岑曉斐，賈國晶，曾繼娟，朱 強，，靳 磊，惠學(xué)東，梁 斌

（1.寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021；2.寧夏國有林場和林木種苗工作總站，寧夏 銀川 750001；3.種苗生物工程國家重點實驗室，寧夏 銀川 750001；4.寧夏涇源縣林業(yè)草原發(fā)展中心，寧夏 涇源 756400）

黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa，是薔薇科澀石楠樹屬一種小漿果樹種，又名黑果花楸、野櫻莓、不老莓，其果實含有黃酮、多酚、花青素等多種對人體健康有益的成分，在歐美地區(qū)廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥和功能食品工業(yè)，是集食用、藥用、園林和生態(tài)等價值于一身的珍貴樹種[1-3]。我國20世紀九十年代引入，目前已經(jīng)被列為我國新興十大小漿果之一[4]。其樹形優(yōu)雅美觀，葉片春季綠色，秋季變?yōu)樽仙?、紫紅色或深紫色，具有“秋天魔術(shù)師”的美譽；冬季果實不脫落，宿存于枝頭和樹梢，風(fēng)景獨特。在食用方面，果實可以制作成可口的食品；在醫(yī)藥保健方面，果實中含有豐富的微量元素和對人體有益的物質(zhì)，在改善心腦血管循環(huán)、預(yù)防“三高”疾病、癌癥等方面具有顯著療效[5-6]；黑果腺肋花楸適應(yīng)性強，無明顯的病蟲害，可以廣泛種植于荒山、荒地等，在改造荒山、凈化環(huán)境、防止水土流失方面具有重要的生態(tài)防護作用[7-8]。

干旱是全球農(nóng)業(yè)面臨最嚴重的問題之一[9]。近年來，隨著全球氣溫的不斷升高，干旱脅迫所帶來的危害已位居所有逆境脅迫榜首[10]。據(jù)調(diào)查，干旱脅迫造成全球內(nèi)的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失甚至遠超過其它自然災(zāi)害所帶來的經(jīng)濟損失之和，而我國又是一個旱災(zāi)發(fā)生頻率較高且災(zāi)情嚴重的國家，干旱也成為植物生長過程中的主要制約因素之一，但是在一定的干旱脅迫范圍內(nèi)，植物可以經(jīng)歷一系列生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，從而表現(xiàn)出抗旱性的綜合性狀[11-12]。

研究表明，黑果腺肋花楸在山西、沈陽、黑龍江、吉林、泰州等地均能夠自然越冬，生長良好，具有較高的觀賞價值和經(jīng)濟、生態(tài)效益，適宜在引種地區(qū)推廣種植。張雕等[13]發(fā)現(xiàn)脅迫程度越深對‘菊花桃’的生長影響越嚴重。馬尾松幼苗可通過調(diào)整生長和生物量分配抵御干旱脅迫[14]。張高如等[15]研究發(fā)現(xiàn)在中度和重度脅迫后，各個生理指標均發(fā)生了顯著性或極顯著性的變化，說明在干旱脅迫下，植物通過調(diào)節(jié)生理指標來抵御干旱脅迫。陳昕等[16]采用盆栽控水法對石灰花楸的抗旱性進行研究，結(jié)果表明，干旱降低了幼苗生物量積累，隨脅迫的加劇，幼苗變矮，地徑變細，隨著脅迫時間延長，石灰花楸幼苗的保護梅活性劑滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量呈先上升后下降趨勢，說明長時間的脅迫超出了其可調(diào)節(jié)的閾值，出現(xiàn)了下降趨勢。陳菊艷等[17]研究發(fā)現(xiàn)華西花楸幼苗具有較強的適應(yīng)能力，適合應(yīng)用在不同的水分環(huán)境下。卞付萍、韓文忠、胡艷等[18-20]的研究結(jié)果表明黑果腺肋花楸具有較強的抗旱性及恢復(fù)能力，在灌溉或秸稈覆蓋條件下，基本適宜在年降水量500～600 mm 的地區(qū)引種栽培，在年降水量達到600 mm 以上的地區(qū)引種栽培時，不需要進行灌溉。

目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于黑果腺肋花楸的研究主要集中在繁育栽培、藥食價值等方面，有關(guān)黑果腺肋花楸抗旱性的研究較少。因此，本試驗以黑果腺肋花楸幼苗（‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’）為研究材料，對其進行干旱脅迫處理，通過測定其形態(tài)和生理指標，探討黑果腺肋花楸幼苗對干旱脅迫的響應(yīng)，以期為黑果腺肋花楸在干旱、半干旱地區(qū)的應(yīng)用、推廣提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗在寧夏銀川市銀川植物園大棚內(nèi)進行。2020年4月13日將引種于遼寧的黑果腺肋花楸（‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’）一年生幼苗開始定植移栽于塑料盆中(上口徑28 cm，下口徑28 cm，高35 cm)，每盆栽培一株苗子，并裝入沙土20 kg，盆土最大持水量為27.16%、pH 值8.48、全氮0.55 mg/kg、全磷為0.49 mg/kg、有機質(zhì)為11.35 mg/kg、全鉀為16.85 mg/kg，栽植好的苗木移入塑料大棚進行緩苗管理。在緩苗期間進行相同的水肥管理，依據(jù)“見干澆透”的原則對其進行澆水。于2020年7月22日，選取生長良好、長勢相對一致的‘富康源Ⅰ號’和‘黑寶石’的盆栽苗進行干旱脅迫處理。采用盆栽控制試驗法，以土壤相對含水量為田間持水量75%～80%為對照（CK），設(shè)置輕度干旱（T1）、中度干旱（T2）和重度干旱（T3）4 個處理，其依次為60%～65%、45%～50%、30%～35%。每個處理10 盆，3 次重復(fù)。試驗期間，于每天15:00 采用稱重法對試驗對象進行稱量并且補水至相應(yīng)的土壤相對含水量。分別在干旱脅迫30 和60 d 隨機選取3 株采集葉片，沖洗干凈，用液氮冷凍，置于保鮮盒內(nèi)，帶回實驗室，于-80℃低溫冰箱保存用于測定相關(guān)生理指標。

1.2 項目測定與方法

1.2.1 生長指標的測定

采用鋼卷尺和游標卡尺測定新梢長和新稍粗。最后，收獲整株植株的地上和地下器官并放置于自封袋中，放入105℃烘箱下殺青10 min，再將溫度調(diào)至80℃烘干至恒質(zhì)量，測定地上和地下部分干物質(zhì)量，計算根冠比。

1.2.2 生理生化指標的測定

分別采集每個處理的健康新鮮葉片，均勻混合剪碎后稱取0.3 g，用于生理生化指標測定，重復(fù)3 次，取平均值。

土壤含水量的測定采用土壤烘干稱重法[18]；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[18]；可溶性蛋白含量采用G-250 考馬斯亮藍法測定[18]；超氧化物歧化酶含量采用氮藍四唑光化還原法測定[19]；過氧化物酶含量采用愈創(chuàng)木酚法測定[19]；過氧化氫酶含量采用紫外吸收法測定[19]；游離脯氨酸采用酸性茚三酮法測定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010 軟件對數(shù)據(jù)進行處理與繪圖，利用SPSS 20.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。采用單因素方差分析和LSD 檢驗‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’各處理間的差異顯著性(P＜0.05)，采用獨立樣本T 檢驗分析相同處理‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’種間的差異顯著性(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’生長的影響

2.1.1 新梢長

隨干旱時間的延長，‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’的新梢長呈上升趨勢；隨干旱程度的加深，新梢長呈下降趨勢（圖1）。脅迫30 d，‘富康源Ⅰ號’的新梢長在T3 處理時較對照顯著下降14.17%（P＜0.05），‘黑寶石’的新梢長較對照下降不顯著，‘富康源Ⅰ號’的變化幅度大于‘黑寶石’；脅迫60 d，‘富康源Ⅰ號’的新梢長較對照顯著降低16.90%、21.83%、26.06%；‘黑寶石’較對照降低8.21%、13.43%和22.39%，‘富康源Ⅰ號’的變化幅度大于‘黑寶石’?！趯毷魈幚砻{迫60 d 較30 d 增長0.7、0.4、0.2、0.07 cm；‘富康源Ⅰ號’脅迫60 d 較30 d 增長0.73、0.3、0.1和0.07 cm，2 種黑果腺肋花楸新梢長在脅迫周期內(nèi)差異不顯著。

圖1 黑果腺肋花楸不同時期新梢長的變化Fig.1 Variation of shoot length of aronia melanocarpa in different periods

2.1.2 新稍粗

隨干旱時間的延長，‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’的新梢粗呈逐漸上升趨勢；隨脅迫程度加深，兩者新稍粗呈逐漸下降趨勢（圖2）。脅迫30 d 時，‘黑寶石’的新梢粗較對照下降不顯著，‘富康源Ⅰ號’的新梢粗較對照下降明顯，較對照下降5.40%、4.99%和6.75%，‘富康源Ⅰ號’的變化幅度大于‘黑寶石’；脅迫60 d 時，‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’處理組的新梢粗均顯著低于對照，其中‘黑寶石’各處理較對照降低3.87%、5.61%和6.68%；‘富康源Ⅰ號’較對照顯著降低7.69%、8.97%和11.03%，‘富康源Ⅰ號’的變化幅度大于‘黑寶石’。‘黑寶石’各處理脅迫60 d較30 d增長0.060、0.043、0.037、0.013 mm；‘富康源Ⅰ號’脅迫60 d 較30 d 增長0.05、0.043、0.02 和0.01 mm，2 種黑果腺肋花楸新梢長在脅迫周期內(nèi)差異不顯著。

圖2 黑果腺肋花楸不同時期新梢粗的變化Fig.2 Variation of new shoot diameter of Aronia melanocarpa in different periods

2.1.3 根冠比

隨脅迫程度的加劇，‘富康源Ⅰ號’和‘黑寶石’的根冠比整體呈先上升后下降趨勢（圖3），但處理組均顯著高于對照，在輕度干旱處理下均達到了最大值。其中‘黑寶石’較對照顯著提高90.60%、48.58%和20.75%；‘富康源Ⅰ號’較對照顯著增加83.87%、52.92%和32.32%。2 種黑果腺肋花楸在對照和輕度脅迫下差異不顯著，在中度和重度脅迫下差異顯著。

圖3 黑果腺肋花楸根冠比的變化Fig.3 Change of root shoot ratio of Aronia melanocarpa

2.2 干旱脅迫對‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.1 可溶性蛋白含量的測定

隨干旱程度的加劇，‘黑寶石’可溶性蛋白含量整體呈先上升后下降趨勢，‘富康源Ⅰ號’在脅迫30 d 時呈逐漸上升趨勢，脅迫60 d 時呈先上升后下降趨勢（圖4）。其中，脅迫30 d 時，‘黑寶石’可溶性蛋白含量在T1 處理下較對照顯著增加24.50%，在T2 和T3 處理下較對照降低23.12%和37.75%，‘富康源Ⅰ號’可溶性蛋白含量均高于對照，較對照提高77.25%、141.57%和308.63%；脅迫60 d 時，‘黑寶石’可溶性蛋白含量在T1 處理下較對照顯著增加41.58%，T2 和T3處理下，較對照顯著降低48.71%、73.66%；‘富康源Ⅰ號’可溶性蛋白含量顯著高于對照，較對照增加96.58%、126.16%、74.75%。2 種黑果腺肋花楸可溶性蛋白含量在30 d 時T1 和T3 處理下存在極顯著差異，在T2 處理下，差異不顯著；脅迫60 d 時，在T1 處理下差異不顯著，在T2 和T3 處理下存在極顯著差異。

圖4 黑果腺肋花楸不同時期可溶性蛋白含量的變化Fig.4 Changes of soluble protein content of Aronia melanocarpa at different stages

2.2.2 脯氨酸（Pro）含量的測定

隨脅迫程度加劇，‘黑寶石’Pro 含量整體呈上升趨勢，‘富康源Ⅰ號’呈先上升后下降趨勢（圖5）。脅迫30 d 時，‘黑寶石’處理Pro 含量顯著高于對照，較對照提高33.52%、43.25%和83.64%；‘富康源Ⅰ號’Pro 含量雖呈先上升后下降趨勢，但均高于對照，較對照增加20.57%、74.34%和49.56%，脅迫60 d 時，‘黑寶石’Pro含量較30 d 時變化幅度不大，各處理較對照顯著增加91.39%、155.05%和199.37%；‘富康源Ⅰ號’Pro 含量則低于脅迫30 d 時的含量，但均高于對照，較對照提高121.50%、51.65%和1.20%。2 種黑果腺肋花楸脅迫30 d 在T1 和T2 處理下存在極顯著差異，在T3 處理下無顯著差異。干旱脅迫達到60 d 時，在T3 處理下存在極顯著差異，在T1 處理下存在顯著差異，在T2 處理下差異不顯著。

圖5 黑果腺肋花楸不同時期脯氨酸含量的變化Fig.5 Changes of proline content in Aronia melanocarpa at different stages

2.3 干旱脅迫對‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’丙二醛（MDA）的影響

隨干旱時間的延長，MDA 含量出現(xiàn)下降趨勢，脅迫30 d時達到最大值（圖6）；隨脅迫程度的加深，‘黑寶石’MDA 含量脅迫30 d 呈先下降后上升趨勢，‘富康源Ⅰ號’脅迫30 d 時各處理呈上升趨勢。其中，脅迫30 d 時，‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’的MDA 含量均在T3 處理時達到了最大值，‘黑寶石’在T3 處理下比對照顯著增加72.66%，‘富康源Ⅰ號’較對照顯著增加127.04%；脅迫60 d 時，‘黑寶石’各處理的MDA 含量顯著低于對照，較對照下降91.08%、83.77%和71.78%，‘富康源Ⅰ號’較對照顯著降低81.21%、76.08%和70.58%。2 種黑果腺肋花楸MDA 含量在脅迫30 d 時T3 處理下存在極顯著差異，T1 和T2 處理下差異不顯著；干旱脅迫到達60 d 時，2 種黑果腺肋花楸在對照和T3 處理時存在極顯著差異，T2 處理下存在顯著差異，T1 處理下無顯著差異。

圖6 黑果腺肋花楸不同時期丙二醛含量的變化Fig.6 Changes of malondialdehyde content in Sorbus mandshurica at different stages

2.4 干旱脅迫對‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’保護酶的影響

2.4.1 超氧化物歧化酶（SOD）含量的測定

隨干旱時間的延長，‘黑寶石’SOD 含量呈下降趨勢，在T2 處理30 d 時達到最大值，‘富康源Ⅰ號’在T1 處理60 d 時達到最大值；隨程度的加深，‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’SOD 含量整體呈先上升后下降趨勢（圖7）。脅迫30 d 時，‘黑寶石’各處理的SOD 含量較對照顯著增加30.39%、33.43%和24.59%，‘富康源Ⅰ號’較對照顯著提高63.97%、101.10%和30.51%；脅迫60 d 時，‘黑寶石’SOD 含量在T1 和T2 處理下雖高于對照，但增長幅度不大，在T3 處理時較對照降低了29.84%，‘富康源Ⅰ號’SOD 含量雖在T3 時出現(xiàn)下降趨勢，但高于對照，且較對照顯著增加67.72%、38.88%和14.71%。2 種黑果腺肋花楸SOD 含量脅迫30 d 各處理差異不顯著；干旱脅迫到達60 d時，在T1和T3處理下存在極顯著差異，T2 處理下存在顯著差異。

圖7 黑果腺肋花楸不同時期超氧化物歧化酶活性的變化Fig.7 Changes of superoxide dismutase content in Aronia melanocarpa at different stages

2.4.2 過氧化物酶（POD）含量的測定

隨脅迫時間的延長，‘黑寶石’POD 含量呈下降趨勢，在T2 處理30 d 時達到最大值；‘富康源Ⅰ號’在T1 處理60 d 時達到最大值；隨脅迫程度的加深，2 種黑果腺肋花楸的POD 含量呈先上升后下降趨勢（圖8）。脅迫30 d 時，‘黑寶石’各處理的POD 含量顯著高于對照，較對照增加149.77%、177.45%和132.53%，‘富康源Ⅰ號’各處理較對照顯著增加69.95%、99.37%和56.56%；脅迫60 d 時，‘黑寶石’POD 含量在T1和T2 處理下較對照顯著提高85.38%、149.60%，在T3 處理下較對照降低58.16%，‘富康源Ⅰ號’在T1 處理下較對照顯著提高116.03%，在T2 和T3 處理下較對照下降38.45%、56.56%。由圖8還可以看出，脅迫30 d 時，各處理下2 種黑果腺肋花楸存在極顯著差異；脅迫60 d 時，在T2 處理下存在極顯著差異，其他處理差異不顯著。

圖8 黑果腺肋花楸不同時期過氧化物酶活性的變化Fig.8 Changes of peroxidase content in Aronia melanocarpa at different stages

2.4.3 過氧化氫酶（CAT）含量的測定

隨脅迫時間的延長，‘黑寶石’CAT 含量在T2 處理60 d 時達到最大值，‘富康源Ⅰ號’在T1 脅迫30 d 時達到最大值；隨程度的加深，2 種黑果腺肋花楸的CAT 含量呈先上升后下降趨勢（圖9）。脅迫30 d 時，‘黑寶石’各處理的CAT 含量顯著高于對照，較對照增加22.80%、77.07%和25.68%，‘富康源Ⅰ號’較對照顯著提高41.75%、38.56%和31.67%；脅迫60 d 時，‘黑寶石’CAT 含量在T1 和T2 處理下較對照顯著增加89.56%、123.90%，在T3 處理下較對照顯著降低34.34%，‘富康源Ⅰ號’在T1 處理下較對照顯著提高21.45%，在T2 和T3 處理下較對照顯著降低53.35%、87.80%。在研究周期內(nèi)，‘富康源Ⅰ號’各處理CAT 含量高于‘黑寶石’，且存在極顯著差異。

圖9 黑果腺肋花楸不同時期過氧化氫酶含量的變化Fig.9 Changes of catalase content in Aronia melanocarpa at different stages

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

干旱是限制植物生長發(fā)育的重要逆境因素之一，生長和各器官之間生物量配比的變化是植物應(yīng)對逆境脅迫的基本響應(yīng)機制之一[21]。本研究中根冠比在輕度干旱時達到最大，中度和重度干旱時出現(xiàn)下降趨勢，說明‘黑寶石’與‘富康源Ⅰ號’在一定程度上能通過增加根冠比調(diào)節(jié)地上和地下器官的生物量分配，以適應(yīng)干旱環(huán)境。這與趙英等[21]的研究結(jié)果相似。新梢生長量可反映植物的抗逆性，新梢生長量越大則抗逆境能力越強。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫抑制‘黑寶石’與‘富康源Ⅰ號’的生長，新梢長和新稍粗雖在生長，但生長較緩慢。隨時間的延長，在輕度干旱時新梢生長量持續(xù)增長，中度與重度干旱生長較緩慢，甚至不生長。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)缺水條件的一個顯著響應(yīng)，其作用是主動積累溶質(zhì)，維持膨壓，進行滲透調(diào)節(jié)，防止水分散失。同時保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，使植物體的代謝過程正常進行[22]。本研究表明‘黑寶石’可溶性蛋白含量在輕度干旱時較對照顯著增加，‘富康源Ⅰ號’處理組含量高于對照組，說明2 種黑果腺肋花楸在遭遇干旱脅迫時可通過積累蛋白質(zhì)，增大膨壓吸收水分。干旱脅迫下‘黑寶石’脯氨酸含量不斷地積累，‘富康源Ⅰ號’脯氨酸含量在輕度干旱時增長較快，中度、重度干旱處理下出現(xiàn)了下降趨勢，但均高于對照。這與閩楠幼苗、地果幼苗的變化趨勢相似[23-24]。說明2 種黑果腺肋花楸幼苗可以通過脯氨酸的積累來抵御干旱造成的傷害。生物膜是植物體的重要屏障，也是細胞內(nèi)與外界環(huán)境信息交流、物質(zhì)交換的主要通道，對于植物體具有重大意義。植物在干旱條件下，體細胞的活性氧自由基就會大量積累，破壞體內(nèi)細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而加深細胞膜脂過氧化程度，進而導(dǎo)致MDA 的積累，而細胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性與植物抗旱性密切相關(guān)[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)隨干旱脅迫程度的加深，‘富康源Ⅰ號’和‘黑寶石’MDA 含量逐漸上升，說明脅迫導(dǎo)致2 種黑果腺肋花楸幼苗葉片中活性氧大量積累，膜脂過氧化作用增強，MDA 含量增加。這與權(quán)伍榮等[27]研究結(jié)果相似。雖然‘黑寶石’MDA 含量在T1 處理30 d 時出現(xiàn)了下降，可能是由于植株在受到外界環(huán)境的傷害時為防止自身水分散失而進行自我保護的一個措施。而隨著干旱時間的延長，‘黑寶石’與‘富康源Ⅰ號’處理組的MDA 含量均低于對照，說明隨時間的延長，‘富康源Ⅰ號’和‘黑寶石’幼苗的抗旱性變得越來越弱，胞膜透性也達到了最大。為避免干旱脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生過多活性氧自由基帶來的細胞損傷，植物會啟動酶類抗氧化系統(tǒng)來清除過量的自由基，減少其對細胞膜的傷害[28]，在清除自由基的過程主要以SOD、POD、CAT 為主。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下保護酶SOD、POD、CAT 的活性整體呈先上升后下降趨勢，這與張雕等[29]、王紀輝等[30]的研究變化趨勢一致。說明2種黑果腺肋花楸清除自由基的能力是有限的，在處理初期，為清除干旱脅迫產(chǎn)生的大量活性氧自由基，保護酶活性增加，從而降低膜脂過氧化作用對植物造成的傷害；處理后期保護酶活性下降，是因為嚴重缺水導(dǎo)致植株幼苗細胞代謝失調(diào)，產(chǎn)生大量的自由基，膜脂過氧化作用增強，保護酶活性下降，說明在輕度干旱脅迫下黑果腺肋花楸幼苗可以通過保護酶系統(tǒng)來維持幼苗的正常代謝，但在中度和重度干旱脅迫下會影響幼苗正常生長。

對于干旱脅迫研究，主要表現(xiàn)為脅迫下生理變化趨勢，對其生長及生理變化影響的研究較少。本研究中，隨脅迫時間的延長，2 種黑果腺肋花楸的新梢生長量表現(xiàn)出前期生長較快后期緩慢甚至不生長，是由于前期，植物體內(nèi)的MDA、可溶性蛋白、脯氨酸含量及保護酶活性增加，來抵御干旱對植物產(chǎn)生的影響；隨時間增加，長時間的缺水導(dǎo)致細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡被打破，細胞膜透性達到最大，MDA 含量下降，抑制滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及保護酶合成，超過了自身可調(diào)節(jié)的范圍，故導(dǎo)致黑果腺肋花楸幼苗新梢生長量因缺水而導(dǎo)致生長緩慢；隨脅迫程度加深，2 個品種的新梢生長量在輕度脅迫下生長迅速，在中度與重度脅迫下生長較慢，究其原因為輕度干旱時，植物體內(nèi)的各項指標呈上升趨勢，可維持細胞的正常生理代謝，從而抵擋干旱對植物所造成的傷害；中度、重度脅迫下，可溶性蛋白與脯氨酸含量下降說明植株保水能力降低，保護酶活性出現(xiàn)下降趨勢，表明自由基的大量積累已超出其可以調(diào)節(jié)的閾值。對比‘黑寶石’和‘富康源Ⅰ號’生長差異發(fā)現(xiàn)，盡管干旱處理下‘黑寶石’的新梢長和新稍粗較‘富康源Ⅰ號’增長較快，但二者間并無明顯差異，說明在干旱脅迫處理對二者的生長均造成了一定的抑制作用，但‘黑寶石’較‘富康源Ⅰ號’抑制作用小。

3.2 結(jié) 論

干旱脅迫對黑果腺肋花楸幼苗的生長具有抑制作用，但其可通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化保護酶的調(diào)節(jié)作用，進而抵抗干旱逆境，保障植株正常生長。‘富康源Ⅰ號’的耐旱性強于‘黑寶石’，‘黑寶石’可耐中度干旱（45%～50%Φf），‘富康源Ⅰ號’可耐輕度干旱（60%～65%Φf）?！趯毷稍谀昃邓繛?40 mm的地區(qū)生長，‘富康源Ⅰ號’可在年均降水量為358 mm 地區(qū)生長，即2 種黑果腺肋花楸可在年均降水在358 mm左右的干旱地區(qū)生長。但本試驗只針對干旱脅迫對黑果腺肋花楸幼苗的生長和生理特性進行了研究，對其光合作用、根系等方面未進行研究，還不夠全面，為了更加深入全面地了解干旱脅迫對黑果腺肋花楸的影響，需進一步對光合等一系列的指標進行研究，為建立黑果腺肋花楸樹種的抗旱體系、篩選優(yōu)樹提供理論依據(jù)和參考。