袁 泉,呂巍巍,黃偉偉,孫小淋,呂衛(wèi)光,周文宗

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海 201403)

穩(wěn)定性同位素技術(shù)是近年來研究生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)關(guān)系的重要手段,已廣泛應(yīng)用于海洋、湖泊、河口等水生生態(tài)系統(tǒng)中。 國內(nèi)外關(guān)于稻田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定同位素的研究不多,且集中在單一種稻系統(tǒng),用于評(píng)估稻田生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物能量流動(dòng)的可行性和安全性,揭示稻田生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物群落關(guān)系以及不同時(shí)期的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[1-3]。 隨著稻漁經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展,關(guān)于稻漁生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究逐漸增多。 張丹等[4]應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究稻-魚-鴨生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)相比取食作用,稻田中魚群活動(dòng)對雜草的抑制作用更大;孫翠萍[5]應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析稻-鯉、稻-鱉、稻-蟹共作系統(tǒng)中水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的食性,定量揭示了各種餌料生物在水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物食譜中的貢獻(xiàn)率,但目前尚無稻-鱔共作系統(tǒng)的食物鏈或食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征方面的報(bào)道。

稻漁綜合種養(yǎng)系統(tǒng)中,魚類的組成對整個(gè)種養(yǎng)系統(tǒng)的產(chǎn)量起到關(guān)鍵性作用[6]。 黃鱔(Monopterus albus)作為一種穴居魚類,廣泛分布于稻田、水溝和淺水湖泊的沿岸帶,是我國淡水名特優(yōu)養(yǎng)殖品種之一,俗稱稻田養(yǎng)殖中的“鄉(xiāng)土物種”,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,2015 年全國年產(chǎn)量已超過36 萬t[7-8]。 稻鱔共作可提高稻米品質(zhì),最大程度地減少化肥和農(nóng)藥用量,其經(jīng)濟(jì)效益顯著高于單一種稻。 稻-鱔共作相較于傳統(tǒng)黃鱔網(wǎng)箱養(yǎng)殖具有成本低、環(huán)境友好等眾多優(yōu)勢[8],近年來,稻-鱔共作模式在全國得到迅速發(fā)展和推廣,成為繼網(wǎng)箱養(yǎng)殖后的另一黃鱔主要養(yǎng)殖方式。 本研究通過研究稻-鱔共作系統(tǒng)中黃鱔對稻田資源的利用特征,定量評(píng)估餌料資源對黃鱔食譜的貢獻(xiàn)率,旨在為黃鱔健康生態(tài)養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在上海市青浦區(qū)練塘鎮(zhèn)稻-鱔共作養(yǎng)殖基地進(jìn)行,稻田結(jié)構(gòu)及采樣點(diǎn)設(shè)置如圖1 所示。 青浦區(qū)地處上海市西南部,太湖下游,黃浦江上游,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫17.4 ℃,年均日照1 642.8 h,年平均降水量1 461.7 mm。 稻田屬洪積性泥沙田,耕層厚度約20 cm,土壤類型為沙壤土,容重約1.15 g∕cm3。試驗(yàn)稻田面積為0.18 hm2,養(yǎng)殖黃鱔年限為4 年,稻田四周挖有“回”字型環(huán)溝,獨(dú)立進(jìn)排水,環(huán)溝寬1.5 m,深度60 cm,環(huán)溝面積為280.81 m2,占稻田面積的15.81%。

圖1 研究樣地位置與采樣點(diǎn)設(shè)置Fig.1 Test site and setting of sampling point

于2019 年6 月23 日栽插秧苗,秧苗栽插方式為機(jī)插秧,水稻種植品種為‘青香軟?！?滬農(nóng)品審水稻2014 第 004 號(hào))。 2019 年 6 月 26 日放養(yǎng)黃鱔苗種 40 kg,約 1 600 尾,規(guī)格為全長 (372.3 ± 22.69 )mm,體重(26.55 ±9.39)g。

1.2 試驗(yàn)方法

2019 年6—10 月逐月采集各種黃鱔潛在餌料資源樣品,黃鱔樣品從7 月份開始采集。 黃鱔、小龍蝦、泥鰍樣品通過地籠抓捕;用剪刀剪取水生植物水花生、雙穗雀稗、穗花狐尾藻、浮萍樣本,清水洗凈后裝入封口袋;用廣口瓶采集1 L 水樣,用玻璃纖維濾膜(GF∕C Whatman)通過真空泵抽濾,留在玻璃纖維濾膜上的固體顆粒和濾膜一起作為POM 樣品(顆粒懸浮物);用彼得森采泥器(規(guī)格:25 cm×40 cm)采集底泥后取表層(5 mm)以內(nèi)底質(zhì)沉積物,裝入2 mL 離心管中作為沉積物樣品,采到的底泥用60 目(孔徑:0.3 mm)抄網(wǎng)洗去淤泥后放入塑料袋中,帶回室內(nèi)挑取底棲動(dòng)物樣品,底棲動(dòng)物分為水生昆蟲、水生寡毛類及各種軟體動(dòng)物,挑完底棲動(dòng)物后的有機(jī)碎屑洗干凈后,隨機(jī)收集少許裝入5 mL 離心管,作為腐殖質(zhì)樣品。 將各樣品放入-20 ℃冰箱中保存。

黃鱔、泥鰍、小龍蝦樣品分別取背部和腹部肌肉;螺類取肌肉;食蚊魚整條放入離心管中。 水生昆蟲和水生寡毛類轉(zhuǎn)入離心管中。 上述動(dòng)物樣品及所有的水生植物、POM、底質(zhì)沉積物、腐殖質(zhì)樣品均放入烘箱中,60 ℃烘干至恒重(48—72 h),磨成均勻粉末,放入干燥器中,待測。

在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所進(jìn)行碳氮穩(wěn)定同位素檢測。 測試儀器為德國Thermo Finnigan 公司生產(chǎn)的元素分析同位素質(zhì)譜聯(lián)用儀(Flash 2000);分析所采用的參照物質(zhì)分別是V-PDB 和空氣中的氮?dú)狻?標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)分別為國際通用的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)USGS62 和IAEA600。

碳、氮穩(wěn)定同位素δ值計(jì)算公式為:

式中:R代表13C 或15N,Xsample和Xstandard分別表示樣品和標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中的13C 或15N。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2013 和SPSS 23.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,使用Origin 9.0 軟件作圖。 不同月份間的穩(wěn)定同位素差異值使用單因素方差分析,使用新復(fù)極差檢驗(yàn)(SSR 檢驗(yàn))對不同處理進(jìn)行多重比較。

營養(yǎng)級(jí)(Trophic level,TL)的計(jì)算公式為:

式中:δ15Nconsumer表示消費(fèi)者的氮同位素比值,δ15Nbaseline為基準(zhǔn)生物的氮同位素比值,Δδ15N 為營養(yǎng)富集因子,本研究取值3.4‰。

利用IsoSource 1.3.1 軟件計(jì)算不同食物對消費(fèi)者的貢獻(xiàn)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃鱔及其餌料資源的穩(wěn)定同位素值變化范圍

稻-鱔共作水體黃鱔、水生植物等動(dòng)植物群體δ13C 和δ15N 值均隨時(shí)間的延長發(fā)生不同程度變化。 沉積物的碳氮穩(wěn)定同位素值為 - 27.367‰和5.072‰(圖2);顆粒懸浮物的碳氮穩(wěn)定同位素值為-29.236‰和3.866‰,不同月份樣品同位素值變化較大,碳氮穩(wěn)定同位素值變化范圍分別是-30.54‰—-26.17‰和2.15‰—4.77‰(表1);腐殖質(zhì)碳氮穩(wěn)定同位素值分別為 - 28.105‰和4.535‰;水生昆蟲、寡毛類碳氮穩(wěn)定同位素值月份之間變化較大,變化范圍分別為-28.90‰—-25.65‰和4.23‰—5.78‰;螺螄碳氮穩(wěn)定同位素值分別為-28.087‰和5.26‰;青苔碳氮穩(wěn)定同位素值分別為-25.919‰和5.642‰,標(biāo)準(zhǔn)差分別為5.69‰和2.84‰;水生植物月份之間碳氮穩(wěn)定同位素值變化較小,且同其他潛在食物源碳氮穩(wěn)定同位素值分布無明顯交互(圖2),說明其為黃鱔潛在食物源的可能性較小;次級(jí)消費(fèi)者食蚊魚和克氏原螯蝦的碳氮穩(wěn)定同位素值較接近,食蚊魚的碳氮穩(wěn)定同位素值分別為-28.254‰和6.491‰,克氏原螯蝦的碳氮穩(wěn)定同位素值分別為-28.147‰和5.587‰;泥鰍和黃鱔的碳氮穩(wěn)定同位素值比較接近,分別為-25.885‰、9.436‰和-26.121‰、9.24‰。

表1 稻田環(huán)溝水體黃鱔及其潛在餌料資源的穩(wěn)定同位素值變化范圍Table 1 Variation range of stable isotope values of Monopterus albus and its potential bait resources in paddy field

圖2 稻田環(huán)溝水體黃鱔及其潛在餌料資源的δ13C-δ15N 結(jié)構(gòu)Fig.2 δ13C-δ15N structure of Monopterus albus and its potential bait resources in paddy field

2.2 黃鱔對稻田餌料資源的利用特征

黃鱔的δ13C 值變化范圍為-28.366‰—-24.21‰,碳穩(wěn)定同位素由生產(chǎn)者到消費(fèi)者產(chǎn)生0—1‰富集(一般認(rèn)為富集因子為0‰[9])。 從表2 可以看出,為黃鱔提供主要能量來源的是沉積物、腐殖質(zhì)、水生昆蟲、寡毛類、浮萍和泥鰍,顆粒懸浮物主要由浮游植物、浮游動(dòng)物和碎屑構(gòu)成,顯然,浮游植物固定的能量很少能夠進(jìn)入黃鱔體內(nèi),另外初級(jí)生產(chǎn)者如穗花狐尾藻、水花生和雙穗雀稗,其固定的碳也未流向黃鱔。 黃鱔潛在食物源食譜貢獻(xiàn)率最大的為水生昆蟲、寡毛類,貢獻(xiàn)率平均值為68%,其次是泥鰍,為19.5%,螺螄和浮萍貢獻(xiàn)率為4.1%和3.3%,沉積物和腐殖質(zhì)的貢獻(xiàn)率較少,分別為1.9%和1.1%。

表2 各種餌料資源對黃鱔食譜的潛在貢獻(xiàn)率Table 2 Potential contribution rate of various bait resources to the diet of Monopterus albus %

黃鱔的δ15N 值變化范圍為7.63‰—10.08‰,根據(jù)營養(yǎng)級(jí)計(jì)算結(jié)果可知,黃鱔的營養(yǎng)級(jí)為(3.17 ±0.36),泥鰍的營養(yǎng)級(jí)為(3.22 ±0.21),食蚊魚的營養(yǎng)級(jí)為(2.36 ±0.15),克氏原螯蝦的營養(yǎng)級(jí)為(2.10 ±0.13),水生昆蟲、寡毛類的營養(yǎng)級(jí)為(1.92 ±0.36),螺螄的營養(yǎng)級(jí)為(2.00 ±0.08)。 根據(jù)營養(yǎng)級(jí)特征結(jié)合各消費(fèi)者的食物源特征分析稻鱔共作系統(tǒng)環(huán)溝水體食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),結(jié)果如圖3 所示。 不同的食物鏈,水生動(dòng)物所處的營養(yǎng)級(jí)不同。 水生昆蟲、寡毛類、螺螄為初級(jí)消費(fèi)者,黃鱔、泥鰍為頂級(jí)消費(fèi)者。

圖3 基于IsoSource 模型的稻鱔共作水體食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)Fig.3 Food web structure of rice-eel co-culture water based on IsoSource model

3 討論

稻漁共作系統(tǒng)逐步向集約化、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展,了解水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物對稻田餌料資源的利用特征,對深入理解稻漁共作生態(tài)系統(tǒng)功能、優(yōu)化田間管理模式具有重要意義。 黃鱔屬肉食性或偏肉食性的雜食性魚類,幼鱔和成鱔主要攝食搖蟲幼蟲、水生寡毛類、蚯蚓、昆蟲幼蟲、青蛙、蝌蚪和小型魚類等[10-13]。 黃鱔喜食活餌,在網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鱔過程中,經(jīng)常投喂水絲蚓等活餌馴食[14]。 本研究顯示,水生昆蟲、寡毛類是黃鱔的主要食物來源,平均貢獻(xiàn)率達(dá)68%,說明黃鱔的生長很大程度上受限于底棲無脊椎動(dòng)物的豐度,與前人的研究結(jié)果一致。

穩(wěn)定同位素結(jié)果顯示,除浮萍外,稻-鱔共作水體水生植物固定的碳源基本不流向黃鱔,說明水花生、雙穗雀稗和穗花狐尾藻等稻鱔共作水體常見水生植物無法被黃鱔攝食,但生產(chǎn)中常投放水生植物,如水蕹菜、水葫蘆等作為黃鱔棲息隱蔽場所[15-16],因此,稻田中水生植物的生態(tài)功能價(jià)值仍需進(jìn)一步研究。 浮萍對黃鱔食譜的潛在貢獻(xiàn)率可達(dá)3.3%,但目前尚無直接證據(jù)表明,黃鱔可攝食浮萍。 穩(wěn)定同位素結(jié)果表明泥鰍和螺螄是僅次于水生昆蟲、寡毛類的可被黃鱔攝食的種類。 周文宗等[17]在室內(nèi)條件下研究了黃鱔對泥鰍、福壽螺、克氏原螯蝦等小型動(dòng)物的攝食規(guī)律,發(fā)現(xiàn)黃鱔與泥鰍的體重比例達(dá)到22∶1后,黃鱔即能捕食泥鰍,與本研究結(jié)果一致。 此外,螺螄也是泥鰍、食蚊魚、克氏原螯蝦等消費(fèi)者的攝食來源之一,因此,在稻鱔共作模式中投放一定比例的螺螄非常重要。 此外,在放養(yǎng)黃鱔苗種的同時(shí),投放一定比例的適口泥鰍對于黃鱔的生長具有促進(jìn)作用。