趙 宇，王佳冠，陳 超，毛清源，黃惠川，蔡 紅，何霞紅,4

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南大學(xué) 資源植物研究院，云南 昆明 650504；3.云南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650504；4.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

柑橘黃龍病是柑橘產(chǎn)業(yè)最嚴(yán)重的病害，其主要自然媒介是柑橘木虱[Diaphorina citri（Kuwayama）][1]。柑橘木虱屬半翅目（Hemiptera）木虱科（Psyllidae）昆蟲，主要取食為害蕓香科植物（尤其是柑橘類植物）[2-5]。云南是中國(guó)重要的柑橘產(chǎn)區(qū)，2018 年柑橘產(chǎn)量居全國(guó)第10 位，同時(shí)也是柑桔木虱和柑橘黃龍病危害嚴(yán)重的地區(qū)。近年來(lái)，云南省柑橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，隨著柑橘種植面積的不斷擴(kuò)大，柑橘木虱和黃龍病危害加劇，凡是柑橘產(chǎn)區(qū)均有黃龍病發(fā)生，給柑橘產(chǎn)業(yè)造成極大的經(jīng)濟(jì)損失，如僅2012 年，大理州賓川縣就因?yàn)辄S龍病暴發(fā)挖除了上萬(wàn)棵果樹[6-8]。目前，黃龍病防治最有效的措施仍然是中國(guó)20 世紀(jì)70 年代總結(jié)提出的及時(shí)挖除病株、使用無(wú)毒種苗和防控柑橘木虱[7,9-10]。因柑橘木虱是柑橘黃龍病田間傳播擴(kuò)散的主要媒介[11-14]，田間柑橘木虱獲得黃龍病病原后，將終生攜帶病原，且?guī)Р∧臼ㄟ^取食健康植株就可傳病[7,15-16]，故防控柑橘木虱傳播病原菌是黃龍病防治最重要的措施[7,10,16]。盡早掌握柑橘木虱在云南的適生情況，防控木虱避免木虱傳播黃龍病是促進(jìn)云南省柑橘產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的關(guān)鍵。

最大熵（maximum entropy，MaxEnt）生態(tài)位模型是一種以最大熵原理作為理論基礎(chǔ)的機(jī)器學(xué)習(xí)建模方法，僅使用與環(huán)境變量和棲息地適宜性相關(guān)的數(shù)據(jù)模擬物種生態(tài)位，通過確定受環(huán)境變量約束的最大熵分布來(lái)估計(jì)物種的潛在適生區(qū)分布，已被廣泛應(yīng)用于保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)和農(nóng)學(xué)等領(lǐng)域[17-21]。MaxEnt 模型軟件運(yùn)行僅需要目標(biāo)物種的實(shí)際地理分布數(shù)據(jù)以及該物種實(shí)際分布區(qū)和目標(biāo)分布區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)[22-23]，與其他預(yù)測(cè)模型相比，其基于原理算法可獲得最接近均勻的物種潛在分布，可提供高精度的預(yù)測(cè)結(jié)果[23]，且具有在物種分布數(shù)據(jù)較少或是分布數(shù)據(jù)不完整的情況下仍能提供高預(yù)測(cè)精度的能力[17,24-25]。此外，MaxEnt 模型輸出的結(jié)果與地理信息系統(tǒng)結(jié)合可以描述各環(huán)境因子影響物種預(yù)期分布的權(quán)重，以便篩選獲得影響物種分布的主導(dǎo)環(huán)境參數(shù)（氣象指標(biāo)和海拔等），以便后續(xù)研究[26]。

MaxEnt 模型是有害生物入侵風(fēng)險(xiǎn)分析的重要工具，不少國(guó)內(nèi)外研究者運(yùn)用其來(lái)預(yù)測(cè)柑橘木虱在不同國(guó)家或地區(qū)的地理分布，均認(rèn)為分析結(jié)果對(duì)木虱防控策略制定有積極意義[27-32]。羅偉等[30]和WANG 等[31-32]從中國(guó)柑橘木虱分布數(shù)據(jù)出發(fā)，分析了木虱在中國(guó)的適生地理分布以及氣候變化對(duì)木虱潛在地理分布的影響，而王茹琳等[33]將研究區(qū)域縮小到中國(guó)西南地區(qū)。已有研究把柑橘木虱的模擬區(qū)域放在較大的尺度上，還沒有針對(duì)云南省域范圍的模擬研究；即使有研究范圍包含云南，但限于分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量的選擇[30-33]，得出的結(jié)果存在與實(shí)際情況不符的現(xiàn)象，預(yù)測(cè)結(jié)果不能給云南柑橘木虱的防控工作提供針對(duì)性指導(dǎo)。因此，本研究立足云南，采用MaxEnt 模型和ArcGIS 等軟件構(gòu)建生態(tài)位模型，分析得出柑橘木虱在云南省精確的分布區(qū)域和生態(tài)分布特征，明確不同氣候變量對(duì)柑橘木虱生態(tài)分布的影響權(quán)重，確定限制柑橘木虱生存和擴(kuò)散的關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)，為解決柑橘木虱傳播黃龍病難題以及后續(xù)利用云南生境多樣性條件防治柑橘黃龍病、促進(jìn)云南柑橘產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供理論和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 柑橘木虱分布和地理環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

本研究使用已知柑橘木虱的地理分布數(shù)據(jù)，運(yùn)用MaxEnt 生態(tài)位模型模擬其生態(tài)位需求，然后將其投射到云南地理空間上分析柑橘木虱在云南的適生性。所采用的柑橘木虱地理分布數(shù)據(jù)來(lái)源為：（1）從全球生物多樣性信息服務(wù)網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)（http://www.gbif.org）得到241 條有效記錄點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)；（2）通過查閱文獻(xiàn)資料獲取得到80 條記錄點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)[34-36]；（3）課題組在云南境內(nèi)的瑞麗市、隆陽(yáng)區(qū)、賓川縣、建水縣、石屏縣、元江縣、新平縣、華寧縣和勐海縣柑橘果園進(jìn)行實(shí)地調(diào)查獲取的24 條柑橘木虱在云南的地理分布數(shù)據(jù)。將上述分布記錄數(shù)據(jù)通過審查、校對(duì)和去重，最終得到345 條柑橘木虱全球分布記錄作為構(gòu)建模型的數(shù)據(jù)集。從CHELSA 網(wǎng)站（https://chelsa-climate.org/）[37]提取出345 個(gè)樣點(diǎn)的19 個(gè)生物氣候變量（表1），時(shí)間跨度為1979—2013 年；空間分辨率為30 arc-seconds?？臻g分布分析所用的1∶400 萬(wàn)云南行政區(qū)劃圖從中國(guó)行政區(qū)劃圖中提取生成。

表1 生物氣候因子變量Tab.1 Bioclimatic variables

1.2 柑橘木虱適生區(qū)的生態(tài)位模擬

將得到的環(huán)境數(shù)據(jù)通過DIVA-GIS 7.4.0 軟件轉(zhuǎn)換成ASCII 格式，連同柑橘木虱地理分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)一同導(dǎo)入MaxEnt v3.4.2 軟件中，隨機(jī)選取75% 的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集用于建模，剩余25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集用于驗(yàn)證。選擇啟發(fā)式估測(cè)和刀切法（Jack-knife），設(shè)置10 次重復(fù)，產(chǎn)生10 個(gè)預(yù)測(cè)隨機(jī)模型，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值。采取常用的ROC 曲線分析法預(yù)測(cè)精度，以AUC 值作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)，選擇具有最高AUC 值的圖層進(jìn)行分布區(qū)預(yù)測(cè)分析，AUC 值越接近1，模型結(jié)果準(zhǔn)確性越高[38-41]。

將上述結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.4 軟件，通過對(duì)柵格文件重分類處理，將生境適應(yīng)性按照自然劃分法分成5 個(gè)等級(jí)：0＜適生值≤0.06 為非適生區(qū)；0.06＜適生值≤0.19 為低適生區(qū)；0.19＜適生值≤0.37 為中低適生區(qū)；0.37＜適生值≤0.57 為中適生區(qū)；0.57＜適生值≤1 為高適生區(qū)。

通過ArcGIS 空間分析工具獲取高適生區(qū)圖層的高程信息，得到柑橘木虱高適生區(qū)的海拔范圍（因?yàn)轭A(yù)測(cè)結(jié)果中高適生區(qū)的適生值起步值僅為0.57，適生值低于0.57 的區(qū)域柑橘木虱的潛在分布概率非常低，因此本研究只考慮木虱高適生區(qū)的海拔范圍）。此外，根據(jù)模擬結(jié)果中各氣候因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率，篩選出影響木虱在云南地理分布的主導(dǎo)氣候因子。通過云南省地理信息公共服務(wù)平臺(tái)（www.ynmap.cn）獲得云南省高程數(shù)據(jù)，運(yùn)用ArcGIS 10.4 繪制云南省海拔分級(jí)圖，并將其與模型預(yù)測(cè)結(jié)果疊加比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘木虱在云南的適生區(qū)預(yù)測(cè)

柑橘木虱全球分布信息的MaxEnt 模型運(yùn)行結(jié)果（圖1）顯示：柑橘木虱的適生分布區(qū)集中在N21°～N26°。其中，高適生區(qū)（適生值＞0.57）集中分布在N21.5°～N25°、E97.5°～E104°之間的怒江、伊洛瓦底江、瀾滄江、紅河和南盤江流域內(nèi)的中低海拔區(qū)域，包括云南西部（保山、德宏和臨滄境內(nèi)）、云南西南部（普洱和西雙版納境內(nèi)）、云南中部和東南部（玉溪、紅河和楚雄境內(nèi)）；少量分布在N26°附近的金沙江沿線區(qū)域（大理和楚雄境內(nèi)）。由圖2 可知：云南省地理地貌多樣，海拔從西北向東南逐漸降低，呈階梯狀，中高海拔地區(qū)（海拔1 800 m 以上）集中在N24°以北的區(qū)域。結(jié)合圖1、2 可知：MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的柑橘木虱高適生區(qū)集中分布于金沙江、怒江、瀾滄江、紅河、南盤江和伊洛瓦底江六大流經(jīng)云南的水系流域中低海拔地區(qū)。運(yùn)用ArcGIS 分析得出：在云南，柑橘木虱的高適生區(qū)海拔為200～1 800 m，即柑橘木虱在海拔低于200 m 或超過1 800 m 的環(huán)境中生存概率降低；云南其余區(qū)域?yàn)榉沁m生區(qū)域和中低適生區(qū)。此外，柑橘木虱的高適生區(qū)皆為云南的柑橘種植區(qū)，其分布與柑橘的適生區(qū)高度相關(guān)。

圖1 柑橘木虱在云南潛在適生區(qū)分布狀況Fig.1 The predicted potential distribution of Diaphorina citri in Yunnan

圖2 云南省海拔分級(jí)圖Fig.2 Altitude map of Yunnan

ROC 曲線對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果檢驗(yàn)（圖3）表明：模型訓(xùn)練集AUC 值為0.948，測(cè)試集AUC 值為0.991，AUC 值明顯大于隨機(jī)預(yù)測(cè)分布模型AUC 值（0.500）且接近1，表明預(yù)測(cè)結(jié)果并非隨機(jī)，模型對(duì)柑橘木虱在云南適生區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果高度可信。

圖3 MaxEnt 模型ROC 曲線精度檢驗(yàn)Fig.3 ROC curve verification of MaxEnt model

2.2 環(huán)境變量對(duì)柑橘木虱分布預(yù)測(cè)的影響分析

由表2 可知：最冷季度平均溫度和年平均溫度對(duì)柑橘木虱分布的影響權(quán)重最大，分別為39.1%和21.3%，其中最冷季度平均溫度是最主要的影響因子；最熱月最高溫、最干月雨量、最濕季度雨量、最干季度平均溫度、最暖季度平均雨量、晝夜溫差與年溫差比值、最冷月最低溫、最干季度雨量和溫度季節(jié)變化等9 個(gè)因子對(duì)柑橘木虱的分布有一定影響。

表2 生物氣候因子變量對(duì)柑橘木虱分布影響的貢獻(xiàn)率權(quán)重Tab.2 Weight of percent contribution bioclimatic variables to the distribution of Diaphorina citri

由圖4 可知：對(duì)柑橘木虱分布影響權(quán)重最大的4 個(gè)生物氣候因子（最冷季度平均溫度、年平均溫度、最熱月最高溫和最干月雨量）均有1 個(gè)峰值。在一定范圍內(nèi)柑橘木虱分布概率隨各因子值的增加而增大；超過一定峰值后，其分布概率隨著環(huán)境因子值的增加而降低或達(dá)到平衡。最冷季度平均溫度超過10 ℃后，柑橘木虱的分布概率迅速增加；當(dāng)溫度達(dá)到17.9 ℃時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡。當(dāng)年平均溫度超過15℃時(shí)，柑橘木虱的分布概率迅速增加；當(dāng)溫度達(dá)到24.3 ℃時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡，也就是說(shuō)年平均溫度低于15 ℃的生態(tài)區(qū)域，不利于柑橘木虱的生存。當(dāng)最熱月最高溫超過25 ℃時(shí)，柑橘木虱的分布概率迅速增加；當(dāng)溫度達(dá)到32.3 ℃時(shí)，其分布概率達(dá)到平衡。以上結(jié)果說(shuō)明：最冷季度平均溫度低于10 ℃、年平均溫度低于15 ℃或最熱月最高溫度低于25 ℃的生態(tài)區(qū)域，均不利于柑橘木虱的生存。此外，最干月雨量在0～40 mm 時(shí)適宜柑橘木虱的生存；當(dāng)降雨量達(dá)9 mm 時(shí)，柑橘木虱的分布概率最高。

圖4 主導(dǎo)氣候因子對(duì)柑橘木虱分布概率影響曲線Fig.4 Response curve of distribution probability of D.citri to bioclimatic factors

3 討論

本研究基于柑橘木虱全球分布數(shù)據(jù)及氣候環(huán)境變量，利用MaxEnt 模型對(duì)云南省柑橘木虱適生區(qū)域進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明：柑橘木虱在云南的高適生區(qū)集中分布在N21.5°～ N26°、E97.5°～E104°之間的云南西部、西南部、中部和東南部地區(qū)，具體為金沙江、怒江和瀾滄江等云南六大水系流域的中低海拔（200～1800 m）地區(qū)，所預(yù)測(cè)的高適生區(qū)域與文獻(xiàn)資料報(bào)道以及課題組實(shí)地調(diào)查的柑橘木虱分布區(qū)域[7,34-36]高度吻合，充分說(shuō)明本模型預(yù)測(cè)結(jié)果精確度較高。這些區(qū)域皆為云南的主要柑橘種植區(qū)[8,42]，與柑橘木虱高度依賴柑橘類寄主的生物學(xué)特性相符[7]，進(jìn)一步驗(yàn)證了模型的準(zhǔn)確性和可靠性。與已有預(yù)測(cè)結(jié)果[30-33]相比，本研究預(yù)測(cè)柑橘木虱在云南的高適生區(qū)集中在云南偏南部海拔低于1 800 m 的中低海拔區(qū)域，這與“高緯度和高海拔環(huán)境能夠有效抑制柑橘木虱生存與擴(kuò)散”的結(jié)論[43-46]相符；此外，本研究預(yù)測(cè)的適生區(qū)域與云南的主要柑橘種植區(qū)域重合，說(shuō)明本研究結(jié)果更符合實(shí)際情況，準(zhǔn)確性和可靠性更高。

物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量的選擇會(huì)影響MaxEnt 模型預(yù)測(cè)的精度[23]，已有研究使用的物種分布數(shù)據(jù)僅來(lái)源于物種數(shù)據(jù)庫(kù)和文獻(xiàn)，且選取1970—2000 年的環(huán)境變量[30-33]，而本研究在使用這些數(shù)據(jù)的同時(shí)還加入了課題組在云南柑橘果園實(shí)地調(diào)查獲取的柑橘木虱實(shí)際分布數(shù)據(jù)，環(huán)境變量的時(shí)間跨度為1979—2013 年，因此，本研究結(jié)果對(duì)于云南區(qū)域內(nèi)的柑橘木虱早期預(yù)警和防控工作更具指導(dǎo)性和可靠性。通過MaxEnt 模型分析，本研究還明確了環(huán)境氣候變量對(duì)柑橘木虱分布的影響，得出最冷季度平均溫度和年平均溫度是影響柑橘木虱云南分布最主要的限制因子；結(jié)合氣候因子響應(yīng)曲線可知：最冷季度平均溫度低于10 ℃和年平均溫度低于15 ℃的環(huán)境均極不利于柑橘木虱生存，這與已有研究結(jié)果[47-50]較為接近。

綜上所述，已有研究結(jié)果與本研究結(jié)果均表明低溫能夠影響柑橘木虱的正常生長(zhǎng)發(fā)育，而高海拔地理環(huán)境能限制其遷飛擴(kuò)散，在此基礎(chǔ)上，本研究還進(jìn)一步明確了在云南高海拔（1 800 m 以上）環(huán)境下，年平均氣溫低于15 ℃和最冷季度平均溫度低于10 ℃是限制柑橘木虱在云南生存和擴(kuò)散的關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)，2 個(gè)環(huán)境限制因子以及高適生區(qū)海拔范圍均是通過軟件工具獲取分析模型結(jié)果得出的客觀結(jié)論，沒有主觀經(jīng)驗(yàn)的干擾，可為后續(xù)柑橘木虱防控和柑橘生產(chǎn)提供科學(xué)指導(dǎo)。

除防控柑橘木虱外，使用無(wú)毒種苗也是黃龍病防治最有效的措施之一[7,9-10]。云南省地理地貌多樣，立體氣候特征明顯，生境具有多樣性，本研究成果也可為構(gòu)建云南柑橘種苗安全生產(chǎn)模式提供思路。如在柑橘產(chǎn)區(qū)附近選擇周圍沒有蕓香科寄主的柑橘木虱非適生區(qū)或低適生區(qū)建立苗圃培育無(wú)毒種苗，既可降低種苗調(diào)運(yùn)帶病的風(fēng)險(xiǎn)，又無(wú)需專門搭建防蟲網(wǎng)室和構(gòu)建柑橘木虱隔離帶，可大大降低育苗溫室的建設(shè)成本。因此，從云南生境多樣性條件出發(fā)，依據(jù)本研究結(jié)果，在距離柑橘產(chǎn)區(qū)較近的區(qū)域篩選合適的地點(diǎn)建立柑橘黃龍病無(wú)病苗圃，進(jìn)行健康柑橘種苗的培育試驗(yàn)，將是未來(lái)研究工作的重點(diǎn)。

當(dāng)然，MaxEnt 生態(tài)位模型也存在一定局限性，模型只分析了非生物因素對(duì)物種分布的影響[31]，而實(shí)際上物種分布也受生物因素的影響。就柑橘木虱而言，常會(huì)出現(xiàn)因攜帶木虱的種苗不經(jīng)檢疫隨意調(diào)運(yùn)等人為因素影響，進(jìn)而造成其實(shí)際分布范圍比預(yù)測(cè)范圍大，這也說(shuō)明柑橘木虱檢疫工作的重要性，即使在其非適生區(qū)也需做好檢疫。此外，近年來(lái)全球氣候變暖現(xiàn)象日益突出，對(duì)物種的分布格局有重大影響[51]，為提高模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，補(bǔ)充最新的氣候環(huán)境變量數(shù)據(jù)和篩選更準(zhǔn)確的物種分布數(shù)據(jù)也是接下來(lái)需做的工作。

4 結(jié)論

本研究通過構(gòu)建生態(tài)位模型，劃分出柑橘木虱在云南的高適生區(qū)域?yàn)樵颇狭笏盗饔虻闹械秃０危?00～1 800 m）地區(qū)，限制柑橘木虱生存和擴(kuò)散的關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)為年平均氣溫低于15 ℃和最冷季度平均溫度低于10 ℃。研究結(jié)果可以為柑橘木虱在云南的早期預(yù)警及有效防控提供科學(xué)指導(dǎo)和理論支持，也可為云南柑橘種苗安全生產(chǎn)模式的構(gòu)建提供思路。