huán)境相似時，自身生物學和生態(tài)學特性是影響分布格局的最主要因素。王道亮等[7]通過研究黃龍山林區(qū)遼東櫟天然次生林發(fā)現：格局分布與尺度大小密切相關。研究種群空間結構能夠反映群落的生境條件和種群本身生物學特性之間的相互影響，同時揭示森林的天然更新機制以及發(fā)展方向[6]。以往只有對六盤山遼東櫟林的空間分布特征、林分結構、生長發(fā)育以及天然更新情況有研究[8]，缺少對六盤山遼東櫟天然林種群結構以及種內各齡級之間的關系研究。鑒于此，本研究對六盤山區(qū)遼東櫟天然林的徑級結構以及不同徑級階段個體的空間分布以及相關性進行分析，研究其動態(tài)特征和影響因素，有助于掌握六盤山遼東櫟的生長發(fā)育現狀并深入認識其群落發(fā)展過程，為維護六盤山及周邊地區(qū)遼東櫟林的穩(wěn)定空間分布格局提供理論基礎。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏六盤山南部的香水河小流域 (35°27′22.5″～35°33′29.7″N，106°12′10.6″～106°16′30.5″E)，該區(qū)處于暖溫帶半濕潤區(qū)向半干旱區(qū)過渡帶，土壤以灰褐土為主，水分條件較好。小流域森林覆蓋率高達82.91%，天然次生林占小流域面積的58.51%，主要樹種有華山松Pinus armandii、遼東櫟和白楊Populus alba等；人工林占小流域面積的24.00%，主要樹種有華北落葉松Larix principis-rupprechtii等；灌木林占小流域面積的12.01%，灌木主要有峨眉薔薇Rosa omeiensis、虎榛子Ostryopsis davidiana、野李子Prunus salicina等；草地零星分布在溝底，草本主要有狼針茅Stipa baicalensis、早熟禾Poa annua、艾蒿Artemisia argyi等；草甸占小流域面積的4.64%，草甸組成植物主要有蕨Pteridium和紫苞風毛菊Sanssurea iodostegia等[9]。從表1可見：遼東櫟林分布在海拔1 900～2 280 m的山坡上，分布坡向主要為半陰坡、半陽坡和陰坡；坡度主要為陡坡；坡位上、中、下均有分布，常伴生有少量山楊Populus davidiana等。

表1 六盤山遼東櫟樣地信息Table 1 Location factors of Q. wutaishanica in Liupan Mountain

1.2 研究方法

1.2.1 樣地概況 本研究采用2015年調查的12塊樣地，面積為24 m×24 m。調查樣地內遼東櫟及其他樹種胸徑DBH≥5 cm的樹高、胸徑、冠幅及枝下高、郁閉度、林分密度、坐標位置等指標，樣地內遼東櫟多有叢生，株數按1叢為1株，并從基部往上數確定枝條數。標準地的邊界使用羅盤儀測角、皮尺量距，用布魯萊斯測高儀測得樹高，用胸徑尺測量胸徑，用測距儀確定每株樹的坐標位置，并用手持全球定位系統(GPS)記下每個樣地的經緯度、海拔等，林分密度通過株數除以樣地面積得出，郁閉度采用步測法[10]。

1.2.2 種群徑級結構劃分 根據樣地調查及文獻[11-12]，確定起測胸徑為5 cm，徑級劃分為：Ⅰ級(5 cm≤DBH＜10 cm)、Ⅱ級 (10 cm≤DBH＜15 cm)、Ⅲ級 (15 cm≤DBH＜20 cm)、Ⅳ級 (20 cm≤DBH＜25 cm)、Ⅴ級(25 cm≤DBH＜30 cm)、Ⅵ級(30 cm≤DBH＜35 cm)、Ⅶ級(35 cm≤DBH＜40 cm)、Ⅷ級(DBH≥40 cm)。并以徑級為橫坐標，各徑級內個體所占比例為縱坐標，繪制遼東櫟徑級結構圖。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表及存活曲線的繪制 統計各徑級內遼東櫟個體數，根據函數關系式計算各函數值，繪制六盤山遼東櫟種群的靜態(tài)生命表。然后，根據靜態(tài)生命表，以徑級為橫坐標，繪制遼東櫟種群的存活系數(l nlx)、死亡率(qx)和消失率(Kx)圖[13]。

式(1)～(7)中：x為徑級，取值1、2、 ·· ·、8；lx為標準化存活個體數；ax為遼東櫟存活株數；a1為遼東櫟第1徑級存活株數；dx為徑級間隔期內的標準化死亡數；qx為徑級間隔期內的死亡率；Lx為區(qū)間壽命；T為總壽命；Ex為期望壽命[14]，Kx為消失率。

1.2.4 生存分析 以徑級為橫坐標，分別繪制遼東櫟種群存活率S(x)和積累死亡率F(x)、死亡密度f(x)和危險率 λ (x)圖[15]。

式(8)～(11)中：x為徑級；Sx為存活率；hx為徑級寬度。

1.2.5 種群分布格局分析 對遼東櫟純林的空間格局，使用成對相關函數g(r)進行描述，用尺度r作為橫坐標，上下包跡線作為縱坐標，進行繪圖。即：

式(12)中：函數K(r)是從種群內隨機抽取的個體落在以定點為圓心、r為半徑的圓內期望值；g(r)函數是基于成對個體間距離的關聯性函數，用種群實際分布數據計算不同研究尺度下的g(r)值，若在上下包跡線之間，符合隨機分布；若在上包跡線以外，則呈聚集分布；若在下包跡線以外，則呈均勻分布[16]。采用先決條件零假設模型，進行雙變量空間關聯分析，依據Monte Carlo模擬結果，如g(r)在上下包跡線之間，表明兩者空間上相互獨立；如 g (r)在上包跡線以上，則兩者空間上為正相關；如在下包跡線以下，則兩者空間上負相關。

數據分析使用Programita軟件完成，通過99次Monte Carlo模擬，得到99%的置信區(qū)間。數據處理采用Excel以及Origin軟件完成。

2 結果與分析

2.1 徑級結構分布特征

由圖1表明：從第Ⅰ徑級到第Ⅷ徑級，遼東櫟各徑級所占比例逐漸減小，依次為46.48%、24.12%、13.91%、10.92%、3.36%、0.88%、0.18%、0.18%，從第Ⅲ到第Ⅵ徑級所占比例減少，速度減慢。種群徑級結構分布比例整體上為倒J型。

圖1 遼東櫟徑級結構的分布Figure 1 Distribution of diameter class structure of Q. wutaishanica

2.2 靜態(tài)生命表

從表2可見：遼東櫟種群的個體數量隨徑級增大而減少，同時標準化存活個體數(lx)也隨徑級增大而減少。遼東櫟種群期望壽命(Ex)在第Ⅱ徑級最高，為1.72；而在第Ⅰ徑級個體數量最大，在第Ⅵ到第Ⅶ徑級，Ex又開始增大至1.50。在第Ⅷ徑級，Ex突然降到0.50，說明這時遼東櫟種群已進入衰退階段。遼東櫟種群的存活率(Sx)在第Ⅲ徑級達到最高，而在第Ⅶ徑級又達到存活高峰。

表2 遼東櫟種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of Q. wutaishanica population

2.3 存活系數

根據Deevey的劃分，存活曲線被分為3種類型：Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型[17]。從圖2可看出：六盤山遼東櫟存活趨勢線趨于Deevey-Ⅱ型(斜線型)，因第Ⅰ到第Ⅳ徑級的存活系數逐漸下降，第Ⅳ第Ⅶ徑級的存活系數近似相等，所以遼東櫟種群存活趨勢線在徑級Ⅶ前大致呈直線。在第Ⅶ徑級，存活系數突然下降，僅有33.36%的第Ⅵ徑級的遼東櫟個體可通過此篩選進入第Ⅶ徑級。

圖2 各徑級遼東櫟的存活系數(ln lx)Figure 2 Survival coefficient (ln lx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

2.4 死亡率和消失率

由圖3可看出：種群的死亡率和消失率總體上均隨徑級增加先減后增，變化趨勢一致，兩者僅在第Ⅲ和Ⅶ徑級出現波動，呈下降趨勢，第Ⅶ徑級死亡率和消失率突然降至為0。均出現了2個最大值，第1個最大值在第Ⅵ徑級，這時死亡率為0.80，由于此階段種內競爭加劇，環(huán)境壓力下消失率達到頂峰，為1.61；第2個最大值出現在第Ⅷ徑級。

圖3 各徑級遼東櫟的死亡率(qx)和消失率(Kx)Figure 3 Mortality (qx) and disappearance rate (Kx) of Q. wutaishanica under different diameter classes

2.5 生存分析

由圖4可看出：在第Ⅰ到第Ⅵ徑級階段，隨齡級增大，遼東櫟種群的生存率逐漸減小，而積累死亡率逐步增大；在第Ⅵ到第Ⅷ徑級階段，生存率與積累死亡率呈平穩(wěn)狀態(tài)。

圖4 遼東櫟種群的生存率[S(x)]與積累死亡率[F(x)]Figure 4 Survival [S(x)]and accumulated mortality [F(x)]of Q.wutaishanica population

由圖5可看出：遼東櫟種群的死亡密度在第Ⅲ徑級出現第1個峰值，在第Ⅶ到第Ⅷ徑級階段，死亡密度達到最高并不再變化。遼東櫟種群的危險率在第Ⅷ徑級達到最大值，此時的死亡密度也最大。

圖5 遼東櫟種群的死亡密度[f(x)]和危險率[λ(x)]Figure 5 Death density [f(x)]and risk rate [λ(x)]of Q. wutaishanica population

2.6 遼東櫟種群的點格局

從12個樣地中選擇有代表意義的3個典型樣地(第9、10、11號樣地)，把遼東櫟分為4個生長階段：幼齡階段(5 cm≤DBH＜10 cm)、中齡階段(10 cm≤DBH＜20 cm)、近熟齡階段(20 cm≤DBH＜30 cm)、成過熟齡階段(DBH≥30 cm)。因為樣地中遼東櫟處于成過熟齡階段的個體數特別少，因此本研究只考慮前3個生長階段，從圖6可以看出：典型樣地9的遼東櫟個體數從大到小依次為幼齡樹、近熟齡樹、中齡樹，多為聚集分布；典型樣地10的個體數從大到小依次為幼齡樹、中齡樹、近熟齡樹，各生長階段個體分布均勻；典型樣地11的中齡樹最多，個體呈隨機分布。

圖6 典型樣地位置空間分布圖Figure 6 Location and spatial distribution of typical plots

取尺度r的間隔為1～14 m，對3個典型樣地的幼齡、中齡、近熟齡遼東櫟生長階段的點格局進行了分析。由圖7看出：典型樣地9中，幼齡階段在0～1 m和9～10 m尺度上為聚集分布，在其他尺度上為隨機分布；中齡、近熟齡個體大致都為隨機分布。典型樣地10的幼齡和中齡個體在小尺度上為聚集分布，隨著尺度變大，幼齡個體呈隨機性聚集分布；近熟齡階段在小尺度上出現均勻分布趨向，中齡個體在尺度14 m以內為隨機分布。樣地9和10內胸徑大于20 cm的近熟齡個體，在尺度1～14 m都為隨機分布。典型樣地11內所有個體在1～14 m都為隨機分布，在0～10 m上都呈聚集分布。

圖7 典型樣地各齡級點格局Figure 7 Patterns of point at each age level of typical plots

對各典型樣地各年齡階段進行雙因素分析(圖8)表明：典型樣地9的幼齡與中齡個體間在小尺度上呈正相關，幼齡與近熟齡個體在尺度5～10 m呈負相關，中齡和近熟齡個體在0～14 m相關不顯著。典型樣地10的幼齡與中齡個體在2～6 m尺度上呈正相關，幼齡與近熟齡個體在0～14 m尺度上無相關，中齡和近熟齡個體之間無相關。典型樣地11的遼東櫟各生長階段之間在0～2 m尺度上呈負相關，隨尺度增大的相關性越來越不明顯，呈相互獨立狀態(tài)。

圖8 典型樣地各齡級間空間關聯性Figure 8 Spatial correlation among age levels of typical plots

3 結論與討論

種群結構是物種自身生物學特征、環(huán)境因素及植物種內和種間關系綜合作用的結果[11]。靜態(tài)生命表和生存分析可準確地反映種群在特定時間和空間范圍內的動態(tài)規(guī)律[12]。種群的分布格局是由植物自身的生物學特性和環(huán)境因子共同決定的，可表明種群變化特征和群落的發(fā)展走向[18-19]。以往的遼東櫟種群點格局研究[17,20]認為：遼東櫟種群中幼樹主要呈聚集分布，隨生長發(fā)育趨向于隨機分布。

本研究得出：遼東櫟種群在前期時，死亡率隨齡級增加而減小，這是因為種群順利度過了幼苗到幼樹的瓶頸期，使遼東櫟個體對環(huán)境的適應能力不斷加強；在中期時，死亡率隨齡級增加而升高，并趨于穩(wěn)定，遼東櫟種群的期望壽命在第Ⅱ徑級達到最高，而第Ⅰ徑級的個體數量最大；原因可能是第Ⅰ徑級的遼東櫟種群競爭強度大，個體間競爭增強，產生“自疏”，為第Ⅱ齡級的遼東櫟生長提供了更多水熱資源[21]，使遼東櫟在此期間生長旺盛，種群存活率最高。在第Ⅵ到第Ⅶ徑級，期望壽命又開始增大，表明這個階段遼東櫟種群競爭強度逐漸減小。在第Ⅷ徑級，期望壽命突然下降，表明遼東櫟種群已進入衰退階段。本研究生存分析發(fā)現：遼東櫟群落生存曲線基本屬于Deevey-Ⅱ型，這是因隨徑級增大，生存能力逐漸下降。遼東櫟是地帶性植被，各地的遼東櫟并沒固定的生存線型，凸線型[22]和凹線型[23]在以往研究中都存在。六盤山地區(qū)的遼東櫟種群具有前期和中期穩(wěn)定、后期衰退的生存過程。

本研究表明：在遼東櫟種群中，幼齡和中齡個體在小尺度范圍內呈聚集分布，隨尺度不斷增大，由聚集分布轉為隨機分布，這與伊力塔等[3]、王道亮等[7]的研究結論大致相同。在0～14 m尺度內，遼東櫟種群中的幼樹在小尺度上主要呈聚集分布，這是因遼東櫟常出現幼苗簇生群落，且林內生態(tài)環(huán)境有利于幼苗發(fā)育[24]和遼東櫟萌蘗更新、樁蘗更新。中齡樹或近熟齡樹占遼東櫟種群較大比例時呈隨機分布，這是因為隨著徑級增大，種群個體因爭奪光照、土壤養(yǎng)分和水分等資源，出現惡性競爭，個體數量減少，聚集程度不斷減弱，所以逐漸表現為隨機分布格局。對3個典型樣地的幼、中、近熟齡個體進行的雙因素分析表明：小尺度上，樣地9和10的幼齡和中、近熟齡個體都有一定正相關，這是因為在樣地9和10的遼東櫟個體之間存在良好競爭；大尺度上樣地9、10、11的遼東櫟個體之間大致都為無明顯相關，這與王道亮等[7]的研究結果一致。由于種群空間格局是由個體生物學特性和環(huán)境條件相互作用所決定的[6]，研究尺度也會影響研究結果，在未來的研究中可以擴大樣地面積范圍，進行六盤山遼東櫟純林的種群格局分析。

本研究認為：六盤山遼東櫟林喬木種群處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，更新狀態(tài)良好，為保持遼東櫟純林結構穩(wěn)定，應加強人為保護，維持遼東櫟林種群更新的穩(wěn)定環(huán)境條件，提高第Ⅱ徑級的存活率。同時加強人工正面干預，使種群個體間保持良性競爭。