董俊美，李錦超，孟義江，楊太新，葛淑俊

（1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/教育部華北作物種質(zhì)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071000；2. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071000）

山藥（Dioscorea oppositaThunb.）為薯蕷科（Dioscoreaceae）薯蕷屬（Dioscorea）多年生纏繞性藤本植物，是我國(guó)最古老的作物之一，栽培歷史悠久，根莖產(chǎn)量高且適應(yīng)能力強(qiáng)，產(chǎn)地分布廣泛。山藥以根莖入藥，始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，列為上品[1]，具有補(bǔ)脾養(yǎng)胃、生津益肺、補(bǔ)腎益精之功效，用于脾虛食少、久瀉不止、肺虛喘咳、腎虛遺精、尿頻和虛熱消渴[2]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明，山藥具備抗氧化、抗突變、降血糖血脂、避免肝臟損傷和免疫調(diào)節(jié)等能力，在治療新型冠狀病毒肺炎總有效率達(dá)90%以上的清肺排毒湯中，山藥也是其中重要的清肺組分[3]。

山藥塊莖肥厚多汁、肉質(zhì)綿軟、色味俱佳，且含有多糖、蛋白質(zhì)、淀粉、氨基酸、膽堿等營(yíng)養(yǎng)成分以及合成激素類(lèi)藥物的主要原料皂苷元[4]，是2002 年首批公布的藥食同源中藥材之一，也是出口創(chuàng)匯的重要產(chǎn)品，2018 年上半年河北省安國(guó)中藥材專(zhuān)業(yè)市場(chǎng)出口韓國(guó)、日本的總量達(dá)46 t[5]，極具良好市場(chǎng)前景和產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)潛能[6]。隨著山藥種植面積的不斷擴(kuò)大，對(duì)優(yōu)良品種需求日益增加[7]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)在山藥育種以及作為育種基礎(chǔ)材料的種質(zhì)資源鑒評(píng)工作上開(kāi)展了大量研究，通過(guò)文獻(xiàn)整理，對(duì)山藥種質(zhì)資源遺傳多樣性和育種成效進(jìn)行綜述，旨在了解山藥種質(zhì)資源遺傳多樣性水平，為后續(xù)山藥種質(zhì)資源鑒評(píng)、篩選和利用提供理論依據(jù)。

1 山藥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進(jìn)展

在種質(zhì)研究中，遺傳資源的豐富程度尤為重要，明確遺傳多樣性信息是植物種質(zhì)研究的基礎(chǔ)。從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子標(biāo)記及品質(zhì)指標(biāo)等方面分析評(píng)價(jià)山藥種質(zhì)資源的遺傳多樣性，可為篩選高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病等優(yōu)異山藥種質(zhì)資源提供參考。

1.1 基于形態(tài)學(xué)性狀的遺傳多樣性

形態(tài)學(xué)標(biāo)記是根據(jù)植物株高、葉形、葉色、果實(shí)及種子相關(guān)性狀等外部特征對(duì)種質(zhì)進(jìn)行有關(guān)表型的遺傳多樣性研究[8]。利用形態(tài)學(xué)性狀對(duì)山藥進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)是最簡(jiǎn)單直觀的方法，涉及的表型性狀主要有葉形、葉色、葉缺裂、薯皮顏色、莖粗、全長(zhǎng)、零余子性狀等。根據(jù)葉部和塊莖特征可分為四大類(lèi)，其中薯蕷（Dioscorea polystachya）的葉片形狀多樣，開(kāi)花，有零余子，各地均廣為栽培，特別以河南、山西兩省交界處為中心形成集中產(chǎn)地；褐苞薯蕷（Dioscorea persimilis）為粗紙質(zhì)葉片，無(wú)零余子，產(chǎn)于廣西陸川、玉林、桂平、平南各縣；山薯（Diocorea fordii）的葉片為薄革質(zhì)，不開(kāi)花，有零余子，為廣東省大宗栽培藥材之一；參薯（Dioscorea alata）的葉片為厚紙質(zhì)，不開(kāi)花，無(wú)零余子，長(zhǎng)江以南各個(gè)地區(qū)均有栽培，民間多作蔬菜食用，這幾種類(lèi)型的山藥在葉片與塊莖性狀上差異較大[7]。吳金平等[9]利用農(nóng)藝性狀將不同來(lái)源的66份山藥種質(zhì)劃分為薯蕷和參薯兩大類(lèi)，主成分分析結(jié)果顯示，累積貢獻(xiàn)率達(dá)76.496%的主成分分別為高產(chǎn)株型綜合因子、抗病性因子、地下塊莖形狀和地下塊莖顏色因子。張玉君等[10]對(duì)44 個(gè)山藥居群進(jìn)行采樣調(diào)查和表型鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鐵棍山藥是流通范圍最廣的地方特色品種，根據(jù)莖翅的有無(wú)將山藥居群初步劃分為薯蕷及參薯2類(lèi)；通過(guò)葉根的形態(tài)特征比較，將其劃分為薯蕷、參薯、黃獨(dú)、福州薯蕷4 類(lèi)。南懷林等[11]對(duì)6 種山藥進(jìn)行基于生育期、產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀的品種比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，平遙岳壁山藥和孝義梧桐山藥生育期最長(zhǎng)、品質(zhì)最好，但產(chǎn)量較低；晉山藥一號(hào)為中熟品種，產(chǎn)量最高，適宜加工且在山西大面積推廣；麻山藥為中熟品種，粗度適中、產(chǎn)量較高，適合推廣種植；白玉山藥產(chǎn)量較高；細(xì)毛山藥生育期短、淀粉含量高，易蒸熟，可作為早熟品種進(jìn)行推廣。陳耀兵[12]對(duì)4 種山藥種質(zhì)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)恩施棒棒山藥與江蘇淮安山藥產(chǎn)量最高、長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、無(wú)或極少零余子；安徽桐城山藥產(chǎn)量最低、長(zhǎng)勢(shì)弱、零余子多，可作藥用；恩施棒棒山藥最適合在當(dāng)?shù)胤N植；江蘇淮安山藥可作菜用與加工。李麗紅等[13]對(duì)72 份山藥種質(zhì)資源進(jìn)行形態(tài)學(xué)性狀鑒定，表明供試資源遺傳多樣性豐富，各性狀變異幅度大。其中，數(shù)量性狀的變異系數(shù)幅度為13.75%～42.39%，塊莖直徑變異系數(shù)較大，葉形指數(shù)較?。毁|(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)為0.738 3～1.568 3，其中葉片質(zhì)地多樣性指數(shù)較高，而零余子有無(wú)和開(kāi)花與否較低；聚類(lèi)分析將供試資源劃分為薯蕷、褐苞薯蕷、山薯和參薯4 個(gè)類(lèi)群。陳陽(yáng)等[14]對(duì)收集的10 份福建地方山藥種質(zhì)以及鐵棍山藥進(jìn)行農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，德化芹峰淮山、明溪薯產(chǎn)量高，口感好，肉色白；紫薇淮山藥氨基酸含量最高，產(chǎn)量低于德化大薯。

從已有研究看，用于山藥種質(zhì)資源研究的形態(tài)學(xué)標(biāo)記除葉部性狀和根部性狀外，還有開(kāi)花情況以及零余子有無(wú)，由于上述性狀受環(huán)境因素如氣候條件、土壤肥力和人工管理等影響較大，因此鑒定時(shí)需要結(jié)合多點(diǎn)、多年試驗(yàn)進(jìn)行綜合性鑒定。

1.2 基于細(xì)胞學(xué)的遺傳多樣性

核型分析是研究種質(zhì)遺傳多樣性的一種生物學(xué)手段，不同種質(zhì)資源都具有較為穩(wěn)定的染色體數(shù)目和特征，可作為在系統(tǒng)發(fā)育中是否具有親緣關(guān)系的標(biāo)志。核型分析的基本參數(shù)有染色體數(shù)目、染色體絕對(duì)長(zhǎng)度、相對(duì)長(zhǎng)度、臂比指數(shù)、著絲粒位置等。薯蕷屬植物為雌雄異株，染色體組基數(shù)分別為10和9，我國(guó)境內(nèi)的薯蕷屬植物基數(shù)為10[15]，但在染色體數(shù)目、倍性及核型上存在一定差異。黃賢蘭等[16]研究認(rèn)為，小花盾葉薯蕷（D.parvifloraC T Ting）為二倍體，未發(fā)現(xiàn)多倍體，體細(xì)胞染色體數(shù)目均為2n=2x=20，核型公式K（2n）=20=8m+12sm，保留了雌雄同株的原始性狀；盾葉薯蕷（ 野生種，D.zingiberensisC H Wright）的體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=2x=20，核型公式K（2n）=20=14m+6sm，存在混倍體現(xiàn)象；盾葉薯蕷（D.zingiberensisC H Wright）栽培株系則為四倍體（染色體數(shù)目為2n=4x=40），未發(fā)現(xiàn)二倍體的存在，核型公式K（2n）=40=20m+18sm+2st。來(lái)自南非的黃獨(dú)（D.bulbiferaL.）染色體基數(shù)為9 或者10，體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=8x=80,核型公式K（2n）=34m+46sm[15]。來(lái)源于中國(guó)海南的吊羅山、福建南靖和云南蒙自的黃獨(dú)染色體基數(shù)為10，染色體數(shù)分別為四倍體（2n=4x=40）、六倍體（2n=6x=60）和八倍體（2n=8x=80）[17]。山藥（薯蕷D. oppositaThunb.）染色體數(shù)目為2n=14x+4=144，核型公式K（2n）=144=57m+84sm+3st，是薯蕷屬中染色體數(shù)目最多的植物，推測(cè)其染色體數(shù)目分別為80（如江蘇沛縣山藥）、100（恒臺(tái)細(xì)毛山藥和河北保定山藥）、120（內(nèi)蒙古畢克齊長(zhǎng)山藥和溫縣淮山藥）和140（山西太古太淮山藥和山東嘉祥細(xì)毛山藥）[18]。如果薯蕷屬染色體基數(shù)為10，則山藥為八倍體、十倍體、十二倍體、十四倍體或非整倍體。但SCARELLI 等[19]和ARNAU 等[20]基于同工酶、SSR、流式細(xì)胞儀等手段指出，薯蕷屬的白山藥（D.rotundata）和參薯（D.alata）染色體基數(shù)為x=20，打破了傳統(tǒng)染色體基數(shù)10的學(xué)說(shuō)，因此，上述山藥可能是四倍體、五倍體、六倍體或七倍體。從核型看，小花盾葉薯蕷、盾葉薯蕷（野生和栽培株系）、黃獨(dú)及山藥的核型不對(duì)稱(chēng)性都屬Stebbins 的2B 型。黃賢蘭等[16]報(bào)道，來(lái)源于云南省山藥的核型公式2n=144=57m+84sm+3st，相比周翼虎等[21]的試驗(yàn)結(jié)果，雖然染色體數(shù)目、核型公式不同，但核型不對(duì)稱(chēng)性都同屬于2B 型，表明薯蕷在系統(tǒng)演化上屬于較為原始的植物。河南鐵棍山藥的不對(duì)稱(chēng)性小于云南省山藥，一般認(rèn)為，核型不對(duì)稱(chēng)植物的進(jìn)化程度高于對(duì)稱(chēng)植物，所以河南鐵棍山藥相比云南山藥更為原始。

目前，山藥的相關(guān)細(xì)胞學(xué)研究較少，在遺傳分析上可供參考的文獻(xiàn)不多，今后應(yīng)加大山藥在生物染色體方面的研究力度，為開(kāi)展山藥倍性育種以及細(xì)胞遺傳學(xué)研究提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ)。

1.3 基于分子標(biāo)記的遺傳多樣性

廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源鑒定的DNA 分子標(biāo)記技術(shù)有RAPD、RFLP、SSR、ISSR 和SNP 等。與表型性狀相比，分子標(biāo)記手段較為穩(wěn)定，數(shù)目多、多態(tài)性高、共顯性遺傳且不易受外界環(huán)境影響，是普遍認(rèn)為比較有效的遺傳多樣性分析標(biāo)記種類(lèi)。張文芳[22]利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序篩選的5 對(duì)SSR 引物對(duì)22 種山藥進(jìn)行遺傳多樣性分析，表明群體間的分化程度明顯，但不同材料間的遺傳分化系數(shù)不同；在相似系數(shù)為0.53 處，供試山藥種質(zhì)被劃分為2 類(lèi)。王志敏等[23]以細(xì)長(zhǎng)型畢克齊和短粗型大和長(zhǎng)芋山藥為材料，利用25 對(duì)AFLP 引物組合篩選得到12 條差異核苷酸序列,其中9 條差異表達(dá)的核苷酸與植物生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)，主要涉及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)代謝等功能蛋白，為揭示山藥塊莖形態(tài)差異提供了基礎(chǔ)資料。CAO 等[24]測(cè)定了褐苞薯蕷的葉綠體全基因組序列，總長(zhǎng)度為153 219 bp，包含1 對(duì)25 477 bp 的反向重復(fù)序列，其中大單拷貝（LSC）和小單拷貝（SSC）分別為83 448 bp 和18 817 bp，GC 含量為37.01%；預(yù)測(cè)出129 個(gè)基因，包含蛋白質(zhì)編碼基因84 個(gè)，rRNA 基因8 個(gè)，tRNA 基因37 個(gè)。程月琴等[25]發(fā)現(xiàn)，懷山藥在葉綠體DNA 片段trnQ-rps16上有210 bp 的長(zhǎng)度變異，同時(shí)在葉綠體DNA 片段psbM-trnD上有1 個(gè)特異堿基突變位點(diǎn)，會(huì)導(dǎo)致其他山藥樣品HinP1Ⅰ酶切位點(diǎn)丟失，從而構(gòu)建了懷山藥真實(shí)性鑒定體系。PADHAN 等[26]對(duì)8 份野生山藥和1份栽培山藥的遺傳多樣性水平進(jìn)行研究，采用5 個(gè)簡(jiǎn)單序列重復(fù)標(biāo)記，在9 份材料的5 個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)上檢測(cè)到10 條多態(tài)性條帶，表明薯蕷（D. oppositifolia）、D.hamiltontonii、D.pubera與參薯（D.alata）具有較高的遺傳相似性。王葡萄等[27]對(duì)瑞昌市不同產(chǎn)地的2 份野生種和12 份栽培種山藥種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，利用SRAP 與SSR 引物共擴(kuò)增出50 條多態(tài)性條帶，不同種質(zhì)之間遺傳相似系數(shù)為0.415～0.964，在0.530 處將14 份山藥種質(zhì)劃分為2類(lèi)，第Ⅰ類(lèi)為栽培種（12 份），第Ⅱ類(lèi)為野生種（2份）。吳志剛等[28]采用PCR 和TAIL-PCR 相結(jié)合的方法對(duì)山藥糯性基因waxy進(jìn)行克隆及分析，獲得序列全長(zhǎng)3 994 bp，含有13 個(gè)外顯子與12 個(gè)內(nèi)含子，為山藥分子育種奠定了基礎(chǔ)。陳陽(yáng)等[14]利用6條SSR 引物對(duì)10 個(gè)山藥品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，擴(kuò)增出63 條多態(tài)性條帶，多態(tài)性比率為96.9%，表明供試資源遺傳多樣性豐富，聚類(lèi)結(jié)果與農(nóng)藝性狀分類(lèi)高度吻合。隨著測(cè)序技術(shù)的普及，利用SNP和基因組技術(shù)進(jìn)行遺傳多樣性研究將更利于山藥種質(zhì)資源的分類(lèi)與鑒定。

1.4 基于品質(zhì)指標(biāo)的遺傳多樣性

山藥作為藥食同源中藥材，生產(chǎn)中不僅要考慮經(jīng)濟(jì)效益，還要考慮藥材質(zhì)量[29]。因此，品質(zhì)特性是評(píng)價(jià)山藥品種優(yōu)劣和篩選優(yōu)質(zhì)保健品種的重要指標(biāo)。現(xiàn)代化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，山藥中含多種營(yíng)養(yǎng)成分，如淀粉、多糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、尿囊素、薯蕷皂苷及微量元素等[30‐32]，其中多糖具有降糖[33]、抗氧化、抗腫瘤和增強(qiáng)免疫的作用；尿囊素具有鎮(zhèn)靜、局部麻醉等作用，是皮膚良好的愈合劑[34]。不同研究者對(duì)山藥的品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了分析，呂航等[35]采用高效液相色譜法測(cè)定不同產(chǎn)地山藥塊莖尿囊素含量，結(jié)果表明，黃岡佛手山藥尿囊素含量最高，為8.69 mg/g，其次為攀枝花及陜西華山山藥，含量分別為8.63、8.51 mg/g。楊雅蛟等[36]測(cè)定了5 種山藥的多糖含量，由高到低依次為白山藥、太古山藥、汾陽(yáng)長(zhǎng)山藥、鐵棍山藥、麻山藥，分別為81.75、56.67、50.07、44.03、34.79 mg/g,不同山藥間差異明顯。SHAN等[37]研究了薯蕷和參薯的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，結(jié)果表明，山藥大部分營(yíng)養(yǎng)成分含量差異不顯著，但栽培品種薯蕷中淀粉、可溶性糖、蔗糖和抗壞血酸含量均高于參薯。朱贊江等[38]研究表明，青樹(shù)坪山藥、白玉山藥和鐵棍山藥在淀粉含量和性質(zhì)上均存在極顯著差異，直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉含量由高到低依次為青樹(shù)坪山藥、白玉山藥和鐵棍山藥。鐵棍山藥透明度最低、凝膠力最強(qiáng)、凍融穩(wěn)定性最差，適合制作食品增稠劑和穩(wěn)定劑；青樹(shù)坪山藥淀粉性質(zhì)居中，適合用于淀粉膜加工或品質(zhì)改良劑；白玉山藥透明度居中、凝膠力最低、穩(wěn)定性最高，適于制作增稠劑和淀粉膠黏劑。蔣方程等[39]測(cè)定了不同種山藥的營(yíng)養(yǎng)成分，其中蘄春山藥的氨基酸、蛋白質(zhì)及淀粉含量最高，分別為16.017 mg/g、10.62%和22.0%，黃酮含量最低，為2.48%；鐵棍山藥多糖、黃酮含量較高，分別為9.26%、4.06%，蛋白質(zhì)含量最低，為4.24%；淮山藥氨基酸含量較低，為9.673 mg/g。由此得出，蘄春山藥蛋白質(zhì)、淀粉含量豐富，適合食用；鐵棍山藥多糖、黃酮含量豐富，適合藥用；淮山藥營(yíng)養(yǎng)均衡，藥食兼用。楊靜等[40]利用HPLC 法同時(shí)測(cè)定了山藥中3種植物甾醇含量,不同產(chǎn)地的8種山藥材料中菜油甾醇、豆甾醇、β-谷甾醇含量存在一定差異，分別為67.1～79.8、28.8～36.7、129.6～154.5 μg/g。

2 山藥育種研究進(jìn)展

育種是通過(guò)創(chuàng)造遺傳變異、改良遺傳特性培育優(yōu)良植物新品種的技術(shù)[41]。山藥種質(zhì)資源比較豐富，但育種研究進(jìn)展緩慢，尤其在功能基因挖掘利用、優(yōu)良品種選育及良種繁育方面基礎(chǔ)薄弱。目前，山藥主要育種方法有引種、選擇育種和誘變育種，近年來(lái)的育種成果見(jiàn)表1。

表1 山藥部分新品種選育情況Tab.1 New varieties comparison of Chinese yam

續(xù)表1 山藥部分新品種選育情況Tab.1（Continued） New varieties comparison of Chinese yam

我國(guó)薯蕷屬植物的引種開(kāi)始較早，早在1957年，中科院南京植物園就進(jìn)行了薯蕷引種試驗(yàn)；1982 年周雪林等首次開(kāi)展國(guó)外薯蕷引種試驗(yàn)，研究了墨西哥菊葉薯蕷的生物學(xué)特性和栽培技術(shù)[57]；1995 年浙江省引種薯蕷、纖細(xì)褐苞薯蕷和參薯獲得成功。廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所從日本和中國(guó)臺(tái)灣、廣西等地收集栽培與野生山藥種質(zhì)資源，并建立標(biāo)準(zhǔn)化種質(zhì)資源圃，先后選育出桂淮1—7號(hào)新品種[58]，均通過(guò)審定。

選擇育種是利用現(xiàn)有種類(lèi)、品種的自然變異群體，通過(guò)選擇手段育成新品種的途徑[41]。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中山藥種群內(nèi)積累了大量遺傳變異，種質(zhì)資源類(lèi)型豐富，通過(guò)選擇育種選育出符合目標(biāo)性狀的品種，成效較為明顯，是山藥的主要育種手段。如江蘇省選育的蘇蕷系列品種，四川省自主選育的山藥新品種雅山藥1號(hào)、花蓮3號(hào)、溫山藥1號(hào)、天正佳1號(hào)、桃園四號(hào)等一系列山藥品種。

誘變育種是在人為條件下，利用物理化學(xué)等因素誘發(fā)遺傳物質(zhì)DNA 產(chǎn)生突變，從中選擇并培育植物新品種的方法[41]。如通過(guò)山藥零余子搭載衛(wèi)星進(jìn)入太空、甲基磺酸乙酯處理山藥莖尖及零余子、60Co-γ 射線輻照山藥莖段的方法分別選育出鐵棍1號(hào)、晉山藥1號(hào)、蘇蕷3號(hào)等新品種。

雜交育種是不同類(lèi)型或基因型品種雜交，將不同親本優(yōu)良性狀組合到雜種中，通過(guò)對(duì)后代進(jìn)行多代選擇、培育和比較鑒定，獲得純合基因型新品種或不育系的育種途徑[41]。盡管目前還沒(méi)有通過(guò)雜交選育出山藥新品種的報(bào)道，但曾進(jìn)行過(guò)山藥雜交育種的嘗試。MARTIN[59]以皂苷元含量最高的墨西哥種菊葉薯蕷（2n=36）為母本，D. floribundaMart.&Gal.（2n=36）為父本進(jìn)行雜交，可以結(jié)實(shí)；但以D.friedrichsthaliiR Knuth 為父本不能結(jié)實(shí)，多年試驗(yàn)結(jié)果認(rèn)為，該種薯蕷有性雜交在新大陸種間進(jìn)行容易成功，雜種后代在產(chǎn)量和抗病毒能力上存在明顯優(yōu)勢(shì)[60]。ASANO 等[61]對(duì)山藥栽培種和日本薯蕷品系進(jìn)行雜交,發(fā)現(xiàn)雜種差異性主要與日本薯蕷父本花粉來(lái)源有關(guān)。丁志遵等[62]曾進(jìn)行盾葉薯蕷單株的選育，并在1967年篩選出薯蕷皂苷元含量高達(dá)16.15%的單株。吳寶成等[63]研究了遺傳育種技術(shù)在薯蕷屬植物中的應(yīng)用，提到2001年曾有人將盾葉薯蕷與山藥進(jìn)行雜交，但沒(méi)有獲得雜交種子。

由于雜交屬于不同種屬間的遠(yuǎn)緣雜交，因此難度大且進(jìn)展緩慢，但雜交育種作為基因重組創(chuàng)造變異的有效途徑，今后可通過(guò)采取橋梁親本輔助雜交或利用胚胎培養(yǎng)挽救雜種胚等方法突破雜交難題。

3 小結(jié)與展望

我國(guó)山藥栽培歷史悠久，種質(zhì)資源具有豐富的變異，但在種質(zhì)資源創(chuàng)新、重要性狀的遺傳多樣性研究、功能基因的挖掘利用、優(yōu)良品種選育和良種繁育方面較為薄弱；還存在種質(zhì)同物異名與同名異物現(xiàn)象、分子標(biāo)記研究與種質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)程度不夠等問(wèn)題。因此，應(yīng)加快收集全國(guó)各地主產(chǎn)區(qū)的山藥種質(zhì)并建立田間種質(zhì)資源圃，開(kāi)展基于形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子標(biāo)記及品質(zhì)等方面的遺傳多樣性綜合評(píng)價(jià)，加大種質(zhì)資源鑒評(píng)與優(yōu)良種質(zhì)篩選力度，為山藥育種奠定理論基礎(chǔ)。在山藥育種上，應(yīng)采取選擇育種、雜交育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用、誘變育種等常規(guī)育種方法，挖掘與產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性相關(guān)的重要基因或標(biāo)記，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇等創(chuàng)新種質(zhì)資源和選育新品種，通過(guò)育種方法多元化，建立綜合高效的山藥育種技術(shù)體系，選育更多的優(yōu)良品種服務(wù)于山藥生產(chǎn)。