路岳衡 ，張凱敏 ，耿貴工 ，喬 楓 *

（1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海西寧810008；2.青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室，青海西寧810008；3.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，青海西寧810016）

獨一味（Lamiophlomis rotata）又名獨步通、野秦艽、麥朵昌巴、吉布孜［1］，歸屬唇形科，多年生［2］草本植物，原屬糙蘇屬，現(xiàn)已從糙蘇屬中分離，隸屬于獨一味屬唯一物種。廣泛分布于我國西北地區(qū)，大部分集中分布在西藏，少部分零星分布在我國青海省、四川省、甘肅省和云南?。?］，其生長海拔高度在3 100 米到5 100 米，生長環(huán)境多見于風(fēng)化強度較高的碎石灘、退化的石質(zhì)高山草甸、干旱化的河灘等地［4］，貼地生長。獨一味含有多種氨基酸和多種微量元素［5］，環(huán)烯醚萜類化合物是其中主要的化學(xué)成分，如螃蟹甲苷、胡麻屬苷、獨一味素A等，其余化學(xué)成分為苯乙醇苷類（天人草苷B、獨一味苷A 等）、黃酮類（木犀草素、芹菜素等）及脂肪酸、酚酸類化合物等［6-8］，是我國西北地區(qū)特有的一種重要的藥用植物［9］。獨一味藥材外觀表面呈現(xiàn)淡黃棕色，質(zhì)地堅硬，干枯，氣味略顯腥臭，味道微苦［10］，其藥理活性主要集中在治療外傷出血［11］、減緩疼痛［12-13］、消炎抗菌［14］、抗腫瘤及增強人體免疫力［15］等，在臨床有很好的開發(fā)應(yīng)用前景［16］，也是藏族、土族、門巴族等少數(shù)民族廣泛使用的中草藥品種之一［17］。

獨一味株高25～100 mm，根及根莖伸長且較為粗厚，通常為圓柱形，直徑一般為 20 mm 左右［18］；表面通常具有棱，棱上有皺紋，顏色為棕黃色，形狀大多數(shù)為扇形或者腎形，長60～130 mm，寬70～120 mm；葉片于基部叢生，通常4 枚，呈現(xiàn)兩兩相對對稱分布［19］。輪傘花序長35～70 mm，呈短圓錐狀；花冠長約12 mm，寬2 mm 左右，唇形近圓形，顏色一般為紫紅色。通常在6～7月開花，果期在8～9月［20］。

獨一味由于其生長環(huán)境的獨特性，通常面臨著多種惡劣的環(huán)境脅迫，諸如寒冷、高強度的紫外線輻射、干旱等，且其產(chǎn)區(qū)的絕對無霜期較短，獨一味幼苗在無霜期內(nèi)積累的生長量不足，抵抗環(huán)境脅迫能力較弱，在越冬后大量死亡，成活率不高，導(dǎo)致其產(chǎn)量較少［21］。此外，獨一味作為許多成方藥品的主要原料且無成癮性的特點受到了人們的廣泛關(guān)注，使得很多人受經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使對獨一味進(jìn)行過度挖掘，超出了其本身可循環(huán)能力，進(jìn)而加速了野生獨一味資源的瀕危進(jìn)程［22］。在面臨著瀕危滅絕的風(fēng)險下，當(dāng)務(wù)之急是改善獨一味的野生撫育和提高人工馴化種植栽培技術(shù)［23］，并通過保護(hù)生物學(xué)的研究對其采取合理的保護(hù)與資源可持續(xù)性利用。

1 逆境脅迫

1.1 低溫脅迫

過低的溫度不利于獨一味生長，是抑制其生長最重要的一個環(huán)境因素。低溫寒害是高海拔地區(qū)植物常見的脅迫損害。一般來說，當(dāng)溫度處于零度及以上低溫時（冷害），獨一味具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力，其長勢良好，對獨一味幼苗或成株的影響不是很大，但當(dāng)溫度處于零度及以下低溫時（凍害）［24］，獨一味抗逆能力下降較為明顯，對其植株的迫害較為顯著。

1.1.1 低溫對獨一味細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

細(xì)胞膜作為細(xì)胞與環(huán)境之間的接觸面，是獨一味遭受低溫脅迫時最先被侵害的部位。低溫會破壞獨一味的細(xì)胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致其細(xì)胞質(zhì)膜的透性增加，使細(xì)胞質(zhì)膜的選擇透過性下降，導(dǎo)致電解質(zhì)會不同程度地外滲，電導(dǎo)率也會隨之增大。造成這些現(xiàn)象的根本原因主要是由于低溫會使細(xì)胞膜保護(hù)酶活性降低、內(nèi)源抗氧化劑含量下降，致使膜脂過氧化能力降低，進(jìn)而引起膜結(jié)構(gòu)的破壞，導(dǎo)致獨一味的損傷和死亡［25］。但有研究發(fā)現(xiàn)［26］，在初遇低溫時，獨一味的相對電導(dǎo)率增大較為顯著，但隨著脅迫時間的不斷推移，電導(dǎo)率的增長趨勢趨于緩慢。推測其原因與膜系中磷脂及脂肪酸的不飽和性有很大程度的相關(guān)性?？赡苁怯捎诘蜏厥鼓ぶ胁伙柡投容^高的脂肪酸和磷脂的含量增加，而隨著不飽和脂肪酸和磷脂的含量上升，可降低膜結(jié)構(gòu)變化所需要的溫度，增強膜的流動性，提高其抗冷能力，說明獨一味可以慢慢適應(yīng)低溫環(huán)境。

1.1.2 低溫對獨一味抗氧化系統(tǒng)的影響

自由基生物學(xué)的許多研究成果表明［27］，環(huán)境脅迫對植物體造成的損害大多通過破壞自由基的代謝平衡來實現(xiàn)。通常，植物細(xì)胞中自由基的含量很低，若植物細(xì)胞產(chǎn)生多余的自由基，同樣也會通過其他途徑來對其清除，達(dá)到一種動態(tài)平衡狀態(tài)，并不會影響植物體的生長。對于獨一味來說，其體內(nèi)維持自由基代謝平衡的防御系統(tǒng)主要有兩類：酶促防御系統(tǒng)和非酶促防御系統(tǒng)。酶促防御系統(tǒng)主要包括過氧化氫酶（Catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化酶（Peroxidase，POD）等抗氧化酶類所進(jìn)行調(diào)節(jié)的防御系統(tǒng)；非酶促防御系統(tǒng)是指由還原性谷胱甘肽、維生素A、維生素C、維生素E 和抗壞血酸等幾十種廣泛存在于植物組織中的具有還原活性的物質(zhì)所構(gòu)成的，兩個防御系統(tǒng)起到協(xié)同作用共同維持獨一味體內(nèi)的自由基代謝平衡（圖1），故這些物質(zhì)的含量高低與活性大小對獨一味清除體內(nèi)多余的自由基含量起到至關(guān)重要的作用。以酶促防御系統(tǒng)為例：SOD 可以防止O2-轉(zhuǎn)變?yōu)槎拘暂^強的OH-，轉(zhuǎn)而通過歧化反應(yīng)使O2-轉(zhuǎn)變?yōu)槎拘暂^低的H2O2和O2，再通過CAT的催化作用，結(jié)合POD 進(jìn)一步清除H2O2及代謝過程中產(chǎn)生的其他過氧化物，使其轉(zhuǎn)變成無毒的水（圖2），從而削弱它們對機體的攻擊力，減少了對膜結(jié)構(gòu)和功能的損害，從而避免了自由基對植株的傷害而使其得到保護(hù)。當(dāng)獨一味遭受低溫脅迫時，其體內(nèi)SOD、POD、CAT 等酶活性降低甚至失活，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的多余的自由基不能被及時清除，使自由基大量累積，而自由基的累積會持續(xù)對膜系統(tǒng)造成損傷，引起膜脂過氧化，使細(xì)胞膜的滲透率增加，細(xì)胞膜的選擇透過性下降，導(dǎo)致外界鈣離子大量內(nèi)流，內(nèi)流的鈣離子與鈣調(diào)蛋白相互結(jié)合，激活了磷脂酶A2，引起不飽和脂肪酸的解脫，不飽和脂肪酸又在脂氧合酶的作用下形成羥基過氧化物，它能自發(fā)分解出丙二醛（Malondialdehyde，MDA），MDA 的累積可導(dǎo)致DNA 結(jié)構(gòu)的損傷，蛋白質(zhì)的變性，磷脂的降解，細(xì)胞膜的崩解，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡［28］。

圖1 自由基代謝平衡Fig.1 Free radical metabolic balance

圖2 酶促防御系統(tǒng)Fig.2 Enzymatic defense system

1.1.3 低溫對獨一味滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物細(xì)胞內(nèi)的滲透壓代謝平衡影響著植物生長，低溫可減弱植物細(xì)胞質(zhì)維持水的能力，使組織中非結(jié)冰水的含量減少，導(dǎo)致細(xì)胞失水從而使蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)膠體容易發(fā)生凝固反應(yīng)而不利于植株生長，而植物體內(nèi)的某些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以維持植株的滲透壓平衡，諸如無機離子、可溶性糖等，其含量與獨一味的抗寒性呈正相關(guān)關(guān)系。當(dāng)獨一味處于低溫條件下時，其體內(nèi)可溶性糖含量增加，可能原因是因為低溫誘導(dǎo)了獨一味水解酶的活性，加速了淀粉的水解，同時在低溫下一些消耗糖的生理活動減弱，導(dǎo)致可溶性糖的積累，從而提高了細(xì)胞汁液濃度，防止細(xì)胞過度脫水，降低了細(xì)胞質(zhì)的冰點［29］，從而起到保護(hù)獨一味的作用。

1.1.4 低溫對獨一味光合作用的影響

光合作用是植物積累碳水化合物以及為植物生命活動提供能源物質(zhì)的主要途徑，貫穿植物整個生命進(jìn)程，光合色素尤其是葉綠素，在植物的光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化起著極為重要的作用。若獨一味在其遭遇低溫前未達(dá)到一定的生長量，在條件適宜的情況下也很難恢復(fù)生長，而在低溫情況下維持高的葉綠素含量是獨一味在低溫條件下能達(dá)到一定生長量的前提，一旦條件適宜，迅速恢復(fù)生長發(fā)育。但當(dāng)溫度過低時，其葉綠素含量下降，活性降低，葉綠體功能紊亂，植物進(jìn)行光合作用的進(jìn)程減慢，減少了次生代謝物質(zhì)的含量［30］，使其很難達(dá)到一定的生長量，從而不利于獨一味的生長。

1.1.5 獨一味染色體倍性與其耐低溫適應(yīng)性的關(guān)系

通過對高海拔地區(qū)諸多植物染色體倍性的測定發(fā)現(xiàn)（星葉草、固沙草、獨一味等），很多植物的染色體構(gòu)成均為二倍體，極少數(shù)植物的染色體倍性表現(xiàn)為多倍體，可能原因是由于當(dāng)海拔過高時，多倍體植物抵抗寒冷、吸收氧氣的能力就會下降，競爭不過同地區(qū)的二倍體植物，種群更新緩慢，在經(jīng)過漫長的自然選擇后而被淘汰，而二倍體植物多存活下來，故二倍體植物相對于多倍體植物能更好的適應(yīng)寒冷缺氧的環(huán)境［31］。而獨一味的染色體倍性為二倍體，因此在低溫環(huán)境下其染色體的特性有利于其生長發(fā)育。

1.2 干旱脅迫

干旱的土壤首先改變的是土壤的緊實度，接著再引起土壤其他理化、生物性質(zhì)的變化：如土壤所含的營養(yǎng)元素降低（磷、鉀、錳等）、土壤的最大吸濕量、含水量大幅度減少，總孔隙度減少，通氣性降低，土質(zhì)板結(jié)，水分的滲透阻力增大等［32］，使得很多植物很難在干旱的環(huán)境下生存，但頗為有趣的是在干旱環(huán)境下獨一味有一套獨特的生長適應(yīng)機制，使其長勢良好。

1.2.1 獨一味的自身形態(tài)結(jié)構(gòu)

獨一味根莖粗壯，直徑在7～20 mm；根莖伸入土壤較深，一般深度在50～100 cm 左右，實際已深入土壤母質(zhì)層，有利于其在干旱環(huán)境下更好的從較深土壤中吸收水分和養(yǎng)分。獨一味葉片較大多皺且貼地平展，能有效防止植株地表土壤水分及土壤毛細(xì)管持水蒸發(fā)，被毛、葉上表面非腺毛較多在白天可以減少蒸騰［33］。因此，由于獨一味獨特的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可以使其在干旱的土壤中有效保持水分，減輕因干旱而導(dǎo)致的缺水問題。

1.2.2 獨一味根系分泌物

獨一味根系分泌物的主要成分包括碳、氮、脂質(zhì)類（亞油酸甲酯、亞麻酸乙酯等）、烷烴類化合物（十九烷、正十七烷等），另外還含有少量酚類。研究發(fā)現(xiàn)［34］，獨一味根系分泌物含量的多少影響著獨一味的生長，當(dāng)根系分泌物濃度較低時具有促進(jìn)其生長的作用，而當(dāng)根系分泌物濃度較高時則會抑制獨一味的生長，并隨濃度升高抑制作用增強。隨著干旱程度的增加，獨一味根系分泌物含量減少，從而對獨一味植株的生長起到促進(jìn)作用。

1.2.3 獨一味葉綠體的變化

通常情況下，隨著干旱脅迫加重，可造成植物葉綠體、線粒體膜系統(tǒng)受損，引起植物光合作用減弱、能量不足、淀粉粒減少、葉片顏色改變、葉綠體脫離細(xì)胞壁等一系列變化。但獨一味多有不同之處：獨一味為適應(yīng)干旱脅迫，調(diào)節(jié)葉綠體的形狀，使葉綠體呈現(xiàn)出梭形或長條形，保護(hù)膜系統(tǒng)不受到破壞，且所有葉綠體輪廓清晰，片層清晰可視，垛疊區(qū)片層交叉緊密，未出現(xiàn)松散現(xiàn)象。同時，基粒位置也加以調(diào)整，增加了葉綠素的合成，以充分利用光能，產(chǎn)生較多的光合作用產(chǎn)物淀粉粒（植物代謝的能源物質(zhì)），以此來滿足自身新陳代謝的旺盛，能量消耗的增多［35］，從而抵御退化生境。

1.2.4 獨一味生理指標(biāo)的變化

在干旱條件下，植物器官或細(xì)胞通常伴隨膜脂過氧化反應(yīng)，該反應(yīng)的最終產(chǎn)物丙二醛可與膜保護(hù)酶結(jié)合并發(fā)生交聯(lián)作用而導(dǎo)致酶失活，損害了生物膜的正常結(jié)構(gòu)和功能，同時植株體內(nèi)總碳、總氮含量減少，植物細(xì)胞缺乏足夠的水分支持而出現(xiàn)滲透脅迫。但獨一味為了適應(yīng)干旱環(huán)境，分別通過增強SOD、POD酶（植物體內(nèi)比較重要的兩個自由基清除酶）的活性，來有效清除獨一味體內(nèi)的活性氧自由基，降低MDA 的含量，從而保護(hù)了生物膜的正常結(jié)構(gòu)和功能；面對滲透脅迫，脯氨酸主要起著滲透調(diào)節(jié)作用，通常情況下植物體內(nèi)脯氨酸含量較低，但在干旱脅迫下，獨一味會增加脯氨酸的含量至之前的十倍甚至百倍以上以維持細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力［35］，從而更好的適應(yīng)干旱環(huán)境。

1.3 紫外脅迫

隨著海拔高度的升高，光照強度也隨之增強，紫外輻射增強，特別是紫外輻射中的UV-B 輻射對植物的影響最大，可影響植物的生長發(fā)育以及生理生化反應(yīng)，嚴(yán)重者還可導(dǎo)致植物死亡，具體表現(xiàn)在植株的株高、根粗、根莖芽數(shù)、葉展面積、葉片生物量、花序數(shù)、花序生物量、地上部生物量等都隨著紫外輻射的增強而下降［36］，僅對葉片數(shù)無顯著影響；還會誘發(fā)植株體內(nèi)的基因發(fā)生突變而導(dǎo)致其翻譯的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)改變或功能發(fā)生變化，從而影響著植物的生命活動。而獨一味為抵抗紫外輻射，一方面在形態(tài)上通過增加葉片厚度和減少葉面積等機械防御直接應(yīng)對，并且其葉密被白色疏柔毛，具皺較厚，可以一定程度折射紫外光線并抵抗UV-B 輻射對葉細(xì)胞的傷害［37］；另一方面由于光照強度的增強，一定程度上刺激了獨一味光合作用效率提高，增加了葉綠素的合成，產(chǎn)生了更多的次級代謝產(chǎn)物，且分別測定獨一味不同器官部位的次生代謝產(chǎn)物含量發(fā)現(xiàn)，獨一味地下根部和地上葉部的次生代謝產(chǎn)物含量的積累有顯著差異，其葉中次生代謝產(chǎn)物含量明顯比根部高，可能是由于地上葉直接接觸紫外輻射，葉比根積累更高濃度的次生代謝產(chǎn)物含量從而降低高山上紫外線直接照射對其造成的傷害［38］。表明獨一味通過其獨特的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及特有的生理生化特點來適應(yīng)高強度的紫外輻射，對防治紫外輻射的損傷具有顯著作用。

1.4 外源鈣離子對獨一味抗寒性的影響

1.4.1 鈣離子的功能

在植物體內(nèi)有很多種化學(xué)元素，但作為植物生長發(fā)育不可或缺的元素僅有16種，分別是碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）等。而Ca2+可作為植物細(xì)胞信號傳導(dǎo)系統(tǒng)中的第二信使參與細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，它不僅可以提高植物的抗病害能力，同時還可以調(diào)節(jié)無機離子運輸，對植物產(chǎn)生的許多生理響應(yīng)以及多種代謝過程都起著十分重要的作用［27］。通常情況下，植物細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+濃度與細(xì)胞外的Ca2+濃度維持著一種動態(tài)平衡，當(dāng)植物感受到外界刺激時，細(xì)胞壁的pH 值及質(zhì)膜內(nèi)外的電位勢發(fā)生變化，從而產(chǎn)生電勢差使大量Ca2+內(nèi)流到細(xì)胞中，增大了細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度，增加的Ca2+通過與植物體內(nèi)的鈣調(diào)素（能與鈣離子相結(jié)合的蛋白質(zhì)，在不結(jié)合Ca2+的條件下不具備活性，也叫鈣調(diào)蛋白）相結(jié)合，使鈣調(diào)素的構(gòu)象發(fā)生改變，從而使結(jié)合了Ca2+的鈣調(diào)素具備活性，成為一些酶的激活物，進(jìn)而與相應(yīng)的酶結(jié)合，結(jié)合后又引起酶的構(gòu)象發(fā)生變化，使相應(yīng)的酶從無活性狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚誀顟B(tài)，并繼續(xù)向下游傳遞并級聯(lián)放大，從而激發(fā)一系列生理生化反應(yīng)［28］。

1.4.2 外源鈣離子對低溫脅迫下獨一味的影響

當(dāng)獨一味處于低溫條件下時，適宜濃度的CaCl2溶液可以增強獨一味植株在低溫下的生存能力，其原因一方面是Ca2+可以調(diào)節(jié)獨一味細(xì)胞內(nèi)的滲透壓平衡（增加可溶性糖含量）以及提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶的活性來減輕自由基對細(xì)胞膜的損害，保證細(xì)胞膜的完整性；另一方面Ca2+通過束縛帶電荷的磷脂來誘導(dǎo)類脂更緊密的排列，增強膜的選擇透過性，減少電解質(zhì)的滲漏，使細(xì)胞膜的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量維持在較低水平，從而減輕了對細(xì)胞的氧化損傷，降低了細(xì)胞膜系統(tǒng)的損害程度，保護(hù)了膜系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)性和完整性。同時Ca2+對獨一味體內(nèi)的葉綠素具有保護(hù)作用，使其經(jīng)歷低溫脅迫后仍然維持較高的葉綠素含量，是保證獨一味在低溫環(huán)境下具有一定生長量的前提，使獨一味能夠維持正常的生理活動，從而有效提高了獨一味對低溫的抵抗能力［29］。

研究發(fā)現(xiàn)［30］，當(dāng)對獨一味噴施 15 mmol·L-1的CaCl2溶液時，其對低溫的抵抗效果最佳，當(dāng)噴施濃度繼續(xù)升高時，外源Ca2+促進(jìn)獨一味抵抗低溫的能力減弱，獨一味各項生理指標(biāo)又逐漸下降，說明外源Ca2+幫助獨一味抵抗低溫脅迫的緩解作用也有一定的局限性，可能原因是因為當(dāng)噴施濃度過大時，過量的Ca2+得不到及時清除，致使其長時間停留在胞質(zhì)內(nèi)引起細(xì)胞的反饋調(diào)節(jié)，造成細(xì)胞骨架和膜結(jié)構(gòu)的破壞，使膜透性發(fā)生變化，最終引起Ca2+中毒而使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)代謝失衡。說明要有效提高獨一味的抗寒能力還需適宜濃度的外源鈣離子［30］。

2 獨一味的遺傳多樣性

從王京［39］等人對青海省玉樹地區(qū)10 個不同種群共300 株野生獨一味的遺傳多樣性分析可知，其多態(tài)位點率高達(dá)99.47%，獨一味10個種群的總遺傳變異Ht 為29.04%，每個種群的平均遺傳變異Hs 為21.80%；有24.93% 的基因變異存在于種群間，75.07%的基因變異存在于種群內(nèi)，基因流Nm 為1.505 5。在劉繼梅［40］等人對分別來自青海省、西藏自治區(qū)、云南省共8 個不同種群188 個個體的野生獨一味進(jìn)行遺傳多樣性分析可知，獨一味8 個種群的總遺傳變異Ht 為78.7%，每個種群的平均遺傳變異Hs 為54.6%，有36.46%的遺傳變異存在于種群間，63.58%的遺傳變異存在于種群內(nèi)。二者對于獨一味遺傳多樣性的分析結(jié)果整體相差不大，故可得出獨一味的遺傳多樣性相對較高，說明獨一味的進(jìn)化潛力很大，這對于獨一味適應(yīng)惡劣多變的自然環(huán)境是非常有利的，使其能夠在漫長的自然演變進(jìn)化歷史中，更好的形成自然生理與環(huán)境相互適應(yīng)機制，提高自然成活率，從而保證獨一味的生長和繁殖。但對于某些地域的獨一味來說其遺傳多樣性卻相對較低，分析其原因發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性較低的區(qū)域主要有兩個方面：一是人為活動較為頻繁的區(qū)域，二是地震多發(fā)地帶。因此，為了更好的實施對獨一味資源的合理保護(hù)與開發(fā)，就需要運用具體合理的措施，如遷地保護(hù)或就地保護(hù)，制定適宜的育種方案等，以此來保護(hù)獨一味的遺傳多樣性，提高獨一味對環(huán)境的適應(yīng)能力。

3 總結(jié)與展望

植物在遭受逆境脅迫時往往表現(xiàn)出生長遲緩、植株矮小、代謝能力下降、生長量不足等特點。但獨一味在面對逆境脅迫時可通過代謝調(diào)節(jié)、生長發(fā)育調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)等多種方式來提高其抗逆能力，減少脅迫造成的損害，保證獨一味的生長發(fā)育。同時，再結(jié)合對獨一味遺傳多樣性的分析，以期為獨一味資源的合理開發(fā)應(yīng)用與保護(hù)提供理論參考，研究其抗逆性，也為改善獨一味野生撫育和提高人工馴化種植栽培技術(shù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

綜合已有文獻(xiàn)分析，目前國內(nèi)外對獨一味的研究主要集中在其藥理活性、臨床醫(yī)學(xué)應(yīng)用以及化學(xué)成分的分析方面，對獨一味潛在的抗逆基因以及抗逆基因的表達(dá)調(diào)控等方面仍未被探明，探索獨一味植物的抗逆性基因及其表達(dá)方式或其分子生物學(xué)機理，將有利于展開分子育種、分子雜交等優(yōu)良品種的開發(fā)。同時，研究獨一味的抗逆機制，也可為其他高原植物的抗逆機制提供參考，從而為培育出更多的具有抗逆特點的植物提供更多的理論依據(jù)。