王士政，王冠群，劉玉堂

(東北林業(yè)大學(xué) 野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，黑龍江 哈爾濱，150040)

鵝(goose)是水禽，雁形目鴨科。鵝的祖先是雁，大約在三四千年前人類(lèi)已經(jīng)馴養(yǎng)。世界各地均有飼養(yǎng)。食青草，耐寒，合群性及抗病力強(qiáng)。生長(zhǎng)快，壽命較其他家禽長(zhǎng)。體重4～15 kg，孵化期30 d。棲息于池塘等水域附近，善于游泳。鵝是草食性家禽，對(duì)青草粗纖維消化率可達(dá)40%～50%。

小腸是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)吸收的主要部位，以往都認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)小腸絨毛與哺乳類(lèi)一樣為指狀，近些年，有人發(fā)現(xiàn)雞、鴿子、大鴇大小腸絨毛為“W”形板狀形態(tài)。鵝小腸絨毛形態(tài)是否同雞、鴿子、大鴇等鳥(niǎo)類(lèi)一樣有“W”形板狀形態(tài)是本研究關(guān)心的問(wèn)題。本研究通過(guò)掃描電鏡觀察鵝個(gè)體發(fā)育過(guò)程中小腸絨毛板形態(tài)發(fā)育變化，探討鵝小腸絨毛板形態(tài)發(fā)育及功能意義及其與食性演化間的關(guān)系。

1 材料與方法

鵝種蛋40枚、7 d齡鵝15只和成體鵝2只均由市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)，種蛋在實(shí)驗(yàn)室條件下孵化，孵化期30 d。從第15天開(kāi)始每隔24 h解剖一枚種蛋。用手術(shù)剪將種蛋鈍段敲開(kāi)，沿氣室邊緣剪掉蛋殼。用手術(shù)剪把卵殼膜剪開(kāi)，將種蛋內(nèi)容物傾倒于培養(yǎng)皿中，分離出胚胎、蛋白及蛋黃。麻醉處死鵝后，取十二指腸前段、十二指腸后段、空腸和回腸并沿縱向?qū)⒛c管剖開(kāi)。將剖開(kāi)的腸管內(nèi)表面向上平展固定在蠟片上并放入2.5%的戊二醛固定液中固定，用實(shí)體顯微鏡(德國(guó)蔡司 ZEISS LSM 700)進(jìn)行初步觀察，修塊后，將樣品通過(guò)70%、80%、90%、95%、100%系列酒精脫水,每次15 min。然后,將腸管樣品放入CO臨界點(diǎn)干燥器(日本日立公司產(chǎn) HCP-2)內(nèi)完成腸管樣品干燥。干燥后將小腸樣品貼于樣品臺(tái)上，并在樣品表面噴涂一薄層鉑金。通過(guò)掃描電鏡(日本日立公司產(chǎn)S-4800/350)觀察小腸絨毛形態(tài)并照相。

2 結(jié) 果

2.1 鵝胚小腸絨毛形態(tài)變化

2.1.1 第一階段 鵝胚發(fā)育到第15天到17天階段，小腸黏膜表面呈現(xiàn)數(shù)條沿腸管縱軸方向排列的脊?fàn)钔黄?。腸管內(nèi)黏膜突起的形狀、大小不規(guī)則(如圖1a)。

2.1.2 第二階段 鵝胚發(fā)育到第18天到第23天階段(胚胎發(fā)育總過(guò)程的60%～76.7%階段)，小腸黏膜突起由相對(duì)松散的山脊?fàn)铕つゑ拮兂筛右?guī)則緊密的“W”型板狀黏膜嵴?！癢”型板狀黏膜嵴之間排列緊密，相互平行(如圖1b)。鵝胚發(fā)育的24 d，小腸絨毛由緊密的“W”型板狀變成斷裂的板狀，相鄰板狀黏膜嵴之間無(wú)連接(如圖1c)。

圖1 鵝胚小腸粘膜表面Fig. 1 Small intestine mucosal surface of goose embryo

2.1.3 第三階段 發(fā)育25 d后的鵝胚胎(胚胎發(fā)育總過(guò)程的83.3%階段)，板狀黏膜嵴均已變成指狀絨毛(圖1d)。

2.2 出雛后鵝小腸絨毛形態(tài)變化

出雛后1～7 d齡鵝小腸絨毛形態(tài)仍為指狀，排列規(guī)則(圖2a)。8～16 d齡為鵝小腸指狀絨毛變扁的過(guò)渡狀態(tài)，逐漸變成板狀絨毛(圖2b)。17 d齡鵝小腸絨毛形態(tài)完全變成板狀(圖2c)。成體鵝小腸絨毛保持板狀形態(tài)不變，十二指腸近段板狀絨毛表面無(wú)微絨毛，表現(xiàn)為類(lèi)角質(zhì)膜形成的磨盤(pán)結(jié)構(gòu)(圖2d)。

圖2 出雛后鵝小腸粘膜表面Fig. 2 Goose intestinal mucosa surface after hatching

3 討 論

3.1 鵝小腸絨毛形態(tài)變化規(guī)律與重演

鵝胚胎發(fā)育總過(guò)程的60%階段之前，小腸表面黏膜突起為山脊?fàn)铕つゑ?。發(fā)育總過(guò)程的60%～83.3%階段，黏膜形態(tài)為規(guī)則的“W”形板狀黏膜嵴;發(fā)育總過(guò)程的83.3%階段以后，小腸板狀黏膜嵴斷裂均轉(zhuǎn)變?yōu)橹笭罱q毛。這與番鴨和綠頭鴨小腸山脊?fàn)?、“W”形板狀和指狀絨毛在胚胎發(fā)育變形的時(shí)間段相近。說(shuō)明這一變化規(guī)律可能在鳥(niǎo)類(lèi)中普遍存在。

胚胎期的鵝小腸不受外界食物等因素的影響，胚胎期小腸絨毛由山脊?fàn)钷D(zhuǎn)變成“W”形板狀，再變成指狀的過(guò)程究竟是屬于正常的形態(tài)發(fā)育過(guò)程，還是對(duì)祖先即系統(tǒng)發(fā)育的一種重演是值得關(guān)注的問(wèn)題。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代的一些爬行動(dòng)物的小腸絨毛形態(tài)與鵝胚60%之前階段的山脊?fàn)钜恢?。孵出后的雞、鴨、鵝等鳥(niǎo)小腸的指狀絨毛隨著初級(jí)飛羽形成后又再次由指狀變回到不連續(xù)的板狀。這些現(xiàn)象說(shuō)明“W”形板狀絨毛不應(yīng)屬于轉(zhuǎn)變成指狀絨毛的過(guò)渡狀態(tài)。因此，雞、鴨、鵝小腸黏膜突起有規(guī)律的形變更可能是對(duì)祖先的重演，通過(guò)這種形態(tài)重演可能揭示出鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化過(guò)程的食性演變過(guò)程，這對(duì)研究鳥(niǎo)類(lèi)起源進(jìn)化具有重要意義。

3.2 鵝小腸板狀絨毛與食物消化效率的關(guān)系

小腸絨毛由小腸的黏膜上皮和固有膜共同構(gòu)成的一些伸向腸腔的指狀突起。絨毛的存在大大增加了小腸的吸收面積，并加快了被吸收物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。鵝小腸近十二指腸部分的絨毛表面形似磨盤(pán)可能具有研磨作用。小腸“W”形板狀排列的絨毛比哺乳動(dòng)物的指狀絨毛的優(yōu)勢(shì)是在能增加吸收面積的同時(shí)可以隨著小腸的蠕動(dòng)而出現(xiàn)相互滑動(dòng)，因而對(duì)其間的食物還能夠起到碾壓攪拌的作用。雞的小腸絨毛板比鴨的發(fā)達(dá)，鵝的不如鴨的發(fā)達(dá)，但鵝的肌胃壓力比鴨大0.5倍，比雞大1倍，說(shuō)明板狀絨毛的發(fā)達(dá)程度與肌胃研磨能力具有相關(guān)性，板狀絨毛對(duì)肌胃消化完的食物進(jìn)行再次精細(xì)研磨、碾壓及攪拌作用是屬于補(bǔ)充性的機(jī)械消化作用。

Scott等研究發(fā)現(xiàn)，植食性鳥(niǎo)類(lèi)的腸道最長(zhǎng)，其次是雜食性鳥(niǎo)類(lèi)，肉食性鳥(niǎo)類(lèi)的腸道最短。植食性鳥(niǎo)類(lèi)為獲取足夠能量需要攝入比肉食性鳥(niǎo)類(lèi)更多的食物。植食性鳥(niǎo)類(lèi)需要通過(guò)較長(zhǎng)的消化道增加食物在腸道內(nèi)的消化時(shí)間以保證消化效率增加或者不變。研究表明，適于飛翔鳥(niǎo)類(lèi)的腸道比哺乳動(dòng)物的腸道短。板狀絨毛不僅具有利于吸收營(yíng)養(yǎng)的作用可能還具有提高小腸機(jī)械消化率的作用，使得在腸道總長(zhǎng)不變的情況下仍能保證正常的能量需求。

3.3 小腸板狀絨毛的發(fā)現(xiàn)對(duì)相關(guān)研究的影響

家禽許多有關(guān)營(yíng)養(yǎng)及藥物的研究很多都是以對(duì)小腸絨毛生長(zhǎng)發(fā)育影響作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，高蛋白含量的食物能使肉雞的小腸絨毛過(guò)度肥大并且可以促進(jìn)肉雞的小腸縱向生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)的吸收能力強(qiáng)。Ali等也發(fā)現(xiàn)，添加氧化鋅納米粒子可促進(jìn)小腸絨毛的生長(zhǎng)發(fā)育，改善消化道結(jié)構(gòu)，對(duì)肉雞腸道形態(tài)有益。在本研究中，通過(guò)解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)的方法對(duì)鵝個(gè)體發(fā)育過(guò)程中小腸絨毛形態(tài)進(jìn)行了連續(xù)的解剖觀察。發(fā)現(xiàn)鵝的小腸絨毛為板狀絨毛形態(tài)，而不是人們以往認(rèn)為的與哺乳動(dòng)物一樣的指狀絨毛形態(tài)，這將為日后鳥(niǎo)類(lèi)小腸營(yíng)養(yǎng)消化等方面的研究提供新的理論基礎(chǔ)，板狀絨毛出現(xiàn)的原因及其對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)小腸消化吸收功能的影響需要更多的研究證實(shí)。