甘桂春，鄒亞，劉郁林，林世滔，姚蕾

（1.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽(yáng)550003；2.南明區(qū)花果園第二小學(xué)，貴州 貴陽(yáng)550007；3.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州341000；4.宜春市林業(yè)科學(xué)研究所，江西 宜春336000）

南方紅豆杉(Taxus chinensisvarmairei)為紅豆杉科紅豆杉屬植物，樹(shù)皮帶褐色，裂成條片脫落，鐮形葉片，長(zhǎng)2～4.5 cm，寬3～5 mm，中脈局部是否有乳頭狀突起，與氣空帶色澤明顯不同。其種子大多倒卵圓形，上部略寬，或呈長(zhǎng)圓形，成熟為紅色。其木材堅(jiān)實(shí)，樹(shù)形美觀，為珍貴用材兼園林綠化樹(shù)種。

南方紅豆杉在我國(guó)福建、安徽、江西、浙江等15個(gè)省區(qū)均有分布，在貴州貴陽(yáng)、黔東南、遵義、銅仁、黔南等地區(qū)亦有分布。南方紅豆杉種群數(shù)量稀少，分布零星，屬第四紀(jì)冰川運(yùn)動(dòng)遺留的古老瀕危植物[1]，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，其枝、葉、皮富含紫杉醇，屬世界公認(rèn)抗癌珍稀植物中的一種。對(duì)其保護(hù)與利用極其重要。因此，利用最大熵模型預(yù)測(cè)南方紅豆杉潛在適宜區(qū)對(duì)南方紅豆杉實(shí)施保護(hù)與人工培植有一定意義。

基于Maxent 模型分析預(yù)測(cè)物種潛在的分布區(qū)域已被業(yè)界廣泛利用，假使物種地理位置數(shù)據(jù)存在缺失，其模型預(yù)測(cè)值還是具有較好可信評(píng)價(jià)效果。像櫸樹(shù)、禿杉、黃杉[2-4]等物種的潛在適宜區(qū)評(píng)價(jià)分析方面也有一定的研究。目前,針對(duì)貴州省南方紅豆杉僅有吳順[5-6]等對(duì)種群和海拔的研究，尚無(wú)應(yīng)用最大熵模型評(píng)價(jià)貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)案例研究。

本研究選用貴州省全國(guó)第四次中藥資源普查項(xiàng)目現(xiàn)地調(diào)查和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF）數(shù)據(jù)庫(kù)檢索相關(guān)電子標(biāo)本，得到南方紅豆杉現(xiàn)存分布數(shù)據(jù)，綜合地理分布點(diǎn)生態(tài)環(huán)境因子提取南方紅豆杉適宜性生境，采用最大熵模型預(yù)測(cè)南方紅豆杉在貴州潛在適宜區(qū)并劃分其適宜等級(jí)，分析影響南方紅豆杉地理分布關(guān)鍵生境因子，為貴州省南方紅豆杉種源保護(hù)與人工培植等提供決策參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省地處云貴高原的東部，屬于中國(guó)西南地區(qū)重要省份之一，分別和四川、湖南等省接壤，位于103°31′～109°30′E，24°30′～29°13′N(xiāo) 之間，總面積17.6 萬(wàn)平方公里。全省境內(nèi)地勢(shì)由西向東漸低，海拔高度平均約1 100 m；年溫變化小，為6～21 ℃；降水量在687～1 480 mm；屬典型亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候、充沛水熱條件及復(fù)雜地形地貌特征，孕育著豐富的植物資源。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究南方紅豆杉分布數(shù)據(jù)來(lái)源于貴州省全國(guó)第四次中藥資源普查項(xiàng)目和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF）數(shù)據(jù)門(mén)戶(hù)搜索數(shù)據(jù)，收集選取貴州省南方紅豆杉214個(gè)GPS地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)樣本。

研究區(qū)域生境資料在世界氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)站（www.worldclim.org）直接進(jìn)行下載。從Worldclim 網(wǎng)站下載的數(shù)據(jù)包括19 個(gè)生境因子（bio1～bio19）和海拔高度。數(shù)據(jù)時(shí)間周期為1970—2000 年（2020 年1 月發(fā)布），且其影像空間分辨率統(tǒng)一為1 km×1 km。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Maxent3.4.1 軟件對(duì)貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)進(jìn)行分析預(yù)測(cè)。從其地理分布GPS樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)由Maxent3.4.1 軟件根據(jù)分布點(diǎn)的氣候環(huán)境狀況隨機(jī)選取75%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集的模型構(gòu)建數(shù)據(jù)，其余25%作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)集的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛿?shù)據(jù)。建模生境資料為Worldclim 網(wǎng)站提供的19 個(gè)生境因子，見(jiàn)表1。

表1 19個(gè)生物氣候因子簡(jiǎn)表

首先選用Maxent模型自帶的刀切法(Jecknife)工具評(píng)估各生境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)大??；接下來(lái)基于專(zhuān)業(yè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件（Spss 22.0）的皮爾遜相關(guān)性分析，并從相關(guān)性值｜R｜≥0.85的生境因子中選擇具有生物學(xué)顯著特征的，將其作為影響貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)的關(guān)鍵因子；最后利用最大熵模型得到相應(yīng)的響應(yīng)特征曲線，進(jìn)而揭示全省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)關(guān)鍵生境因子適宜臨界值及其地理分布區(qū)的生物學(xué)特性。

1.4 模型精度評(píng)定

受試者操作特性曲線（Receiver Operating Characteristic Curve）評(píng)價(jià)預(yù)測(cè)物種潛在適宜區(qū)是業(yè)界認(rèn)可最優(yōu)預(yù)測(cè)實(shí)驗(yàn)分析指標(biāo)。本研究利用最大熵軟件精度驗(yàn)證功能生成模型預(yù)測(cè)擬合特性曲線，并求算擬合特性曲線下方與坐標(biāo)軸圍成的面積（Area Under Curve，即AUC）,對(duì)全省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)評(píng)估結(jié)果進(jìn)行預(yù)測(cè)精度校驗(yàn)。參考Hanley[7]等對(duì)預(yù)測(cè)模型精度值劃分標(biāo)準(zhǔn)的相應(yīng)研究，當(dāng)AUC 值在0.5～0.6說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果精度失敗，0.6～0.7預(yù)測(cè)結(jié)果精度較差，0.7～0.8預(yù)測(cè)結(jié)果精度一般，0.8～0.9預(yù)測(cè)結(jié)果精度為較好，0.9～1.0預(yù)測(cè)結(jié)果精度優(yōu)秀。

1.5 生態(tài)適宜區(qū)劃分及地理空間位置特點(diǎn)分析

通過(guò)最大熵模型計(jì)算后將輸出*.asc 格式的柵格文件，各柵格文件像元值體現(xiàn)了南方紅豆杉在全省潛在適宜區(qū)概率可能值，利用ArcGIS軟件將其轉(zhuǎn)換成*.tif 或*.img格式的柵格文件后，進(jìn)行重新分類(lèi)(Reclassify)，區(qū)劃出南方紅豆杉在貴州省的潛在適生區(qū)域等級(jí)。

本研究綜合南方紅豆杉在貴州省的現(xiàn)有地理分布狀況及研究情況[8]，將貴州省南方紅豆杉潛在的分布區(qū)域共區(qū)劃成3 個(gè)適宜性等級(jí)，其潛在分布區(qū)范圍的預(yù)測(cè)概率小于0.6的作為不適宜生長(zhǎng)區(qū)，概率在0.6～0.75間的作為中適宜生長(zhǎng)區(qū)，概率大于0.75的作為高適宜生長(zhǎng)區(qū)。

最后將貴州省南方紅豆杉潛在分布數(shù)據(jù)與其行政區(qū)劃數(shù)據(jù)等進(jìn)行空間疊加，輸出匯總數(shù)據(jù)，以評(píng)析全省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)的空間地理位置分布特點(diǎn)，并繪制其潛在適生分布區(qū)圖和適宜海拔高程分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度校驗(yàn)

本研究最大熵模型樣本訓(xùn)練集（Training set）預(yù)測(cè) AUC 值為 0.913，樣本測(cè)試集（Testing set）預(yù)測(cè)AUC 值為0.923，按照精度校驗(yàn)評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)，基于最大熵模型的精度預(yù)測(cè)水平表明達(dá)到優(yōu)秀。模型預(yù)測(cè)擬合特性曲線分析結(jié)果見(jiàn)圖1。

圖1 模型預(yù)測(cè)擬合特性曲線

2.2 關(guān)鍵因子及其適宜性閾值

刀切法[9]分析結(jié)果見(jiàn)圖2。各季節(jié)降水量變異系數(shù)（Bio15）用“僅此變量”構(gòu)建熵模型時(shí)校驗(yàn)評(píng)分值最高，接下來(lái)依次是溫度全年波動(dòng)范圍（Bio7）、最干月降水量（Bio14）、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差（Bio4），表明這幾個(gè)生境因子基于最大熵模型的貢獻(xiàn)值相對(duì)較大，亦表明其對(duì)南方紅豆杉在全省的潛在適宜區(qū)域地理分布規(guī)律具有較為重要的影響。在皮爾遜相關(guān)性分析中Bio15、Bio7、Bio14和Bio4具很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，結(jié)合生境因子的生態(tài)學(xué)特征，最終確定Bio15、Bio7、Bio14 三個(gè)生境因子作為影響南方紅豆杉在全省潛在地理分布的關(guān)鍵因子。

圖2 生境因子的訓(xùn)練得分

關(guān)鍵生境因子擬合特性曲線（見(jiàn)圖3）用于描述不同潛在地理分布可能概率下關(guān)鍵生境因子的取值范圍。綜合前段明確的潛在適宜分布概率臨界值，最大熵預(yù)測(cè)模型輸出的響應(yīng)擬合特性曲線能表明影響南方紅豆杉在全省潛在適宜分布的關(guān)鍵生境因子的臨界值。結(jié)果顯示，Bio15 的適宜性范圍為58～85；Bio7的適宜性范圍為27～31 ℃；Bio14的適宜性范圍為29～39 mm，3個(gè)關(guān)鍵生境因子的最適宜值依次為65、29.5 ℃、34.5 mm。

圖3 關(guān)鍵生境因子的響應(yīng)曲線

2.3 貴州省南方紅豆杉的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

表2 和圖4 反映了貴州省南方紅豆杉潛在的分布區(qū)域地理空間分布特點(diǎn)，結(jié)果顯示，貴州省南方紅豆杉潛在適宜性區(qū)域共12 197.9 km2，其中：高度適宜性區(qū)域1 358.85 km2，主要分布于貴州遵義、黔東南、銅仁、黔南；中度適宜性區(qū)域10 839.05 km2，在各區(qū)域的分布特點(diǎn)基本上與高度適宜性區(qū)域表現(xiàn)一致，不同的是增加了貴陽(yáng)市。

圖4 潛在分布區(qū)劃圖

表2 潛在分布區(qū)面積統(tǒng)計(jì)

南方紅豆杉在貴州省的適宜性區(qū)域海拔高度分布圖（圖5）及適宜性區(qū)域的海拔高度匯總結(jié)果（表3）表明：高度適宜性區(qū)域的海拔高度范圍為783～2 172 m，平均海拔高度1 470 m，較大海拔高度跨度亦表明南方紅豆杉在全省較寬闊的生態(tài)適應(yīng)域；中度適宜性區(qū)域基本上沿海拔高度適宜性區(qū)域附近分布，海拔高度范圍為315～2 418 m，平均海拔高度1 120 m，與高度適宜海拔區(qū)域的海拔高度差別并不太顯著。

表3 適宜區(qū)域海拔面積統(tǒng)計(jì)

圖5 適宜區(qū)域海拔分布圖

從潛在適宜性分布區(qū)位于各海拔高度區(qū)間特點(diǎn)來(lái)看，不管是高度適宜性還是中度適宜性的區(qū)域，在1 000～1 500 m 海拔范圍分布面積都相對(duì)比較大，其次分布在1 500～2 000 m、500～1 000 m 海拔區(qū)間，而在500 m以下及2 000～2 500 m海拔區(qū)間僅有極少分布。

3 結(jié)論與討論

本研究運(yùn)用最大熵預(yù)測(cè)模型，結(jié)合ArcGIS地理信息系統(tǒng)，最后明確了貴州省南方紅豆杉潛在的分布區(qū)域和生境。研究歸納：①南方紅豆杉在貴州省的高度適宜性區(qū)域?yàn)? 358.85 km2，占全省面積0.77%；中度適宜性區(qū)域?yàn)?0 839.05 km2，占全省面積6.15%；其他為不適生性區(qū)域。②19個(gè)影響貴州省南方紅豆杉分布的生物氣候環(huán)境因子變量中，各季節(jié)降水量變異系數(shù)（Bio15）、溫度全年波動(dòng)范圍（Bio7）、最干月降水量（Bio14）是對(duì)其有關(guān)鍵影響的3 個(gè)環(huán)境變量；結(jié)果和李燦等[10]提出的四川省紅豆杉主要影響生境因子分析結(jié)果不相吻合，可能因?yàn)橘F州省位于中海拔地區(qū)，總體氣候條件溫和，水熱條件都相對(duì)充沛。

據(jù)此，決策分析人員能科學(xué)地獲得貴州省南方紅豆杉未知的適生分布范圍，劃定其保護(hù)地理空間區(qū)域，彌補(bǔ)保護(hù)管理的不足；研究所獲最適生性區(qū)域，可以確定南方紅豆杉在全省的重點(diǎn)保護(hù)范圍，加強(qiáng)其管理監(jiān)督力度，避免盲目保護(hù)，為其人工繁育及救護(hù)擇址提供支持。