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外源無機(jī)砷形態(tài)對蜈蚣草中砷和植物營養(yǎng)元素微區(qū)分布的影響研究

2022-01-27 08:57龔雪剛吳亮亮楊越晴
有色金屬(礦山部分) 2022年1期
關(guān)鍵詞:營養(yǎng)元素皮層熒光

龔雪剛,吳亮亮,楊越晴

(礦冶科技集團(tuán)有限公司 環(huán)境工程研究設(shè)計(jì)所,北京 100160)

砷(As)作為環(huán)境中一種普遍存在的有毒類金屬元素,具有高毒、致癌、致畸作用,是我國68種優(yōu)先控制污染物之一[1]。然而,隨著工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展和礦業(yè)活動(dòng)的加劇,我國土壤As污染問題愈發(fā)嚴(yán)重。據(jù)《全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示,我國實(shí)際調(diào)查的630萬km2土壤中,As超標(biāo)點(diǎn)位占2.7%,累計(jì)污染面積達(dá)17萬km2。此外,我國西南和華南地區(qū)均出現(xiàn)了大面積區(qū)域的土壤As污染問題,并對居民健康安全造成了嚴(yán)重威脅[2-4]。

蜈蚣草(PterisvittataL.)作為最早被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道的砷超富集植物,具有極強(qiáng)的砷吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)富集能力以及細(xì)胞耐砷抗砷性,是一種極為有效的砷污染土壤修復(fù)植物[5-7]。為有效了解蜈蚣草的富砷機(jī)理,國內(nèi)外學(xué)者從植物生理、生物化學(xué)、分子機(jī)制等多方面開展了大量研究,重點(diǎn)提出了砷酸還原、液泡區(qū)隔化和抗氧化脅迫等砷解毒和砷超富集作用機(jī)制[8-10],這為人們深入認(rèn)識(shí)和了解蜈蚣草吸收和富集砷的行為過程提供了重要的理論基礎(chǔ)。然而,也有研究指出相關(guān)營養(yǎng)元素會(huì)對蜈蚣草吸收和累積As的能力產(chǎn)生影響[7,11-12],但對于營養(yǎng)元素與As在蜈蚣草中的交互作用,特別是元素微區(qū)分布與As富集間的作用關(guān)系研究鮮有涉及[13-14]。

元素微區(qū)分布研究一方面可以直觀反映目標(biāo)元素在植物體向頂運(yùn)輸過程中的運(yùn)移途徑和賦存特征[15-16],同時(shí)還有助于探究植物體內(nèi)元素間的交互作用,對深入揭示植物重金屬耐受、解毒等機(jī)制具有重要意義[17-18]。因此,本文擬通過同步輻射微區(qū)X射線熒光(μ-SRXRF)分析手段,研究不同形態(tài)As處理蜈蚣草中營養(yǎng)元素和As向頂運(yùn)輸過程中在不同組織部位的分布和賦存規(guī)律,揭示外源無機(jī)As對蜈蚣草體內(nèi)營養(yǎng)元素和As微區(qū)分布的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將采自湖南郴州市的蜈蚣草孢子均勻撒在播種盤基質(zhì)中(花卉土∶蛭石=1∶1),灑水保持濕潤,覆薄膜保濕,置于溫室內(nèi)培育,室內(nèi)晝間溫度25 ℃,夜間溫度20 ℃,濕度65%。當(dāng)孢子發(fā)育出數(shù)片幼葉時(shí),分苗移栽到1/5強(qiáng)度的霍格蘭營養(yǎng)液(pH=6.0)中進(jìn)行培養(yǎng)。3~6個(gè)月后,選取長勢優(yōu)良且相似的蜈蚣草苗備用。

試驗(yàn)共設(shè)計(jì)三組處理:空白對照(A)、三價(jià)砷(B)、五價(jià)砷(C)。每組處理設(shè)置三個(gè)重復(fù)。三價(jià)砷和五價(jià)砷分別由亞砷酸鈉和砷酸鈉配制,配置濃度為10 mg/L。為保證不同砷形態(tài)處理的有效性,每三天換一次營養(yǎng)液[19],4個(gè)周期共12 d后將蜈蚣草收獲。將收獲的蜈蚣草用去離子水洗凈,鮮樣保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 μ-SRXRF原位分析

蜈蚣草鮮樣組織橫截面的同步輻射微區(qū)X射線熒光面掃描分析(μ-SRXRF)在上海同步輻射裝置硬X 射線微聚焦及應(yīng)用光束線站BL15U1 進(jìn)行,掃描模式設(shè)置為熒光模式。試驗(yàn)采用入射光能量12 keV,掃描步長30~50 μm,每點(diǎn)的掃描測量時(shí)間為2 s。分析元素的XRF信號采用硅漂移探測器(Vortex-90EX,SII,USA)收集,主要包括As、Ca、Cu、Fe、Mn、P、S、Zn和Compton散射。同時(shí)為校正同步輻射束流變化對熒光信號強(qiáng)度的影響,采集的元素?zé)晒鈴?qiáng)度均需對入射光強(qiáng)度和Compton散射作歸一處理。校正后的熒光強(qiáng)度即表示相應(yīng)元素的相對含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

同步輻射微區(qū)掃描數(shù)據(jù)利用Igor Pro 5.01軟件進(jìn)行處理并用Origin 8.0 軟件繪制元素?zé)晒釳apping圖,相應(yīng)的Mapping熒光數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0(SPSS Inc,Chicago)軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 蜈蚣草組織中As的微區(qū)分布特征

圖1為采用同步輻射微區(qū)掃描蜈蚣草不同組織橫截面砷的原位熒光信號分布,白色表示As信號強(qiáng)而含量高,黑色代表As元素?zé)晒庑盘柸醵植忌?。由圖1可以看出,不同形態(tài)的無機(jī)砷處理對蜈蚣草各組織部位中砷元素的微區(qū)分布基本無影響,但各組織部位間砷的微區(qū)分布存在組織特異性。在根部,As主要集中分布于與根表皮緊鄰的皮層組織和維管組織(如維管柱和維管柱鞘),且表現(xiàn)出類似帶狀分布特征(圖1B-根和C-根);與根部類似,蜈蚣草莖部的As同樣集中于維管柱和皮層組織,并以近軸面皮層細(xì)胞中的砷含量最高,莖表皮和遠(yuǎn)軸面等組織中As含量低(圖1B-莖和C-莖)。這一現(xiàn)象與As在蜈蚣草體內(nèi)主要通過維管束組織和木質(zhì)部進(jìn)行向頂運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制相一致[20-21]。在羽葉部位,砷信號主要分布于羽葉葉緣部位,特別是生長有孢子囊的葉緣部位具有很強(qiáng)的As信號(圖1B-葉),近葉脈端葉肉組織則As信號較弱,表明葉肉組織是砷在羽葉中的主要富集部位,與陳同斌等測定的羽葉砷濃度分布規(guī)律保持一致[22]。另一方面,由于蜈蚣草羽葉液泡對砷具有明顯的區(qū)隔化作用[8,23],且羽葉不同亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)砷濃度分布存在巨大差異化(液泡?細(xì)胞壁>細(xì)胞器)[22],進(jìn)而導(dǎo)致羽葉橫截面砷信號分布呈現(xiàn)巨大化差異。

圖1 蜈蚣草各組織中As分布的μ-SRXRF圖Fig.1 μ-SRXRF images of As distribution in different parts of P.vittata L.

2.2 植物必需營養(yǎng)元素在蜈蚣草中的分布

圖2為不同砷處理?xiàng)l件下蜈蚣草各組織部位橫切面7種營養(yǎng)元素分布圖,其中白色表示部位熒光信號強(qiáng),元素分布含量高;黑色代表元素?zé)晒庵等酰植忌?。在兩種無機(jī)砷處理下,蜈蚣草各組織部位營養(yǎng)元素的分布差異較大。添加三價(jià)砷時(shí),大量營養(yǎng)元素Ca、P和S在蜈蚣草各組織部位橫切面整體分布相對均勻,僅莖部維管組織部位存在較為明顯的高含量分布點(diǎn)。而五價(jià)砷處理時(shí),大量營養(yǎng)元素Ca、P和S在蜈蚣草各組織橫切面均存在明顯的分布高點(diǎn),如羽葉葉脈、莖皮層組織、根部皮層組織及維管組織等部位都可觀察到高濃度的Ca、P和S富集(圖2)。已有研究發(fā)現(xiàn),水培條件下,蜈蚣草對亞砷酸鹽的吸收速率遠(yuǎn)低于砷酸鹽[24],且As(Ⅲ)相較于As(Ⅴ)又更易于排出細(xì)胞外[25]。另外,蜈蚣草在砷脅迫下可以通過調(diào)節(jié)磷、鈣的亞細(xì)胞分布來提高其耐砷毒的能力[26]。因此,可以推斷砷脅迫下,蜈蚣草組織中Ca、P和S的高含量分布有助于提高蜈蚣草的耐砷毒能力,保護(hù)植株正常生命活動(dòng)。

圖2 砷處理?xiàng)l件下蜈蚣草組織中營養(yǎng)元素分布圖Fig.2 Nutrition elements distribution characteristics in tissues of P.vittata L.under arsenic treatments

與大量營養(yǎng)元素Ca、P和S不同,Cu和Zn作為植物生長的微量必須營養(yǎng)元素,是植物中多種氧化還原酶的組成部分或活化劑[27]。由圖2可知,兩種形態(tài)砷處理蜈蚣草各組織中均有明顯的Cu和Zn分布,但其具體分布特征受砷形態(tài)影響較大。當(dāng)外源砷為三價(jià)砷時(shí),Cu和Zn在蜈蚣草羽葉中部區(qū)域和根部維管組織部位存在非常明顯的高濃度分布區(qū),莖部則主要在緊鄰表皮的區(qū)域存在一個(gè)高點(diǎn)。而添加五價(jià)砷時(shí),Cu和Zn在羽葉中部和葉脈部位都存在高濃度的富集,在莖部則集中分布于近軸面組織部位而遠(yuǎn)軸面端分布較少,根部則從中間的維管柱到根皮層組織均有高含量分布點(diǎn)并呈現(xiàn)出帶狀分布規(guī)律。此外,Zn在葉緣端的孢子囊部位有非常明顯的分布高點(diǎn),而Cu沒有這一現(xiàn)象,這可能與Zn和As在蜈蚣草體內(nèi)的運(yùn)輸過程存在一定程度的相似性有關(guān)[14]。

Fe、Mn作為植物體內(nèi)移動(dòng)能力較弱的元素,不同形態(tài)砷處理下,蜈蚣草各組織部位中的Fe和Mn分布無明顯差異(圖2)。對于羽葉而言,F(xiàn)e、Mn多集中于葉中脈而葉緣葉肉組織含量較低;在莖橫切面上,F(xiàn)e和Mn信號均較弱,且無明顯的分布高點(diǎn);根部則重點(diǎn)分布于表皮皮層組織和維管組織中,且以表皮皮層信號更為強(qiáng)烈。

2.3 As與營養(yǎng)元素分布的相關(guān)性分析

通過元素?zé)晒庑盘枏?qiáng)度的相關(guān)性分析,有助于探究蜈蚣草各組織部位As與營養(yǎng)元素分布之間的相關(guān)關(guān)系及交互作用。由表1可知,兩種無機(jī)砷處理下,As和其他7種營養(yǎng)元素在蜈蚣草各組織部位中的微區(qū)分布均存在顯著正相關(guān)性。陳同斌等[28]對砷超富集植物大葉井口邊草各組織中砷和營養(yǎng)元素的微區(qū)分布研究發(fā)現(xiàn),大葉井口邊草羽葉和莖(葉柄)中As和營養(yǎng)元素間的微區(qū)分布同樣存在顯著或極顯著的正相關(guān),與本研究結(jié)果保持一致。這些結(jié)果表明,As和營養(yǎng)元素在砷超富集植物中的轉(zhuǎn)運(yùn)過程可能存在協(xié)同作用。

表1 不同砷處理?xiàng)l件下蜈蚣草各組織中As與其他營養(yǎng)元素的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

不同形態(tài)無機(jī)砷處理對蜈蚣草各組織部位中砷元素的微區(qū)分布無影響,其中蜈蚣草根莖組織中砷的微區(qū)分布主要集中于皮層組織和維管組織,羽葉中砷的微區(qū)分布則主要位于葉緣葉肉組織。植物營養(yǎng)元素在蜈蚣草各組織部位中的微區(qū)分布受砷形態(tài)影響較大,但各組織中As的微區(qū)分布與P、S、Ca、Cu、Zn、Fe和Mn等元素分布規(guī)律相似,均存在顯著正相關(guān)性。

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