宋佳諭 陳宇眺 洪曉富 閆 川

(浙江省農(nóng)業(yè)科學院作物與核技術利用研究所，浙江 杭州 310021)

孕穗期和開花期是水稻穗發(fā)育和花粉受精的重要時期，該時期的氣候條件與產(chǎn)量形成有直接關系[1-2]。近十幾年，在溫室效應影響下，全球氣溫持續(xù)升高，我國長江中下游流域7月中旬至8月中旬經(jīng)常受到副熱帶高壓控制，持續(xù)高溫天氣頻繁發(fā)生。數(shù)據(jù)顯示，2003年、2014年、2016年盛夏，長江中下游部分稻區(qū)連續(xù)數(shù)日溫度達40℃以上，熱害導致水稻穗發(fā)育受阻和穎花育性下降，造成嚴重減產(chǎn)[3-4]。目前，由于無法采取防御措施避免高溫脅迫，因此耐熱品種選育、外源激素噴施和改善水肥條件等已成為抵抗熱害發(fā)生的主要方法。

近幾年，雜交稻以其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的特點被廣泛種植[5-6]。長江中下游單季稻區(qū)主要以雜交秈稻和秈粳雜交稻為主，根據(jù)秈型基因頻率，秈粳雜交稻又分為偏秈型和偏粳型。不同遺傳背景的雜交稻對高溫脅迫的耐受性不同，秈稻穗發(fā)育和開花期最適宜溫度為33.1℃，粳稻為26.5℃[7]。秈粳雜交稻具有雙親遺傳特性，因此，耐熱性表現(xiàn)也存在差異。有研究顯示，水稻耐熱性與秈粳性高度相關，且遺傳背景偏秈的雜交稻品種通常較偏粳型雜交稻耐熱性強[8]。受地域影響，長江中下游和華南稻區(qū)的雜交稻種植主要以遺傳背景偏秈的雜交秈型和秈粳雜交稻為主，受熱害影響較為嚴重[9]，因此，提高雜交水稻耐高溫能力是穩(wěn)定長江中下游稻區(qū)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑。

水稻等作物在高溫脅迫下的生存能力取決于對活性氧和甲基乙二醛(methylglyoxal,MG)的清除作用[10-11]。活性氧(reactive oxygen species,ROS)含量通常受到抗氧化酶[超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidases，GPX)、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)等]和非酶抗氧化劑[還原型抗壞血酸(ascorbic acid，AsA)、谷胱甘肽(glutathione，GSH)等]調(diào)控[12]。MG是在應激過程中產(chǎn)生的毒性化合物，過量的MG可破壞抗氧化防御系統(tǒng)，導致細胞死亡。甲基乙二醛酶系統(tǒng)(methylglyoxal enzyme systemⅠ and methylglyoxal enzyme systemⅡ，GlyⅠ和GlyⅡ)可將MG還原為D-乳酸，降低細胞氧化負擔[13]。BR是一種新型綠色環(huán)保植物生長調(diào)節(jié)劑，與水稻穗發(fā)育和籽粒充實度緊密相關，且對提高多種非生物脅迫抗性具有顯著作用[14-15]。研究顯示，外施BR可提高SOD、CAT等抗氧化酶活性和AsA、GSH等非酶抗氧化劑含量，并增加碳水化合物積累，促進葉片的光合速率，以提高水稻耐熱性[16-17]。但BR對水稻高溫抗性研究受對照材料、處理條件等多方面因素影響，在不同類型水稻品種間作用效果差異較大。目前，有關對比不同遺傳背景雜交稻對BR緩解熱害能力的差異及生理機制的報道相對較少。本研究以浙江省偏北部地區(qū)主栽的雜交秈稻和秈粳雜交稻品種為材料，在開花期進行高溫處理，對比分析噴施BR前后，不同遺傳背景雜交稻對高溫耐受性的影響，并從產(chǎn)量、花粉活力、抗氧化能力、解毒能力等方面進行分析，以期為緩解雜交稻開花期的高溫損傷，保障熱害條件下的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)提供理論依據(jù)和實踐經(jīng)驗。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

本研究選用不同遺傳背景的雜交型水稻(OryzasativaL.)作為試驗材料，分別為雜交秈稻：中浙優(yōu)1號(ZZY1)和中浙優(yōu)8號(ZZY8)、偏秈型秈粳雜交稻：甬優(yōu)9號(YU9)和甬優(yōu)15號(YU15)、偏粳型秈粳雜交稻：浙優(yōu)18(ZY18)和甬優(yōu)12(YU12)，共6個品種。在2019和2020年進行盆栽試驗，分別種植于浙江省杭州市余杭區(qū)示范基地和浙江省農(nóng)業(yè)科學院試驗基地。土壤基礎肥力為：pH值7.3、有機質(zhì)17.80 g·kg-1、全氮1.24 g·kg-1、速效磷47.00 mg·kg-1，速效鉀98.00 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗于6月20日播種，7月1日選取生長一致的秧苗移栽于盆栽桶(直徑30 cm，裝15 kg過10目篩后的土壤)，每個品種18盆，每盆3株。每品種設置常溫對照組CK(30℃，無BR)、高溫對照組HT(40℃，無BR)及高溫激素處理組HTB(40℃+0.15% BR)共3個處理。水稻植株生長至抽穗開花期按照生育期分批移入人工氣候室，光照(晝5 000 LUX)，濕度(70%)條件一致。高溫處理設置，6：00―9：00為35℃，9：01―17：00為40℃，17：01―22：00為35℃，22：01―次日5：59為33℃。常溫處理設置，6：00―9：00為25℃，9：01―17：00為30℃，17：01―22：00為25℃，22：01―次日5：59為23℃[18]。高溫處理與BR處理同時進行，移入當天于7：00―8：00噴施濃度為0.15 mg·L-1的BR溶液，噴至溶液于液體葉面滑落為止。高溫處理時間為10 d，處理完成后將盆栽移出人工氣候室，放回自然條件下繼續(xù)生長。盆栽移栽前一天施用3.0 g復合肥作為基肥，移栽7 d后施用0.5 g尿素為分蘗肥，移栽40 d后施用1.8 g復合肥為穗肥，復合肥含量為N∶P2O5∶KO2=15∶15∶15。水分條件控制同田間管理措施一致。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產(chǎn)量及其構成 成熟期每個處理調(diào)查所有植株總有效穗數(shù)，計算平均分蘗數(shù)。種子脫粒后用水選法選出飽粒與秕粒，80℃烘干至恒重，調(diào)查每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，并將籽粒曬干統(tǒng)一換算成標準含水量(14%)后計算產(chǎn)量。通過計算CK和HT的結(jié)實率獲得耐熱系數(shù)，比較不同遺傳背景雜交稻的耐熱性[19]；通過計算HTB和HT結(jié)實率，獲得恢復系數(shù)，比較高溫下不同遺傳背景雜交稻遭受熱害損傷的恢復能力[19]：

耐熱系數(shù)=(HT結(jié)實率/CK結(jié)實率)×100%

(1)

恢復系數(shù)=(HTB結(jié)實率/HT結(jié)實率)×100%

(2)

1.3.2 花粉活力 在水稻盛花期，連續(xù)3 d于上午11：00―12：00剪取稻穗，每個處理取3株，輕輕抖落花粉于滴有1%碘化鉀溶液的載玻片上，用鑷子搗碎花粉并剔除花藥等組織，蓋玻片壓片后，移入顯微鏡觀察花粉的染色結(jié)果，每個品種觀察3株?；ǚ哿３尸F(xiàn)為飽滿的實心黑色原型為可育，呈現(xiàn)空心圓形為不可育。根據(jù)公式計算植株的花粉活力[20]：

花粉活力=視野內(nèi)可育花粉數(shù)/視野內(nèi)總花粉數(shù)×100%

(3)

1.3.4 RNA提取和實時熒光定量 高溫和BR處理后第10天，取每個處理的水稻劍葉，于-80℃保存?zhèn)溆茫糜贏PX基因OsAPXI[21]、乙二醛酶基因OsGLYI[22]、過氧化氫酶基因OsCATB[23]和GPX基因OsGPX3[24]的相對表達量檢測。

采用RNA提取試劑盒(CAT9637，TaKaRa，日本)提取基因組RNA，采用逆轉(zhuǎn)錄試劑盒(CATRR420，TaKaRa，日本)進行cDNA反轉(zhuǎn)，采用熒光定量試劑盒(RR420A，TaKaRa，日本)進行熒光定量PCR。利用Applied Biosystoms 7500 Real Time PCR 進行PCR擴增，引物如表1所示。OsActin為內(nèi)參基因，采用2-ΔΔCT方法計算結(jié)果[25]。

表1 實時熒光定量PCR引物序列 Table 1 Primers used for quantitative real-time PCR

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20的Duncan’s進行差異顯著性分析，顯著水平P=0.05；采用SigmaPlot 12.0進行圖型繪制，AI進行圖像組合排版。同一類型雜交稻所獲得產(chǎn)量數(shù)據(jù)和花粉活力為2個品種兩年數(shù)據(jù)單獨計算后的平均值。AsA、GHS含量和GlyⅠ酶活性測定標準統(tǒng)一使用空白孔調(diào)零，于波長450 nm處依序測量各孔吸光度(OD 值)。熒光定量結(jié)果為同一類型雜交稻2020年所獲數(shù)據(jù)，每個類型雜交稻選1個品種進行定量分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構成因子

常溫下，雜交秈稻單株產(chǎn)量低于秈粳雜交稻，而偏粳型秈粳雜交稻單株產(chǎn)量顯著高于其他品種(圖1-A)。由表2可知，高溫導致不同遺傳背景的雜交稻單株產(chǎn)量均顯著下降，其中雜交秈稻中的兩個品種平均單株產(chǎn)量較CK下降25.07%，顯著低于偏秈型秈粳雜交稻單株產(chǎn)量(下降率35.84%)和偏粳型秈粳雜交稻(下降率54.13%)。由圖1-B可知，常溫下雜交秈稻結(jié)實率較高，而秈粳雜交稻之間無顯著差異。開花期高溫導致結(jié)實率顯著下降，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型秈粳雜交稻平均下降率分別為23.88%、28.59%和43.45%，雜交秈稻結(jié)實率顯著高于偏秈型和偏粳型雜交稻，其中偏粳型雜交稻受熱害影響最嚴重。每穗粒數(shù)受高溫影響顯著降低(表2)。開花期高溫對水稻千粒重和有效穗數(shù)無顯著影響。

表2 高溫和BR處理對不同類型雜交稻單株產(chǎn)量及構成因子的影響Table 2 Effect of BR application on rice yield and its components of hybrid rice with different genetic background under high temperature.

由圖2可知，不同遺傳背景的雜交稻耐熱系數(shù)不同，其中雜交秈稻耐熱系數(shù)(0.73)高于秈粳雜交稻，且秈粳雜交稻中以偏粳稻型雜交稻耐熱性最差(偏秈型0.67，偏粳型0.47)，表明雜交秈稻具有較強的高溫耐受性。

高溫處理下噴施1.5% BR溶液后，所有品種單株產(chǎn)量均顯著提高，但不同遺傳背景的雜交稻變化幅度不同。偏粳型秈粳雜交稻上升率最高，兩年平均值達到49.20%，盡管噴施BR后產(chǎn)量顯著高于高溫未噴施組(HT)，但與常溫對照(CK)相比仍顯著下降；偏秈型秈粳雜交稻和型雜秈稻兩年平均上升率分別為30.08%和24.67%，其中ZZY8和YU15在連續(xù)兩年的試驗中單株產(chǎn)量與常溫對照組相比無顯著差異，而ZZY1僅在2019年試驗中單株產(chǎn)量達到常溫對照水平。從產(chǎn)量構成因素分析，噴施BR后結(jié)實率相對于高溫未噴施組顯著上升，其中偏秈型秈粳雜交稻在兩年的結(jié)果中，結(jié)實率均達到常溫對照水平；盡管雜交秈稻噴施BR后結(jié)實率顯著上升，但是仍顯著低于常溫對照；在噴施BR后，偏粳型雜交稻ZY18在2020年、YU12在2019年中，噴施BR組與常溫對照組的結(jié)實率無顯著差異。另外，偏秈型雜交稻結(jié)實率顯著高于偏粳型雜交稻和雜交秈稻(圖1-B)。高溫下噴施BR對每穗粒數(shù)影響較小，除ZZY1在2019年中表現(xiàn)顯著上升，其他品種在BR噴施前后每穗粒數(shù)均無顯著差異。BR處理對千粒重和單株穗數(shù)影響均較小。

注：不同小寫字母表示每個處理不同品種間差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different varieties in each treatment at 0.05 level.圖1 高溫和BR作用下不同遺傳背景雜交稻的產(chǎn)量和結(jié)實率Fig.1 Effect of BR application on yield and seed setting rate of hybrid rice with different genetic background under high temperature

由圖2可知，偏粳型雜交稻恢復系數(shù)高于其他品種(偏粳型2.00，偏秈型1.43，雜交秈型1.23)，表明偏粳型秈粳雜交稻在BR作用下，緩解熱害損傷效果最明顯，表現(xiàn)在BR噴施后結(jié)實率和單株產(chǎn)量上升率最高。

注：不同小寫字母表示不同類型雜交稻間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different types of hybridrice at 0.05 level.圖2 不同遺傳背景雜交稻的耐熱系數(shù)和恢復系數(shù)Fig.2 Temperature tolerance and restitution coefficient of hybrid rice with different genetic background

2.2 高溫和激素處理影響花粉活力

水稻結(jié)實率與開花期花粉受精能力直接相關，高溫影響花粉活力，降低花粉受精率，導致結(jié)實率下降。由圖3可知，雜交秈稻和秈粳雜交稻在常溫條件下花粉活力約為97%～100%，且品種間無顯著差異(圖4)。高溫處理后，所有品種花粉活力均顯著降低，雜交秈稻比常溫對照下降4.76個百分點，偏秈型和偏粳型秈粳雜交稻花粉活力分別下降10.68和11.21個百分點。高溫下噴施BR后，雜交秈稻花粉活力提高了1.20個百分點，但未達顯著水平；偏秈型和偏粳型雜交稻花粉活力則顯著提高，但仍顯著低于常溫對照水平。結(jié)果表明，與秈粳雜交稻相比，高溫下雜交秈稻仍具有相對較高的花粉活力，偏粳型雜交稻花粉活力受高溫影響最明顯；BR噴施可有效緩解高溫對秈粳雜交稻花粉活力造成的損傷，其中偏粳型雜交稻恢復較明顯。

圖3 高溫和BR處理下不同遺傳背景雜交稻花粉活力(比例尺=300 μm)Fig.3 Effect of BR application on pollen vigor of hybrid rice with different genetic background under high temperature (scale=300 μm)

注：不同大寫字母表示同一處理不同品種間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一類型品種在不同處理間差異顯著(P<0.05)。Note:Different capital letters indicate significant difference at 0.05 level of different varieties under the same treatment.Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level of the same variety under different treatments.圖4 高溫和BR處理下不同遺傳背景雜交稻花粉活力Fig.4 Effect of BR application on pollen vigor of hybrid rice with different genetic background under high temperature

2.3 抗氧化能力及相關基因表達

注：不同小寫字母表示同一個品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in same variety at 0.05 level.The same as following.圖5 高溫和BR處理對不同遺傳背景雜交稻抗氧化能力的影響Fig.5 Effect of BR application on antioxidant capacity under high temperature.

AsA、GSH和GlyⅠ是抗氧化防御系統(tǒng)中重要的組成之一，均可有效降低植物體內(nèi)超氧陰離子含量，在非生物應激過程中起到關鍵作用。由圖5可知，當植物受到外界高溫刺激時，所有水稻品種細胞內(nèi)超氧陰離子含量升高，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻分別平均增加5%、6%和13%。高溫下噴施BR后超氧陰離子含量與高溫對照相比，分別降低了3%、8%和15%。高溫處理10 d后，AsA、GSH含量和GlyⅠ活性顯著低于常溫對照，其中雜交秈稻AsA、GSH含量和GlyⅠ活性分別較常溫對照下降6.67%、1.92%和8.29%；偏秈型雜交稻分別下降24.30%、20.91%和11.56%；偏粳型雜交稻分別下降22.92%、29.49%和24.89%。高溫下噴施BR后，AsA、GSH含量和GlyⅠ活性總體顯著升高，且部分品種達到或接近常溫對照水平。其中，與高溫且未噴施BR處理相比，雜交秈稻的AsA、GSH含量和GlyⅠ活性分別上升3.93%、13.84%和6.95%；偏秈型雜交稻分別上升9.26%、22.02%和12.81%；偏粳型雜交稻分別上升37.20%、53.04%和14.13%。綜上，噴施BR能夠增加非酶抗氧化劑含量和GlyⅠ活性，降低細胞內(nèi)超氧陰離子含量，提高不同遺傳背景雜交稻的耐高溫能力；偏粳型雜交稻對高溫處理表現(xiàn)敏感，但噴施BR后，可顯著提高抗性；雜交秈稻高溫下抗氧化能力較強，噴施BR對AsA、GSH含量和GlyⅠ活性也有明顯的提高作用，但變化幅度明顯低于秈粳雜交稻。

抗氧化系統(tǒng)抵御高溫脅迫受相關基因調(diào)控。由圖6可知，抗壞血酸過氧化物酶基因OsAPXI可負向調(diào)控AsA含量，高溫處理10 d后表達水平升高，雜交秈稻提高19.91%，其上升率低于偏秈型(29.44%)和偏粳型雜交稻(28.30%)。噴施BR后，OsAPXI表達水平顯著高于高溫對照，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻的OsAPXI表達水平分別提高27.49%、32.64%和44.47%，但仍低于常溫對照。乙二醛酶系統(tǒng)對MG系統(tǒng)起到了重要的解毒作用，乙二醛酶相關基因OsGLYI8在高溫下表達水平顯著下降，其中偏秈型雜交稻下降率最明顯(27.37%)，噴施BR后OsGLYI8表達水平顯著上升，且除偏粳型雜交稻外，其他品種與常溫對照無顯著差異。過氧化氫酶通過氧化細胞內(nèi)積累的H2O2，降低ROS含量。檢測過氧化氫酶相關基因OsCATB表達量，結(jié)果顯示，在高溫處理10 d后表達水平顯著下降，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻分別下降11.25%、22.11%和29.84%。高溫下噴施BR后，OsCATB表達水平顯著上升，3種雜交稻分別上升6.26%、26.18%和38.41%，其中雜交秈稻噴施BR后與常溫對照無顯著差異，其他品種均顯著高于常溫對照。谷胱甘肽過氧化物酶基因OsGPX3可催化H2O2和其他有機過氧化物，是重要的抗氧化酶之一。高溫下OsGPX3表達水平顯著下降，雜交秈稻、偏秈型和偏粳型雜交稻分別下降18.05%、35.90%和35.09%；噴施BR后，OsGPX3表達水平與常溫對照無顯著差異。

圖6 高溫下噴施BR對不同遺傳背景雜交稻細胞抗氧化相關基因表達量的影響Fig.6 Effect of BR application on relative expression of antioxidant genes under high temperature

3 討論

近年來高溫熱害頻繁發(fā)生，已經(jīng)成為水稻產(chǎn)量，尤其是雜交稻產(chǎn)量的限制因素之一。經(jīng)前人報道，水稻穗分化期是幼穗分化和穎花形成的關鍵時期，該時期高溫將導致每穗粒數(shù)顯著降低[26-27]。本研究結(jié)果顯示，開花期高溫導致每穗粒數(shù)降低，但下降幅度相對較小，其原因可能是，盡管該時期穎花已經(jīng)基本完成分化，但是高溫導致穗下部穎花發(fā)生不同程度退化，影響每穗粒數(shù)。Wu等[28]研究表明噴施蕓苔素內(nèi)酯可以增加水稻分蘗數(shù)和每穗粒數(shù)，從而提高產(chǎn)量。而本研究結(jié)果顯示，高溫下噴施BR對不同遺傳背景雜交稻的分蘗數(shù)和每穗粒數(shù)影響較小，與高溫對照相比并無顯著差異，表明在開花期噴施0.15% BR，盡管可以在一定程度上降低穎花退化率，但效果并不顯著，其原因可能是高溫處理僅在水稻開花期，該時期并不是分蘗和穎花形成的關鍵時期。

粳稻多生長于氣溫較低的溫帶地區(qū)，具有較強的耐寒性，秈稻生長于氣溫相對較高的熱帶和亞熱帶地區(qū)，耐熱性較強[29-30]。秈粳雜交稻品種受雙親的遺傳特性影響，偏秈型雜交稻耐熱性強于偏粳型雜交稻[31]。在本研究中，2個雜交秈稻的耐熱系數(shù)顯著高于其他秈粳雜交稻，其中偏粳型雜交稻耐熱性最差，這與前人研究結(jié)果相一致。在高溫下噴施BR后，偏粳型雜交稻的恢復系數(shù)顯著高于偏秈型和雜交秈稻。抗氧化能力分析表明，高溫處理下噴施BR能顯著增加受熱害損傷后的偏粳型雜交稻的抗氧化劑含量和GlyⅠ活性，但對雜交秈稻的作用效果相對較小，這可能是導致不同類型雜交稻恢復系數(shù)不同的主要原因。

劉業(yè)濤等[18]研究表明，經(jīng)高溫處理7 d后，水稻為抵御外界刺激，SOD、CAT、POD活性增加，而持續(xù)高溫處理15 d后這些酶活性顯著下降，表明抗氧化酶活性在高溫脅迫后迅速升高，當植株自身抵御能力達到極限后相關酶活性開始下降。在本研究中，選取高溫處理10 d后水稻劍葉，結(jié)果顯示AsA等含量相對于常溫對照已經(jīng)呈下降趨勢，而此時超氧陰離子積累量上升；噴施BR后，這些指標相對于高溫對照組均呈上升趨勢，而超氧陰離子含量相對較低。說明在本試驗條件下，雜交稻的自我保護能力維持時間小于10 d，當體內(nèi)ROS含量達到一定濃度，會對植株產(chǎn)生損傷，在此期間，不同類型雜交稻間抗氧化能力存在顯著差異。

本研究結(jié)果表明，高溫處理后水稻劍葉AsA含量下降，抗壞血酸過氧化物酶基因OsAPXI表達量上升，說明OsAPXI負調(diào)控AsA的合成。在本研究中，高溫脅迫下，GSH含量下降，其相關基因OsGPX3表達量也顯著下降，表明OsGPX3正向調(diào)節(jié)GSH的合成，從而調(diào)節(jié)ROS含量。GlyⅠ相關基因OsGLYI8在高溫處理10 d后表達水平顯著下降，且GlyⅠ活性和GSH含量降低，表明高溫刺激后OsGLYI8正向調(diào)控GlyⅠ含量。植物抗氧化系統(tǒng)主要包含抗氧化酶和非酶抗氧化劑2種，大量研究表明抗氧化酶如SOD、CAT、GPX等，在高溫脅迫后其活性發(fā)生變化[32-33]，在本研究中AsA、GHS、GlyⅠ等在高溫脅迫下的變化趨勢均與前人研究結(jié)果相一致，但是在不同雜交稻類型中存在差異，這些差異導致不同類型雜交稻對高溫脅迫的抵抗能力不同。綜上所述，高溫引起水稻體內(nèi)氧化負擔，通過噴施BR可增強抗氧化系統(tǒng)和乙二醛酶系統(tǒng)對植株的保護能力，提高水稻開花期的耐高溫性。但是BR對熱害損傷的緩解效果在品種間存在差異，偏粳型雜交稻在BR噴施后其耐熱系數(shù)上升幅度顯著高于雜交秈稻和偏秈型雜交稻。有研究顯示，BR可通過增強2-半胱氨酸過氧化物酶(2-cysteine peroxiredoxin,2-Cys)和呼吸氧化酶1 (respiratory burst oxidase homolog1,RBOH1)和GRX的信號級聯(lián)反應，提高番茄在冷脅迫下的抗氧化能力[34]。但高溫處理下BR是如何感知并調(diào)控細胞抗氧化能力的生理與分子機制尚不明確，且不同遺傳背景的雜交稻對BR作用效果差異也有待進一步研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高溫處理下，雜交秈稻抗氧化能力顯著高于秈粳雜交稻，但開花期噴施BR有效提高了秈粳雜交稻的抗氧化相關基因的表達量和抗氧化系統(tǒng)清除超氧陰離子能力，可使噴施BR后的秈粳雜交稻達到正常的生長狀態(tài)。常溫處理下，秈粳雜交稻產(chǎn)量高于雜交秈稻，而高溫處理下秈粳雜交稻產(chǎn)量大幅下降，但偏秈型雜交稻產(chǎn)量仍高于偏粳型雜交稻和雜交秈稻。高溫下噴施BR后，偏秈型和偏粳型秈粳雜交稻產(chǎn)量顯著上升。因此，在高溫頻發(fā)的稻區(qū)，可種植偏秈型秈粳雜交稻，或者選擇偏粳型秈粳雜交稻且在開花期噴施0.15% BR，可以有效緩解熱害對產(chǎn)量造成的傷害。