董莉莉，劉紅民，趙濟(jì)川，高英旭，汪成成，范俊崗

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032)

森林天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍恢復(fù)的手段[1]，對(duì)未來森林群落的組成、結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)多樣性具有十分重要的作用[2]，是森林經(jīng)營和森林生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。近年來，有關(guān)森林天然更新的研究主要集中在幼苗組成和空間分布格局[3]、更新動(dòng)態(tài)以及更新影響因素[4]等方面，其中在對(duì)天然更新影響因素的研究中，主要關(guān)注環(huán)境因子[5-7]（光照、土壤）、地形因子[8-9]、林分因子[10-11]（郁閉度、枯落物、灌草蓋度）、種內(nèi)種間競爭關(guān)系[12]以及干擾[13]等方面的影響，對(duì)于林分結(jié)構(gòu)尤其是林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)天然更新的影響研究較少，有研究表明：林分水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)直接決定著林下的光照、降水以及土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而對(duì)更新幼苗的建立、存活和生長產(chǎn)生不同程度的影響[14-17]，是森林天然更新成功的關(guān)鍵因子之一[12]，同時(shí)林分空間結(jié)構(gòu)也是森林經(jīng)營過程中最有可能調(diào)控的因子[18]，因此，開展林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)天然更新影響研究，揭示林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)更新幼苗的影響機(jī)制，對(duì)人工促進(jìn)天然更新，實(shí)現(xiàn)森林的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch.）林是東北地區(qū)常見的典型森林類型之一，其面積占東北有林地面積的15%～20%，在涵養(yǎng)水源、保持水土及維持生態(tài)穩(wěn)定性方面發(fā)揮了重要作用，具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。近年來，由于經(jīng)營不當(dāng)，部分蒙古櫟林出現(xiàn)天然更新差、幼苗存活率低，幼苗難以成樹的現(xiàn)象。因此，本研究以遼東山區(qū)蒙古櫟林為研究對(duì)象，探討林分結(jié)構(gòu)對(duì)蒙古櫟林更新幼苗的影響，皆在解決蒙古櫟林天然更新障礙的問題，以期為人工促進(jìn)蒙古櫟林天然更新提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

遼東山區(qū)地處長白山脈龍崗山脈北麓，地理坐標(biāo)為40°00′～43°09′ N、122°53′～125°47′ E，屬溫帶大陸性濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫4～11℃，年均降水量700～850 mm，年蒸發(fā)量925～1 284 mm，≥10℃的年有效活動(dòng)積溫為2 497.5～3 943.0℃，無霜期120～139 d，年日照時(shí)數(shù)為2 403.1 h。土壤以棕壤暗棕壤為主。研究區(qū)主要喬木樹種有紅松（Pinus koraiensisSieb.）、蒙古櫟、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、胡桃楸（Juglans mandshuricaMaxim.）、沙松（Abies holophyllaMaxim.）、紫杉（Taxus cuspidadaSieb.et Zucc.）、色木槭（Acer monoMaxim.）、碩樺（Betula costataTrautv.）、擰筋槭（Acer triflorumKomarov）、毛榛子（Corylus mandshuricaMaxim.）、東北山梅花（Philadelphus schrenkiiRupr.）、暴馬丁香（Syringa reticulatasubsp.amurensis）、東北赤楊（Alnus mandshurica(Call.) Hand.-Mazz.）等；林下灌木主要有胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）、龍牙楤木（Aralia elata(Miq.) Seem.）、東北山梅花（Philadelphus schrenkiiRupr.）、衛(wèi)矛（Evonymus alatus(Thunb.) Sieb.）、迎紅杜鵑（Rhododendron mucronulatumTurcz.）等；草本主要有關(guān)蒼術(shù)（Atractylodes lancea(Thunb.) DC.）、尾葉香茶菜（Rabdosia excisa（Maxim.）Hara）、水金鳳（Impatiens noli-tangereL.）、蕁麻葉龍頭草（Meehania urticifolia(Miq.) Makino）等。藤本植物有軟棗獼猴桃（Actinidia arguta(Sieb.et Zucc.)Planch.ex Miq.）、五味子（Schisandra chinensis(Turcz.) Baill.）、南蛇藤（Celastrus orbiculatusThunb.）等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2019 年和2020 年的6—9 月，分別在新賓縣趙家林場、桓仁縣八里甸子林場、本溪縣堿廠林場、岫巖縣劉家河鎮(zhèn)等蒙古櫟次生林內(nèi)，采用典型抽樣法，分別設(shè)置25 m×25 m 的矩形樣地28塊、0.1 hm2的圓形樣地9 塊，共計(jì)37 塊樣地。對(duì)樣地內(nèi)胸徑 ≥ 5 cm 的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名稱、位置、胸徑、樹高、冠幅、第一枝下高及健康情況。同時(shí)，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)5 m×5 m（矩形樣地）、半徑 2 m 圓形樣地的更新苗小樣方，記錄其中胸徑 <5 cm 的所有喬木更新幼苗的種類、基徑、苗高和蓋度等。利用手持GPS 記錄樣地的地理位置、海拔、坡位、坡度、坡向等，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic characteristic of the sampling plots

2.2 林分結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算

采用基面積、混交度（Mi）、角尺度（Wi）、林層指數(shù)（Si）、密集度(Ci)、Hegyi 競爭指數(shù)（CIi）作為表達(dá)林分結(jié)構(gòu)的參數(shù)。為避免邊緣效應(yīng)對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響，設(shè)置3 m 為緩沖區(qū)。本研究結(jié)構(gòu)單元n取4。

混交度（Mi）表達(dá)樹種空間隔離程度的指數(shù)[19]。

式中：當(dāng)參照樹i與相鄰木j非同種時(shí)，Vij=1，反之Vij=0；n為最近鄰木株數(shù)（下同）。

角尺度（Wi）用來反映林分林木的水平空間分布格局[20]。

式中：當(dāng)?shù)趈個(gè)α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0時(shí)，Zij=1，反之Zij=0；α0=360/（n+1）。

林層指數(shù)（Si）表達(dá)林層的垂直結(jié)構(gòu)，其反映了空間結(jié)構(gòu)單元中林層的垂直結(jié)構(gòu)分布格局及林層多樣性[21]。式中：Zi為參照樹的空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)林層的個(gè)數(shù)；當(dāng)參照樹與最近鄰近木第j株相鄰木屬同一林層時(shí)，Sij=0，反之Sij=1。

密集度(Ci)用來反映林木的疏密程度[22]。

式中：當(dāng)參照樹i與相鄰木j的樹冠投影相重疊時(shí)，yi j=1，反之yi j=0；

Hegyi 競爭指數(shù)（CIi）用來反映林木個(gè)體所承受的來自相鄰木的競爭壓力大小[23]。

式中：dj為最鄰近木j的胸徑，di為參照樹i的胸徑，Lij為參照樹i與第j株相鄰木之間的水平距離。

2.3 物種多樣性計(jì)算

采用α 多樣性測度方法中的Patrick 豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）來分析更新幼苗的物種多樣性水平。其計(jì)算公式如下：

式中，N為樣地內(nèi)喬木更新物種的總數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體總數(shù)的比例。

2.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用SPSS20.0 和Origin2019b 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用散點(diǎn)圖結(jié)合擬合模型分析林分結(jié)構(gòu)變量、更新幼苗密度之間的相互關(guān)系，采用決定系數(shù)(R2)來反映擬合優(yōu)度檢驗(yàn)。采用Pearson 相關(guān)分析探討林分空間結(jié)構(gòu)與更新幼苗多樣性之間的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 蒙古櫟林更新幼苗數(shù)量特征

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析（表2）可知，蒙古櫟林林下更新幼苗密度為10 759 株·hm?2，總體更新狀況良好，但變異系數(shù)較大，為62.6%，說明不同樣地間更新差異較大，更新幼苗分布不均勻，更新密度最大的樣地為23 600 株·hm?2，最小的樣地僅為800株·hm?2，更新幼苗分布趨向斑塊狀。更新幼苗的基徑為0.53～2.17 cm，苗高為37.6～207.8 cm。

表2 蒙古櫟林更新幼苗的數(shù)量特征Table 2 The quantitative characteristics of regeneration seedings in Q.mongolica forest

3.2 密度因素對(duì)更新的影響

由圖1 可知，林分?jǐn)嗝娣e對(duì)幼苗密度影響顯著，隨著林分?jǐn)嗝娣e的增加，幼苗密度逐漸增加，當(dāng)斷面積達(dá)到31 m2·hm?2，幼苗密度增加趨勢逐漸放緩；同時(shí)，林分?jǐn)嗝娣e對(duì)幼苗的基徑和苗高生長影響顯著（圖2），隨著林分?jǐn)嗝娣e的增加，幼苗基徑和苗高呈降低趨勢（R2=0.36，P<0.05；R2=0.34，P<0.05）。

圖1 林分?jǐn)嗝娣e與幼苗密度的關(guān)系Fig.1 Relationships between stand basal area and seedling density

圖2 林分?jǐn)嗝娣e與幼苗生長的關(guān)系Fig.2 Relationships between stand basal area and seedling growth

3.3 林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)更新的影響

3.3.1 林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)幼苗密度和生長的影響 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)（混交度、角尺度、競爭指數(shù)、林層指數(shù)、密集度）與更新幼苗密度做擬合曲線見圖3。結(jié)果顯示：競爭指數(shù)和密集度對(duì)更新幼苗密度影響顯著，隨競爭指數(shù)和密集度的增加，幼苗密度先增加后降低，表現(xiàn)為典型的拋物線關(guān)系，但競爭指數(shù)與更新幼苗密度的擬合程度更高（R2=0.4），表明與密集度相比，林分競爭指數(shù)對(duì)更新幼苗密度的影響效應(yīng)更顯著。其他空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對(duì)更新幼苗密度的影響均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。進(jìn)一步分析空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對(duì)幼苗生長影響，由圖4 可知，競爭指數(shù)與幼苗的基徑和苗高呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），隨著競爭指數(shù)增加，幼苗基徑和苗高逐漸降低，其他空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)更新幼苗生長影響不大（P>0.05）。

圖3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（競爭指數(shù)和密集度）與幼苗密度的關(guān)系Fig.3 Relationships between indicators of stand spatial structure and seedling density

圖4 競爭指數(shù)與幼苗生長的關(guān)系Fig.4 Relationships between competition index and seedling growth

3.3.2 林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)幼苗物種多樣性的影響 對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)（混交度、角尺度、競爭指數(shù)、林層指數(shù)、密集度）和林下更新幼苗物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表3）表明：林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)更新幼苗物種多樣性影響顯著，其中更新幼苗豐富度與林分混交度、競爭指數(shù)、林層指數(shù)呈極顯著或顯著正相關(guān)（P<0.01 或P<0.05），與密集度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與角尺度相關(guān)性不大；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)分別與林分混交度和林層指數(shù)呈極顯著和顯著正相關(guān)（P<0.01、P<0.05），與其他空間結(jié)構(gòu)指數(shù)相關(guān)性不大。Pielou 均勻度指數(shù)與競爭指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與其他空間結(jié)構(gòu)指數(shù)相關(guān)性不大。說明林分種間隔離程度越大，林分垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，林下更新幼苗的種類和多樣性越高。

表3 林分空間結(jié)構(gòu)-林下更新樹種多樣性的Pearson 相關(guān)分析Table 3 Pearson correlation analysis of stand spatial structure and tree species diversity of undergrowth regeneration

3.4 密度因素和林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)幼苗更新的影響

以更新幼苗密度為因變量（y），密度因素和空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)為自變量（x）進(jìn)行多元逐步回歸分析（表4），結(jié)果顯示，林分?jǐn)嗝娣e、密集度和競爭指數(shù)是影響更新幼苗密度的主要因子，3 個(gè)變量能夠解釋更新幼苗密度變異的41%。

表4 更新幼苗密度與林分結(jié)構(gòu)的多元逐步回歸模型Table 4 The optimal multiple regression models with stepwise of seedling density and forest structure

4 討論

4.1 密度因素對(duì)更新幼苗的影響

林分密度變化形成了群落中不同的光、熱、水等小環(huán)境[24]，林下喬木幼苗的更新對(duì)林分密度反映劇烈。本研究表明，當(dāng)林分基面積從16.41 m2·hm?2增加到31 m2·hm?2，幼苗密度逐漸增加，當(dāng)林分基面積從31 m2·hm?2增加到41.75 m2·hm?2時(shí)，幼苗密度增加趨勢逐漸放緩。黃朗等[25]對(duì)枹櫟甜櫧混交林幼苗更新和張志東等[14]對(duì)黑松種群更新的研究中也得出相似的結(jié)論。林下喬木幼苗具有一定的耐陰性，林分基面積較低時(shí)，過強(qiáng)光照抑制幼苗的發(fā)育。另一方面，幼苗的發(fā)育，需要一定量的水分支撐，密度較小的林分，蒸騰量較大，林地水分比較缺乏，不利于幼苗的構(gòu)建，幼苗數(shù)量較少[26]。隨著林分基面積的增加，林地微環(huán)境逐漸改善，母樹結(jié)實(shí)能力增強(qiáng)，更新幼苗密度逐漸增加，但當(dāng)林分基面積增加到一定程度，受林地資源配置的影響，幼苗密度隨基面積的增加速度逐漸放緩。雖然幼苗密度隨基面積的增加呈增加趨勢，但幼苗基徑和樹高隨基面積的增加均表現(xiàn)為降低趨勢，這與Kabrick 等[27]對(duì)短葉松更新影響因素的研究中得出的結(jié)論相同，可能是由于在林分密度較小時(shí)，林下光照和養(yǎng)分含量充足，有利于幼苗的生長，隨著林分密度的增加，幼苗之間競爭加劇，分配到幼苗個(gè)體的可利用資源逐漸減少，從而影響幼苗的生長。

4.2 林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)更新幼苗的影響

林木在林地上的水平或垂直分布及其屬性在空間上的排列方式，可促進(jìn)異質(zhì)性微生境的形成、調(diào)節(jié)林內(nèi)小氣候，影響林木生長和穩(wěn)定，在很大程度上決定著更新幼苗的分布和存活[12]。本研究結(jié)果表明，隨著林分競爭指數(shù)和密集度的增加，更新幼苗密度呈先增加后降低的趨勢，在林分競爭指數(shù)為4～6，密集度為中等條件下，更新幼苗密度最大，隨后更新幼苗密度逐漸減少。這可能是因?yàn)楫?dāng)競爭指數(shù)和密集度增加到一定程度時(shí)，林木之間的競爭加劇，分配到林下的光照和養(yǎng)分不足，從而不利于更新幼苗的建成和存活，同時(shí)也說明過高或過低的競爭指數(shù)和密集度均不利于幼苗密度的增加。林分空間結(jié)構(gòu)不僅影響更新幼苗密度，而且對(duì)更新幼苗多樣性也具有一定的影響。研究結(jié)果顯示，林分混交度與更新幼苗的豐富度、多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)，隨著林分混交度的增加，更新幼苗的豐富度、多樣性指數(shù)也相應(yīng)的增大。一方面是由于混交度高的林分，喬木樹種豐富，能夠?yàn)楦掠酌缣峁┴S富的母樹，另一方面混交度高低影響著喬木層各個(gè)樹種的競爭程度，不同樹種的生態(tài)位在一定程度上會(huì)互相抑制[28]，為林下幼苗的更新釋放了營養(yǎng)空間。林分的垂直結(jié)構(gòu)對(duì)更新幼苗的多樣性也具有一定的影響，研究表明，林層指數(shù)與更新幼苗的豐富度和多樣性指數(shù)均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，一方面是由于復(fù)雜的垂直結(jié)構(gòu)促進(jìn)異質(zhì)性微生境的形成[29]，從而增加幼苗定居的生態(tài)位，為更多幼苗的萌發(fā)和生長提供機(jī)會(huì)和空間，使森林容納更多物種[30]。另一方面，樹冠層深厚，容易形成較多的枯枝落葉，能夠改善土壤的理化性質(zhì)，提高土壤的養(yǎng)分含量，有利于林下更新幼苗的生長[31]。

5 結(jié)論

遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木更新由密度因素和林分空間結(jié)構(gòu)共同影響，隨著林分?jǐn)嗝娣e的增加，幼苗密度逐漸增加，當(dāng)斷面積達(dá)到31 m2·hm?2，幼苗密度增加趨勢逐漸放緩；林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)更新幼苗的影響主要表現(xiàn)為隨競爭指數(shù)和密集度的增加，幼苗密度呈先增加后降低趨勢，林分種間隔離程度越大，林分垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，林下更新幼苗的種類和多樣性越高。因此，欲人工促進(jìn)蒙古櫟林天然更新，改善林下物種多樣性，可通過調(diào)控林分?jǐn)嗝娣e、競爭指數(shù)和密集度等經(jīng)營方式來實(shí)現(xiàn)。