陸思宇，楊再強(qiáng)，2，楊 立，張?jiān)催_(dá)，鄭 涵

(1．南京信息工程大學(xué)，氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210044；2．江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210044)

隨著中國城市化進(jìn)程的加快，切花需求量以每年20%的速度在快速增加，一年四季均有需求[1]。菊花作為世界四大切花品種之一，多年來在花卉市場(chǎng)上占有很大比重，但受長日照的限制，部分秋菊品種在春夏季節(jié)無法正常開花。光周期現(xiàn)象為植物通過感知日照長度的變化而控制植物開花的現(xiàn)象[2]。秋菊屬于短日植物，當(dāng)日照長度小于其臨界日長時(shí)方才開花[3]。不同菊花品種的臨界日長不同，光周期誘導(dǎo)效應(yīng)也不同。光周期誘導(dǎo)是指利用光周期對(duì)植物花期的調(diào)節(jié)作用，人為控制日長，進(jìn)而控制植物的開花時(shí)間，實(shí)現(xiàn)反季開花[4]。目前，國內(nèi)外已有關(guān)于光周期對(duì)菊花花期調(diào)控方面的研究，短日光照環(huán)境是秋菊開花的關(guān)鍵，通常認(rèn)為暗期對(duì)菊花花芽分化的啟動(dòng)起決定性作用，而光期通過光合作用影響植株的營養(yǎng)狀況，進(jìn)而對(duì)開花數(shù)量產(chǎn)生影響[5]。光周期不僅影響菊花的成花誘導(dǎo)，作為光合作用的必要條件，直接影響著植株的營養(yǎng)生長和生理特性[6]。敖地秀等[7]研究發(fā)現(xiàn)，菊花在日長小于11 h的光照條件下開始花芽分化，延長至14 h則花期延遲，營養(yǎng)生長旺盛[8]，而過分縮短日長則不利于菊花的生長。李海云等[9]發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量隨日照時(shí)長的減少而減小，8 h菊花長勢(shì)較差，植株瘦弱，花卉質(zhì)量下降[10]。汪菊淵等[11]發(fā)現(xiàn)，菊花從光周期處理到開花所需時(shí)間因品種而異，而與花型無關(guān)，10 h日長為46～87 d不等，神馬菊在9 h日長下花芽分化最快，歷時(shí)23 d[12]。持續(xù)的短日照處理可促使秋菊、寒菊提前開花，短日和長日交替則引發(fā)菊花毫無規(guī)律的花序分化，并出現(xiàn)花畸形[13]，適宜光周期的中斷或打亂可顯著影響成花誘導(dǎo)過程及其規(guī)律性[14]。

光周期對(duì)花期的調(diào)控作用主要是通過紅光(Pr)、遠(yuǎn)紅光((Pfr)2種光敏色素間的相互轉(zhuǎn)化，實(shí)現(xiàn)植物體內(nèi)生理代謝的轉(zhuǎn)變過程[15]。當(dāng)菊花受到持續(xù)性的短日光周期處理后，Pfr/Pr降低至臨界值，引發(fā)與促花反應(yīng)相關(guān)的激素代謝[16]，在激素的共同作用下形成開花刺激物傳遞至莖尖分生端，誘發(fā)一系列生理代謝促使花芽分化[17]。Torrey[18]認(rèn)為，由光周期引發(fā)的這種激素類生長調(diào)節(jié)物的變化可影響作物根系對(duì)營養(yǎng)元素的吸收。植物接受光照時(shí)間長，有利于根系的生長，根系活力也較高，同時(shí)也有利于作物生長，葉片生長速率、地上部生長量和干物質(zhì)量均較大[19]。隨著日長的縮短，菊花花期提前，但株高、莖粗和平均節(jié)間長度等減小，不同處理植株外觀形態(tài)有很大差異[20]。關(guān)于不同短日、長日光周期對(duì)菊花生長發(fā)育特性及其與內(nèi)源激素、光合色素間的關(guān)系研究較少。姜貝貝等[21]發(fā)現(xiàn)，28～35 d是切花菊精云達(dá)到成熟的成花感受態(tài)的生長年齡，要獲得高品質(zhì)切花，菊花前期的營養(yǎng)生長要達(dá)到35 d以上才能進(jìn)行遮光處理。本研究通過設(shè)置系列梯度光周期處理，選取達(dá)到成花感受態(tài)的菊花苗，研究不同光照時(shí)長對(duì)菊花光合色素、生長形態(tài)，花序發(fā)育不同階段歷時(shí)及其內(nèi)源激素、切花品質(zhì)的影響，了解不同光周期的成花效應(yīng)，找到菊花最適日長，為切花秋菊的反季栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年7月17日在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站日光溫室(118°42′E、32°12′N)內(nèi)進(jìn)行，供試菊花品種紅面為短日照植物，生長勢(shì)強(qiáng)，喜陽耐干，忌積澇，花瓣面呈紅色，屬于蓮座狀中輪花。于試驗(yàn)前2020年6月10日將幼苗定植于口徑為25 cm的PVC盆中，栽培基質(zhì)為微酸性土壤，每盆1株，陰涼處緩苗后移至向陽處長日照下生長，以備試驗(yàn)使用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在罩黑膜的不透光棚(高1.5 m)中進(jìn)行，采用定時(shí)開關(guān)棚的方法人工控制植株接受光照的時(shí)間。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，分別為晝長7(以下記為Ph7)，8(記為Ph8)，9(記為Ph9)，10(記為Ph10)，11 h(記為Ph11)，并利用南京夏季自然光照長度作為CK(13～14 h)。其中Ph7光照時(shí)間為11：00-18：00，Ph8光照時(shí)間為10：00-18：00，Ph9光照時(shí)間為9：00-18：00，Ph10光照時(shí)間為8：00-18：00，Ph11光照時(shí)間為7：00-18：00，其余時(shí)間均處于黑暗不透光環(huán)境。于定植后的第37天即2020年7月17日，隨機(jī)選取暫未開始花芽分化的植株(40±2) cm，放入遮光棚的不同小區(qū)，每處理30株。不同處理除光照時(shí)長不同外，水肥管理措施均相同，盆土變干時(shí)將水澆透而盆內(nèi)不汪水，不干則不澆；植株統(tǒng)一薄肥勤施，現(xiàn)蕾前主要施氮肥，孕蕾現(xiàn)花階段主要施磷鉀肥，后期生殖生長停止施肥。

7-8月所有處理光源均為自然光，9-11月由于自然光照時(shí)長縮短，自然光照外的時(shí)段均采用生長補(bǔ)光燈進(jìn)行人工補(bǔ)光，補(bǔ)光燈光強(qiáng)為1 000 lx。冠層上方1.5 m太陽光合有效輻射由傳感器(WatchDog 2000，美國)自動(dòng)采集，如圖1所示。

圖1 試驗(yàn)期間光合有效輻射日變化Fig.1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation during the experiment

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長指標(biāo)及葉綠素含量的測(cè)定 于試驗(yàn)后每30 d測(cè)定1次植株的株高、莖粗、葉片數(shù)和葉綠素，即30，60，90，120 d 4次測(cè)量，每個(gè)處理3次重復(fù)。

株高：由菊花植株基部至主莖生長點(diǎn)的自然高度；莖粗：距土面20 cm處的莖稈直徑；葉片數(shù)：葉長大于1 cm的可見葉片數(shù)；葉綠素含量：取中部成熟葉片0.2 g，參照李合生等[22]的方法在分光光度計(jì)(UV-1800，日本島津)中完成470，649，665 nm下的比色測(cè)定，并按下式分別計(jì)算葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)以及葉綠素總含量(Chl)。

Chla=13.95D665-6.88D649

Chlb=24.96D649-7.32D665

Chl=Chla+Chlb

Car=(1 000D470-2.05Chla-114.8Chlb)/245

其中D470、D649、D665分別表示提取液在470，649，665 nm下的比色值。

1.3.2 發(fā)育期參考劉彩迎[23]的花期劃定方法 依據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)判斷并記錄下菊花植株達(dá)到現(xiàn)蕾(1/2以上植株出現(xiàn)花蕾)、破蕾(1/2以上植株花蕾頂端露白)、初綻(1/2以上植株舌狀花瓣形成，回心而抱)、初花(1/2以上植株外輪舌狀花瓣外展)、盛花(1/2以上植株舌狀花全展開，中部黃色雄蕊可見)以及初萎(1/2以上植株花序外2圈花瓣枯萎)的日期，并計(jì)算不同處理下菊花現(xiàn)蕾歷時(shí)、破蕾歷時(shí)、初綻歷時(shí)、初花歷時(shí)、盛花歷時(shí)以及初萎歷時(shí)。其中現(xiàn)蕾歷時(shí)為從試驗(yàn)開始到植株現(xiàn)蕾的天數(shù)，破蕾歷時(shí)為從現(xiàn)蕾到破蕾的天數(shù)，初綻歷時(shí)為從破蕾到初綻的天數(shù)，初花歷時(shí)為從初綻到初花的天數(shù)，盛花歷時(shí)為從初花到盛花的天數(shù)，初萎歷時(shí)為從盛花到初萎的天數(shù)。

1.3.3 內(nèi)源激素的測(cè)定 分別于以上6個(gè)發(fā)育期，取菊花中部成熟葉片1 g，用80%冷甲醇提取過夜，經(jīng)多次萃取脫色、調(diào)節(jié)pH值和減壓蒸發(fā)后，過0.45 μm微孔濾膜，采用高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定玉米素(ZT)、赤霉素(GA3)、生長素(IAA)和脫落酸(ABA)含量，具體參考劉英翠[24]的方法。

1.3.4 切花品質(zhì)和根系活力的測(cè)定 于盛花期時(shí)測(cè)定并記錄單株花數(shù)、花徑(花序最大橫徑)、花瓣花青素含量以及根系活力。取1 g菊花花瓣，通過水浴振蕩快速提取菊花中的花青素，采用分光光度計(jì)法測(cè)定花青素含量，具體參考劉長姣等[25]的方法。根系活力的測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑法(TTC法)，無色的TTC被根系還原后生成紅色不溶于水的TTF，TTC的還原強(qiáng)度可表示根系脫氫酶活性，并作為根系活力指標(biāo)[26]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用SPSS 26對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析、Duncan多重比較(α=0.05)，數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期對(duì)菊花生長指標(biāo)的影響

由圖2可知，菊花株高隨著發(fā)育期的推進(jìn)均不斷增加。從第90天開始，CK株高均為最大，Ph11株高最小，差異顯著。從第60天開始，Ph7的莖粗始終最小，CK莖粗始終最大。Ph7、Ph8的莖粗隨著處理天數(shù)的增加始終在減小，這與植株所處的光照環(huán)境有關(guān)，植株需通過增加株高以在極有限的光照時(shí)間內(nèi)捕獲更多光能，進(jìn)而彌補(bǔ)光照時(shí)間的不足，受限于光照過短莖干變細(xì)、株莖比增加，植株徒長纖弱。試驗(yàn)60 d開始，Ph7的株莖比始終最大，Ph11的株莖比最小，差異顯著。葉片作為植物重要的營養(yǎng)器官之一，其數(shù)目的多少直接受光照時(shí)間的影響。試驗(yàn)30 d，Ph7、Ph8的葉片數(shù)已顯著小于其他處理組，Ph7葉片數(shù)僅為CK的53.3%，到120 d Ph7僅有CK的41.78%。整個(gè)試驗(yàn)過程Ph7的葉片數(shù)始終最小，CK葉片數(shù)最大，差異顯著，Ph11與Ph9、Ph10的葉片數(shù)差異不顯著，次于CK?？梢姡庵芷诳芍苯佑绊懼仓甑墓庑螒B(tài)建成，Ph7、Ph8由于光照時(shí)間過短，植株徒長高度而莖稈纖細(xì)，表現(xiàn)為極易倒伏，葉片小且少，長勢(shì)最差；長日照CK則生長最旺盛，株高、莖粗、葉片數(shù)均最大；Ph9、Ph10與Ph11差異未達(dá)顯著水平，與Ph11一樣，均具有矮壯粗的形態(tài)特征，植株體態(tài)矮化且勻稱。

不同小寫字母表示不同光周期處理在0.05水平上的差異顯著性(P<0.05)。圖3，5-6同。Different lowercase letters indicate the significant difference at the level of 0.05 among different photoperiod treatments(P<0.05).The same as Fig.3，5-6.

2.2 光周期對(duì)菊花葉片葉綠素含量的影響

葉綠素為植物進(jìn)行光合作用的主要捕光色素，與植物體內(nèi)的代謝生長有關(guān)。菊花葉片內(nèi)色素含量由高到低依次為葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素。由圖3可知，試驗(yàn)第30天，以上3種色素均以Ph7的含量最高，葉綠素總量也最大，CK的光合色素含量最低，光合色素含量隨光照時(shí)長的增加而減少，其中CK的葉綠素a僅有Ph7的47.28%，類胡蘿卜素為Ph7的31.18%，差異顯著。60 d則以CK的類胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量最高，Ph7的色素含量始終最低，光合色素含量隨光照時(shí)長的減少而減小，其中CK的類胡蘿卜素、葉綠素總量約為Ph7的2倍，差異顯著。90 d Ph9除外，光合色素含量隨著光照時(shí)長的減少而不斷減小，即以CK最大，Ph11次之，Ph7最小。120 d，隨著光照時(shí)長增加，葉綠素b、葉綠素總量均呈雙峰趨勢(shì)變化，第1峰值出現(xiàn)在Ph8，第2峰值出現(xiàn)在Ph11，且第2峰值均大于第1峰值，即Ph11光合色素含量最大，Ph7葉綠素含量最小，差異顯著。由此可見，光周期可顯著影響菊花葉片內(nèi)光合色素含量，試驗(yàn)初光合色素含量與光照時(shí)長呈反比，以極短日Ph7的色素含量最高，這可能是植物的一種抗逆應(yīng)激反應(yīng)，在光照時(shí)間嚴(yán)重不足時(shí)，植物在短時(shí)間內(nèi)通過增加色素的合成以最大限度地捕獲光能進(jìn)行光合作用，維持生長需要。光照可提高植物體內(nèi)的葉綠素含量，隨著光周期試驗(yàn)的推進(jìn)，光合色素含量與光照時(shí)長呈正比。

圖3 不同光周期處理下菊花光合色素的比較Fig.3 Comparison of photosynthetic pigments in chrysanthemum under different photoperiod treatments

2.3 光周期對(duì)菊花發(fā)育進(jìn)程的影響

由圖4可知，不同光周期可明顯干擾菊花的花蕾發(fā)育進(jìn)程，以現(xiàn)蕾歷時(shí)的組間差異最大。Ph10最先開始花芽分化，僅需35 d出現(xiàn)花蕾，Ph11次之，歷時(shí)39 d。Ph7從處理到現(xiàn)蕾歷時(shí)最長，105 d為Ph10的3倍，CK次之，歷時(shí)95 d，Ph8歷時(shí)78 d?？梢?，對(duì)菊花的成蕾過程起誘導(dǎo)作用的最適宜光周期為Ph10，誘導(dǎo)天數(shù)為35 d，Ph7與長日光周期下的菊花成蕾均嚴(yán)重滯后。不同光周期從處理到舌狀花完全外展的盛花歷時(shí)，總體表現(xiàn)為Ph10Ph10>CK>Ph9>Ph8>Ph7，即Ph10可最快產(chǎn)出市場(chǎng)所需盛放菊，盛花維持時(shí)間以Ph11最長，可達(dá)25 d，Ph10僅次之，極短日Ph7的產(chǎn)花時(shí)間最晚且盛花持續(xù)時(shí)間最短。進(jìn)一步比較舌狀花由外向內(nèi)形成、回心而抱的初綻期發(fā)育歷時(shí)，Ph10僅用3 d，歷時(shí)最短，Ph7最長，為Ph10的9.33倍，而花瓣外展的初花、盛花發(fā)育歷時(shí)總體表現(xiàn)為Ph8

圖4 不同光周期處理下菊花發(fā)育歷時(shí)的比較Fig.4 Comparison of chrysanthemum development duration under different photoperiod treatments

2.4 光周期對(duì)菊花葉片內(nèi)源激素含量的影響

由圖5可知，光周期可顯著影響菊花葉片的內(nèi)源激素含量，不同發(fā)育期下激素含量也不盡相同。菊花葉片IAA、GA3含量高于ZT、ABA。不同光周期的IAA和GA3含量在同一發(fā)育期的大小情況基本一致?，F(xiàn)蕾期IAA、GA3均以Ph10含量最低，Ph7含量最高，Ph8次之，差異顯著；初綻期IAA、GA3以Ph10最低，Ph7最高，差異顯著；初花、盛花期IAA、GA3以Ph8最低，Ph9最高，差異顯著；Ph10的IAA含量次于Ph9，初萎期IAA、GA3以Ph7含量最低，Ph11含量最高，差異顯著，Ph10的IAA含量次于Ph11。隨著發(fā)育期的推進(jìn)，ZT含量呈雙峰曲線變化，2次峰值出現(xiàn)在破蕾期和初花期，初綻、盛花期時(shí)ZT含量下降。破蕾期除外，不同光周期的ABA、ZT在同一發(fā)育期的大小情況基本一致?，F(xiàn)蕾和初綻期ZT、ABA含量以Ph10最高，Ph7、Ph8較低，差異顯著；初花、盛花期Ph8含量最高，Ph7僅次之，Ph9、Ph10含量較低，差異顯著；初萎期依然以Ph7、Ph8含量較高，Ph11最低，Ph10僅次于Ph11，差異顯著。

Ph10在現(xiàn)蕾、初綻期，IAA、GA3含量最低，ZT、ABA含量最高，在初花、盛花以及初萎期IAA、GA3含量較高，ZT、ABA含量最低。Ph7、Ph8在現(xiàn)蕾、初綻期，IAA、GA3含量較高，ZT、ABA含量較低，初花、盛花以及初萎期IAA、GA3含量較低，ZT、ABA含量較高?？梢?，同一發(fā)育期內(nèi)源激素含量的高低與光照周期有關(guān)，葉片內(nèi)IAA、GA3與ZT、ABA存在著一定的拮抗作用。

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別表示現(xiàn)蕾期、破蕾期、初綻期、初花期、盛花期、初萎期。圖6同。Ⅰ，Ⅱ ，Ⅲ ，Ⅳ ，Ⅴ ，Ⅵ represent budding stage，bud breaking stage，petal formation stage，initial flowering stage，full blooming stage，early wilting stage，respectively.The same as Fig.6.

2.5 光周期對(duì)菊花葉片內(nèi)源激素比值的影響

由圖6可知，不同光周期的4種激素比值在同一發(fā)育期的相對(duì)大小情況相同，現(xiàn)蕾期以Ph10比值最大，Ph11次之，Ph7最??；初綻期時(shí)以Ph10最大，Ph7、Ph8較??；初花、盛花期時(shí)均以Ph8最大，Ph9最小，Ph10次之；初萎期時(shí)以Ph7、Ph8比值較大，Ph11最小，Ph10次之，差異均顯著。

圖6 不同光周期處理下菊花內(nèi)源激素比值的比較Fig.6 Comparison of endogenous hormone ratios in chrysanthemum under different photoperiod treatments

不同光周期ZT/IAA、ABA/IAA隨發(fā)育期變化的曲線走勢(shì)基本一致，ZT/GA3、ABA/GA3曲線走勢(shì)基本一致，這與菊花葉片內(nèi)IAA、GA3含量大于ZT和ABA有關(guān)。Ph10現(xiàn)蕾期，ZT/IAA和ABA/IAA分別為最小值Ph7的30，31倍，初綻期Ph10的ZT/IAA和ABA/IAA快速增加，分別為最小值Ph7的170，140倍；Ph7、Ph8在盛花期，ZT/IAA和ABA/IAA快速增大，以Ph8的增加幅度最大，其中Ph8的ZT/IAA為最小值Ph9的170倍，差異顯著。對(duì)于ZT/GA3和ABA/ GA3而言，現(xiàn)蕾期Ph10遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他處理組，ZT/GA3為最小值Ph7的52倍，ABA/GA3為Ph7的54倍；初綻期Ph10的ZT/GA3為最小值Ph7的37倍，ABA/ GA3為Ph7的30倍；初花期Ph8的ZT/GA3為最小值Ph9的18倍；初萎期時(shí)Ph7、Ph8的ZT/GA3和ABA/GA3快速增加，以Ph7的上升幅度最大，分別為最小值Ph11的19，26倍，差異顯著?？梢?，光周期可顯著影響不同發(fā)育期葉片內(nèi)的激素平衡，并以Ph7、Ph8、Ph10的激素變化最大。

2.6 光周期對(duì)菊花根系活力和切花品質(zhì)的影響

不同光周期下菊花根系活力差異顯著，Ph7、Ph8的根系活力均顯著大于CK，其中Ph7根系活力為CK的2倍，為最小值Ph9的2.7倍，差異顯著，這與Ph7、Ph8光照時(shí)間過短有關(guān)，根系活力的提高為植株抗逆性的表現(xiàn)。總體表現(xiàn)為Ph7>Ph8>CK>Ph10>Ph11>Ph9，Ph10、Ph11與Ph9根系活力差異不顯著。

不同光周期下的切花數(shù)量和切花質(zhì)量有顯著差異。長日照CK的單株花數(shù)最多，其次為Ph10，Ph7、Ph8單株花數(shù)最少，均小于CK的10%，差異顯著。從表1可以看出，Ph7、Ph8的花徑和花青素最小。長日CK的花徑最大，Ph11次之，而花青素以Ph11最大，CK次之，可見，切花最大，花瓣不一定開得最鮮艷，同樣地，花瓣鮮艷程度也不一定與花徑呈正比。

表1 不同光周期處理下菊花根系活力和切花品質(zhì)的比較Tab.1 Comparison of root activity and flower quality of chrysanthemum under different photoperiods

CK由于光照充足，單株花數(shù)和花徑均最大，說明長日照有利于花徑和花數(shù)的提高，Ph10的單株花數(shù)和花徑較大，花青素含量較低，Ph7、Ph8不僅切花數(shù)量少且小，切花品質(zhì)也最低。

3 討論與結(jié)論

3.1 光周期對(duì)菊花營養(yǎng)生長的影響

光作為植物最重要的能量來源，對(duì)植物的營養(yǎng)積累與生長發(fā)育過程有著深刻的影響[27]。有研究表明，光周期能誘導(dǎo)植物體內(nèi)與營養(yǎng)生長相關(guān)的基因表達(dá)[28]，延長光照時(shí)間可增大油葵芽苗菜的植株高度和葉面積[29]，增大黃瓜的莖粗并加快其生長速率[30]。在本試驗(yàn)中，不同光周期下菊花的外觀形態(tài)存在差異顯著，長日照CK由于光合時(shí)間最長，葉綠素合成增加至最大，生長最旺盛，植株高大粗壯、葉片濃密。光周期的延長使植株進(jìn)行光合作用的時(shí)間增加，合成積累更多有機(jī)物以支持植物的生長發(fā)育，反之光周期縮短則有機(jī)物合成減少，生長受阻[31]。極短日光周期Ph7、Ph8的莖粗試驗(yàn)過程始終在減小，維持株高的不斷增加，說明此光照條件已不能滿足正常生長需要，植株受到光脅迫，需通過增加株高以捕獲到更多光能，屬于植物的一種抗逆性表現(xiàn)，其根系活力和葉綠素含量更是說明了這一點(diǎn)，Ph7、Ph8根系活力遠(yuǎn)大于CK，且試驗(yàn)初期葉綠素含量最大，這均為植株在不利環(huán)境下的應(yīng)激表現(xiàn)，隨著不利環(huán)境的持續(xù)，光合色素含量變?yōu)樽钚?，葉片數(shù)最少，長勢(shì)最差，極大的株莖比導(dǎo)致植株易倒伏，這與李海云等[32]的研究結(jié)果一致。Ph10與Ph11生長指標(biāo)差異不顯著，介于CK和Ph7、Ph8之間，均具有矮壯粗的形態(tài)特征，Ph11葉綠素含量則顯著大于Ph10，由此可見，光周期可顯著影響葉片內(nèi)的光合色素含量，這與薛歡等[33]的研究結(jié)果一致。

3.2 光周期對(duì)菊花生殖生長的影響

對(duì)于短日植物秋菊而言，光周期是決定其花芽分化與否的重要環(huán)境因子。本研究表明，不同光周期下菊花的小花發(fā)育差異較大，Ph10最先開始花芽分化，僅需35 d即完成花蕾的發(fā)育過程，在長日照、極短日光周期Ph7、Ph8條件下，植株在很長一段時(shí)間內(nèi)都處于營養(yǎng)生長狀態(tài)，花期嚴(yán)重推遲，成蕾誘導(dǎo)天數(shù)長達(dá)105 d，這說明菊花對(duì)Ph10的光照環(huán)境(長暗期)較敏感，花芽分化的啟動(dòng)需經(jīng)過一定長度的暗期，且開花響應(yīng)不是簡(jiǎn)單地與暗期長度呈正比，這與房偉民等[34]的研究結(jié)果一致。植物的花芽分化和小花發(fā)育是一個(gè)受多物質(zhì)調(diào)控的復(fù)雜過程，葉片內(nèi)源激素就是其中一個(gè)關(guān)鍵因子，作物花芽發(fā)育進(jìn)程與內(nèi)源激素含量、激素平衡息息相關(guān)。IAA、GA3被認(rèn)為是抑制小花發(fā)育的一種激素信號(hào)，對(duì)于短日植物而言，高含量的IAA、GA3抑制花芽分化[35]。林貴玉等[36]研究認(rèn)為，高含量的ZT、ABA有利于短日植物的花芽分化。本研究表明，現(xiàn)蕾期時(shí)，Ph10的IAA、GA3含量最低，ZT、ABA含量最高，而CK和Ph7、Ph8的IAA、GA3含量較高，ZT、ABA含量較低，這與前人的研究結(jié)果一致?，F(xiàn)蕾期時(shí)Ph10的ZT/IAA、ABA/IAA、ZT/GA3和ABA/GA3均較大，CK和Ph7、Ph8的激素比值較小更是說明了這一點(diǎn)，ZT/IAA、ABA/IAA、ZT/GA3以及ABA/GA3越大，越有利于菊花的花芽分化。

王彩俠[37]研究認(rèn)為，菊花在破蕾顯色后，花期將不再受光周期的影響。本研究表明，在初花和盛花期，均以Ph7、Ph8的IAA、GA3含量較低，ZT、ABA較高，ZT/IAA、ABA/IAA、ZT/GA3和ABA/ GA3較大，對(duì)應(yīng)的初花、盛花發(fā)育歷時(shí)較小，而從處理到盛花依舊是以Ph10的歷時(shí)最短，Ph7、Ph8歷時(shí)較長，說明光周期的促花作用主要是影響花芽分化啟動(dòng)、花蕾形成過程而達(dá)到花期調(diào)控的目的，舌狀花瓣的展開過程雖然也受光周期的調(diào)節(jié)，但對(duì)花期的提前不起決定作用，這與前人研究結(jié)果基本一致。初萎歷時(shí)即盛花持續(xù)時(shí)間以Ph10較長，且大于CK，這與植株體內(nèi)ZT、ABA含量較低，IAA、GA3含量較高有關(guān)。以Ph7、Ph8的盛花持續(xù)時(shí)間最短。

3.3 光周期對(duì)菊花生長發(fā)育的影響

營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，開花質(zhì)量與植株前期的營養(yǎng)生長狀況息息相關(guān)。本研究表明，長日照CK菊花由于光合色素含量高，生長旺盛，單株花數(shù)和花徑均最大，Ph10次之；Ph10植株體態(tài)矮化、勻稱，生長充分，在高含量的促花激素ZT、ABA作用下，最先啟動(dòng)花芽分化出現(xiàn)花蕾，CK以抑花激素IAA、GA3含量較高而促花激素含量較低，植株保持過于旺盛的營養(yǎng)生長，花期滯后。Ph7、Ph8根系活力較大且在試驗(yàn)初出現(xiàn)光合色素遠(yuǎn)大于其余處理組的抗逆反應(yīng)，光照時(shí)長過短植株已受到光脅迫，試驗(yàn)后期色素含量低、植株徒長纖弱，極度匱乏的營養(yǎng)生長以及體內(nèi)含量極低的促花激素導(dǎo)致生殖階段切花小且少、現(xiàn)蕾歷時(shí)最長，切花質(zhì)量最低，這與朱玲俐[38]的研究結(jié)果一致。

花青素表征著花瓣的鮮艷程度，使花瓣呈現(xiàn)出紅色、紫色、藍(lán)色[39]。Ph9、Ph11和CK的花期雖都晚于Ph10，但花青素含量卻顯著大于Ph10，光周期在促花的同時(shí)，也會(huì)對(duì)花色和切花品質(zhì)產(chǎn)生影響[40]。Ph9花瓣色澤鮮艷，但花心外露植株出現(xiàn)畸形花，這可能與管狀花發(fā)育不良有關(guān)。張翠華[41]研究表明,花心外露大多為光照時(shí)長過短造成，光周期下畸形花的形成機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，Ph10即10 h/14 h(晝/夜)對(duì)菊花開花的誘導(dǎo)效果最好，植株體態(tài)矮化且勻稱，花芽分化早，花蕾發(fā)育周期短，花期集中，盛花產(chǎn)出快且不易萎蔫。生產(chǎn)上為獲得高品質(zhì)切花菊，對(duì)長日照下生長35 d以上處于成花感受態(tài)的菊花進(jìn)行10 h/14 h光周期處理，可使菊花最快啟動(dòng)花芽分化，待破蕾顯色后移至長日照下正常開花。此結(jié)論可為夏季南京地區(qū)的菊花栽培提供理論依據(jù)，實(shí)現(xiàn)秋菊的反季開花。