董金鑫，王美玲，徐東憶，朱新開(kāi)，李春燕，朱 敏，丁錦峰，郭文善

(揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

根系對(duì)作物植株起著固定和支撐的作用，既具有吸收水分和養(yǎng)分的功能[1]，又存在將地上部轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)的同化產(chǎn)物和由土壤中吸收的礦質(zhì)元素合成生長(zhǎng)必需營(yíng)養(yǎng)成分的作用[2]。土壤水分和養(yǎng)分是限制小麥生產(chǎn)力和產(chǎn)量穩(wěn)定的關(guān)鍵因素[3]。因此，建立一個(gè)較大且高活力的根系是小麥健壯生長(zhǎng)的必須條件。

作物的根系長(zhǎng)度、數(shù)量、表面積等特征存在基因型差異[4]。研究表明，水稻[5]和大麥[6]的根系角度制約著最終籽粒產(chǎn)量。Manschadi等[7]認(rèn)為，遺傳和環(huán)境因素均會(huì)影響小麥的根系角度和數(shù)量，進(jìn)而影響籽粒產(chǎn)量。Nakamoto等[8]研究提出，小麥苗期根系狀況會(huì)直接決定生長(zhǎng)后期的根系結(jié)構(gòu)和功能。根系結(jié)構(gòu)的基因型差異影響著植株對(duì)水分和養(yǎng)分的獲取[9-10]。

小麥根系由初生根與次生根組成，初生根角度會(huì)影響整個(gè)根系的生長(zhǎng)范圍。研究表明，生長(zhǎng)在濕潤(rùn)地區(qū)的小麥品種傾向于寬角，更多的根集中在土壤上層，降低了深層土壤水分對(duì)根系的影響；而生長(zhǎng)在干旱地區(qū)的小麥品種傾向于較窄的根系角度，較為緊湊的根系構(gòu)型增加了從深層獲取水分的機(jī)會(huì)[11]。根角度較大的根系在缺少養(yǎng)分的土壤中利用表層土壤養(yǎng)分的能力較高，有助于提高產(chǎn)量[12]。

根角度通常被定義為根系與土壤水平線之間的夾角或者兩個(gè)相對(duì)應(yīng)的根之間的夾角[13-14]。由于根系生長(zhǎng)受重力作用生長(zhǎng)呈傘形，根系以類(lèi)似拋物線形式生長(zhǎng)，因而多采用透明盆缽法，以人工定義的位置去測(cè)量根系角度。Bengough等[15]測(cè)量了距離種子2 cm處最外側(cè)一對(duì)根之間的角度；Richard等[16]測(cè)量了距離種子3 cm處最外側(cè)一對(duì)根的角度。Schneider等[17]通過(guò)用釘子固定外部根系來(lái)測(cè)量。此外，為了保持根系原始狀態(tài)，根角度測(cè)量方法還有籃子法[13]和凝膠法[15]，測(cè)定根角度的垂直位置也因根的類(lèi)型、年齡、數(shù)量和長(zhǎng)度不同而有較大差異[18-19]。

長(zhǎng)江中下游地區(qū)是我國(guó)小麥主要生產(chǎn)區(qū)域，但該地區(qū)小麥品種的根系特征研究報(bào)道缺乏。本研究以長(zhǎng)江中下游地區(qū)71個(gè)歷史和當(dāng)前主推小麥品種為材料，通過(guò)改進(jìn)的透明盆缽法，分析初生根數(shù)量和角度，以期了解長(zhǎng)江中下游地區(qū)小麥品種的根系特征，為小麥品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)品種與環(huán)境

本試驗(yàn)選取長(zhǎng)江中下游地區(qū)歷史和當(dāng)前主推的71個(gè)小麥品種作為供試材料，其中包括26個(gè)半冬性品種、45個(gè)春性品種(表1)。品種中1989年前育成品種有5個(gè)，1990年至1999年育成品種有4個(gè)，2000年后育成品種有62個(gè)。試驗(yàn)在培養(yǎng)箱中進(jìn)行，設(shè)定溫度為16 ℃，光照強(qiáng)度為 20 000 lx，每天光照10 h(7:00- 17:00)。

表1 供試品種名稱(chēng)、類(lèi)型及審批年代Table 1 Names,types and released years of wheat varieties used in the experiment

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取每個(gè)品種大小均勻飽滿的種子各5～6粒，于1%雙氧水中消毒10 min。用超純水洗凈后，將種子腹溝向下均勻排列鋪有濕濾紙的培養(yǎng)皿上，放置于20 ℃恒溫箱中培養(yǎng)，保持濾紙濕潤(rùn)直至種子露白。

參考透明盆播法[20]并略作修改后進(jìn)行根系數(shù)量和角度觀察(圖1)。使用規(guī)格為12 cm×12 cm×2 cm培養(yǎng)皿作為透明盆缽，離兩邊邊框3 cm處各開(kāi)0.5 cm長(zhǎng)度孔洞，用于出苗。每個(gè)品種選取發(fā)芽時(shí)間基本一致的種子2粒，采用透氣膠紙將種子固定于發(fā)芽盒底上，位置距離頂部 1 cm并正對(duì)所開(kāi)孔洞。采用營(yíng)養(yǎng)土∶蛭石為 2∶1配比提前配置生長(zhǎng)基質(zhì)，并適量加水(重量比例1∶1)，拌勻后裝滿盆缽，蓋上盒蓋。

培養(yǎng)皿用錫箔紙包住遮光。參考前人方法[21]，將培養(yǎng)皿以45°角放置在培養(yǎng)箱中。定量澆水，培養(yǎng)7 d，待小麥出苗后取出觀測(cè)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，種植4輪，每輪2次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

待小麥幼苗生長(zhǎng)到一葉期時(shí)，去除包在培養(yǎng)皿外的錫箔紙，將發(fā)芽盒背面向上放置，用三腳架固定數(shù)碼相機(jī)并進(jìn)行拍照。采用ImageJ圖像測(cè)量軟件，測(cè)定垂直距離種子胚2.0 cm處最外側(cè)根系的夾角度數(shù)，并記錄根系數(shù)量(圖1)。

圖1 透明盆缽法示意圖Fig.1 Diagram of the transparent bowl method

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總和作圖，采用DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種的初生根數(shù)和根角度及其關(guān)系

71個(gè)品種間初生根數(shù)存在極顯著的差異(F=2.19，P<0.01)。初生根數(shù)變化范圍為3.6～5.6條，平均4.8條，其中4條根以?xún)?nèi)的品種有安農(nóng)1124、濟(jì)麥229和揚(yáng)麥22、鎮(zhèn)麥12，5條根以上的品種有華麥7號(hào)、保麥2號(hào)、鎮(zhèn)麥11、淮麥33、華麥6號(hào)和煙農(nóng)999(表2)。71個(gè)品種間根角度同樣存在極顯著的差異(F=3.37，P< 0.01)。初生根角度變化范圍為78.8～124.1°，平均 106.9°，其中平均根角在90°以下的品種有安農(nóng)1124、蘇麥11、鎮(zhèn)麥12和寧麥22，120°以上的品種有生選6號(hào)、鎮(zhèn)麥9號(hào)、瑞華520、揚(yáng)麥2號(hào)和安農(nóng)0711(表3)。經(jīng)相關(guān)性分析，小麥初生根數(shù)與根角度之間呈極顯著線性正相關(guān)(R2=0.201，P<0.01)(圖2)，表明隨著小麥初生根數(shù)的增多，根角度呈擴(kuò)大趨勢(shì)。

圖2 不同品種間初生根數(shù)和根角度間關(guān)系Fig.2 Relationship between the seminal root number and angle among different cultivars

表2 不同品種初生根數(shù)Table 2 Seminal root number of different varieties

表3 不同品種初生根角度Table 3 Seminal root angle of different varieties

2.2 小麥幼苗間初生根角度的差異

對(duì)試驗(yàn)中所有幼苗的初生根數(shù)和角度進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，幼苗初生根數(shù)最少為3條，其比例為3.24%；4條和5條幼苗比例分別為21.21%和69.82%；最多為6條，比例為5.73%。初生根數(shù)對(duì)于幼苗根角度影響顯著(F=11.71，P< 0.01)(圖3)。3條、4條、5條和6條根幼苗的平均根角度分別為83.6°、98.1°、109.8°和105.8°。3、4與5條根幼苗間根角度差異均達(dá)到了顯著性水平，但5條與6條根幼苗間差異不顯著。

圖柱上不同字母表示不同初生根數(shù)幼苗間在0.05 水平上差異顯著。下圖同。Different letters above the columns indicate significant differences among the seedlings with different seminal root numbers at 0.05 level.The same in figure 4.圖3 不同初生根數(shù)小麥幼苗間根角度的差異Fig.3 Differences in root angle between wheat seedlings with different seminal root numbers

2.3 春性與半冬性品種間初生根數(shù)和根角度的差異

小麥品種冬春性看，半冬性品種的根數(shù)為 4.3～5.3條，平均4.8條；春性品種的根數(shù)為 4.0～5.5條，平均4.8條；兩類(lèi)品種間差異不顯著(F=0.81，P>0.05)(圖4)。半冬性品種的根角度為86.2～122.6°，平均105.7°；春性品種的根角度為89.8～124.1°，平均107.1°；兩類(lèi)品種間差異不顯著(F=0.29，P>0.05)。

圖4 春性與半冬性品種間初生根數(shù)和角度的差異Fig.4 Differences in seminal root number and angle between weak-springness and semi types of wheat cultivars

2.4 不同年代揚(yáng)麥系列品種的初生根數(shù)和根角度

71個(gè)小麥品種中，包含25個(gè)不同年代育成的揚(yáng)麥系列品種。對(duì)這25個(gè)揚(yáng)麥系列品種按年代排序，分析初生根數(shù)和根角度的變化趨勢(shì)(圖5)。結(jié)果顯示,1960-1989年育成品種平均根角度107.8°，平均根數(shù)4.8條；1990-1999年育成品種平均根角度108.0°，平均根數(shù)4.8條；2000-2009年育成品種平均根角度107.7°，平均根數(shù) 4.8條；2010-2019年育成品種平均根角度 106.2°，平均根數(shù)4.7條。4個(gè)年代育成品種間初生根角度和根數(shù)均無(wú)顯著性差異(F根數(shù)= 0.22，P>0.05；F根角度=0.31，P>0.05)。結(jié)果還顯示，隨著品種的演進(jìn)，初生根角度和根數(shù)均無(wú)明顯變化趨勢(shì)。

括號(hào)內(nèi)數(shù)值為品種育成年代。The values winth in bracket are the released year of cultivar.圖5 不同年代育成的揚(yáng)麥系列品種間初生根數(shù)和根角度的差異Fig.5 Differences in seminal root number and angle among Yangmai cultivars bred in different decades

3 討 論

Manschadi等[11]研究表明，澳大利亞小麥品種初生根最外側(cè)一對(duì)根的角度為36～56°，根數(shù)為3～5條；而Christopher[22]認(rèn)為，澳大利亞優(yōu)良小麥品種的初生根最外側(cè)一對(duì)根的角度為27～51°，根數(shù)達(dá)3～6條。本試驗(yàn)對(duì)中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)種植的小麥品種進(jìn)行研究表明，供試的71個(gè)小麥品種初生根數(shù)和根角度均存在顯著的基因型差異，初生根數(shù)變化范圍為3.6～5.6條，平均為4.8條；初生根角度變化范圍為78.8～124.1°，平均為106.9°。本試驗(yàn)結(jié)果與澳大利亞品種結(jié)果在初生根數(shù)方面差異較小，但初生根角度較高，可能是前人多采用瓊脂進(jìn)行培養(yǎng)，而本試驗(yàn)采用營(yíng)養(yǎng)土壤進(jìn)行栽培差異所致，也可能反映了兩地區(qū)間生態(tài)不同導(dǎo)致的品種間差異。

研究表明，澳大利亞春小麥品種的初生根數(shù)3～4條[23]，而溫帶種植的冬小麥品種的初生根數(shù)高達(dá)6根[24]。本試驗(yàn)中，春性和半冬性小麥品種平均初生根數(shù)均為4.8條，根角度分別為107.1和105.7°，兩種類(lèi)型品種間初生根數(shù)和根角度均未表現(xiàn)出顯著的差異。此外，隨著育成年代由遠(yuǎn)及近，揚(yáng)麥系列品種的初生根角度和根數(shù)變化趨勢(shì)不明顯，不同年代育成品種間差異不顯著。這說(shuō)明長(zhǎng)江中下游地區(qū)在小麥育種中對(duì)初生根角度和數(shù)量缺少關(guān)注。

從本試驗(yàn)結(jié)果看，小麥品種初生根數(shù)與根角度間呈顯著的線性正相關(guān)，但超過(guò)一定量的初生根數(shù)，根角度差異不明顯，說(shuō)明選擇初生根數(shù)多的品種有助于增加根系生長(zhǎng)范圍。前人研究認(rèn)為，根角度大的品種利用土壤表層營(yíng)養(yǎng)的能力更強(qiáng)，有助于提升耐漬能力；而根角度小的品種可以形成更深的根系，對(duì)土壤深層養(yǎng)分吸收能力增強(qiáng)，耐旱性也更強(qiáng)[11]。此外，小麥苗期根系結(jié)構(gòu)決定了整個(gè)生育期的根系結(jié)構(gòu)特征[8]。因此，小麥生長(zhǎng)初期的根系結(jié)構(gòu)影響著營(yíng)養(yǎng)吸收、抗逆能力和植株生長(zhǎng)。Gregory等研究發(fā)現(xiàn)，小麥根系角度和數(shù)量受到田間持水量、鹽脅迫和雨量的影響[24-25]，說(shuō)明其具有栽培調(diào)控的可能性。本研究?jī)H對(duì)不同品種進(jìn)行了初生根結(jié)構(gòu)的分析，還需進(jìn)一步探討初生根角度和數(shù)量在長(zhǎng)江中下游地區(qū)小麥生產(chǎn)中的作用和調(diào)控技術(shù)。