武海衛(wèi)，駱有慶，于海英，陶靜，謝春春，任利利，王傳珍，張新慰，趙洪海，劉振宇，王孟筱，王俊平

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014； 2.北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點實驗室，北京 100083； 3.國家林業(yè)和草原局生物災(zāi)害防控中心，遼寧 沈陽 110034； 4.山東瑞達(dá)生態(tài)技術(shù)有限公司，山東 濟(jì)南 250000； 5.煙臺市森林資源監(jiān)測保護(hù)服務(wù)中心，山東 煙臺 264000； 6.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109； 7.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,山東 泰安 271018)

松材線蟲病(pine wilt desease)自1982年在我國首次發(fā)現(xiàn)以來，疫情不斷擴展蔓延，造成松樹大量死亡，成為近幾十年來我國發(fā)生最嚴(yán)重、最危險的重大林業(yè)病害[1]。目前，我國可自然感染松材線蟲病的松樹17種；其中松屬Pinus14種，如黑松Pinusthunbergii、馬尾松P.massoniana、紅松P.koraiensis等[2]，落葉松屬Larix3種[3]，如長白落葉松Larixolgensis等[4]。在自然條件下，該病害主要通過媒介昆蟲攜帶病原——松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus進(jìn)行傳播擴散。目前國內(nèi)外學(xué)者普遍公認(rèn)已被證實的松材線蟲的媒介昆蟲有分布于亞洲的松墨天牛Monochamusalternatus、云杉花墨天牛M.saltuarius[5-6]，分布于歐洲的加洛墨天牛M.galloprovincialis[7]，分布于北美洲的卡羅萊納墨天牛M.carolinensis、墨斑墨天牛M.mutator、白點墨天牛M.scutellatus和南美墨天牛M.titillator[8-10]等天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae墨天牛屬Monochamus的7種天牛。

褐梗天牛Arhopalusrusticus，屬鞘翅目天?？朴奶炫喛艫seminae梗天牛屬Arhopalus，是一種危害松、杉、柏等針葉樹的鉆蛀性害蟲[11]。在遼寧省建平縣青松嶺鄉(xiāng)受褐梗天牛危害的油松Pinustabuliformis林內(nèi)，有蟲株率可達(dá)78.3%[12]。有文獻(xiàn)報道，褐梗天?？蓴y帶松材線蟲[13-17]，可能是松材線蟲潛在的媒介昆蟲[18-19]。王洋 等認(rèn)為，在實驗室條件下褐梗天牛可通過啃咬松針將松材線蟲傳遞給松樹枝條，也可通過在人工形成的傷口以產(chǎn)卵的方式將病原傳入松樹木段[20]。近年來，在山東青島、煙臺、威海等松材線蟲病老疫區(qū)和遼寧大連等新疫區(qū)普遍發(fā)現(xiàn)，在松材線蟲入侵前，林分內(nèi)的松墨天牛種群比褐梗天牛大，而松材線蟲入侵后，褐梗天牛種群增長很快，比媒介昆蟲松墨天牛有顯著的種群優(yōu)勢(>5∶1)[21-23]。目前普遍采用的疫木伐樁覆膜和鋼絲網(wǎng)罩等根樁處理措施，近年實際應(yīng)用中發(fā)現(xiàn)其并不能完全阻止褐梗天牛羽化飛出；本課題組的試驗表明，約67%的褐梗天牛成蟲是從地面而非地上伐樁羽化出孔。

因此，褐梗天牛如能在自然條件下傳播松材線蟲，在松材線蟲病防控中則需采取極大工程量并投入巨大經(jīng)費將整個根樁挖出，粉碎或焚燒處理。僅以煙臺牟平區(qū)為例，約1.3萬hm2松林，2020—2021年度投入超過1億元，其中很大部分費用用于伐樁的挖根與粉碎處理。照此方式處理，僅山東每年需要投入近2億元。如果褐梗天牛不能傳播松材線蟲或傳播效率很低，在生產(chǎn)上可不考慮或忽略其在松材線蟲攜帶和傳播中的作用，從而簡化伐樁的處理措施，可避免不必要的過度處理和巨大經(jīng)費投入。

鑒于此，筆者擬從四個方面研究褐梗天牛攜帶與傳播松材線蟲能力的問題：1)成蟲是否攜帶松材線蟲？2)成蟲是否會通過取食(補充營養(yǎng))途徑傳播松材線蟲？3)成蟲能否通過產(chǎn)卵途徑傳播松材線蟲？一是明確產(chǎn)卵時在樹體表面能否造成傷口，二是明確卵上是否有松材線蟲，三是卵的發(fā)育與松材線蟲在樹體轉(zhuǎn)移的時空耦合性如何？4)褐梗天牛對不同樹勢寄主樹的選擇性如何？即褐梗天牛是初期性害蟲還是次期性害蟲？

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

野外自然接蟲試驗地位于山東省威海市環(huán)翠區(qū)雙島林場，主要樹種為黑松，純林，樹齡約60 a，平均樹高6.5 m，平均密度約1 650株/hm2，是威海市重要的沿海防護(hù)林。林場自2015年首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病疫情以來，病死樹數(shù)量逐年增加，由最初的每年400余株增長至每年10 000余株，截至目前因病致死并清理的松樹已達(dá)39 000余株。

1.2 褐梗天牛成蟲攜帶松材線蟲能力研究

1.2.1 褐梗天牛成蟲的獲取

在山東威海市雙島林場黑松純林中，采用伐樁罩網(wǎng)和高樁罩網(wǎng)采集；在山東煙臺市牟平區(qū)的黑松純林中，采用誘捕器捕獲和伐樁根段飼養(yǎng)收集；在遼寧省撫順地區(qū)落葉松林、油松林、紅松林內(nèi)，采用誘捕器誘捕法收集；在遼寧省大連市甘井子區(qū)和長?？h獐子島，采用誘捕器誘捕法和伐樁內(nèi)羽化成蟲徒手捕捉法收集。

1)伐樁罩網(wǎng)。將10 #鐵絲(φ=3.25 mm)十字交叉架在伐樁上部，交叉點與伐樁表面相距8～10 cm，鐵絲兩端在距離伐樁外緣5～8 cm處插入地下固定，在十字架鐵絲上用40目不銹鋼紗網(wǎng)覆蓋，紗網(wǎng)四周接地部分用沙土覆嚴(yán)，確保伐樁中羽化的褐梗天牛不會逃逸。

2)高樁罩網(wǎng)。將上年度因松材線蟲病危害致死的病死木樹樁(h=1.5 m)，用40目不銹鋼紗網(wǎng)制成的網(wǎng)套套住，網(wǎng)套四周接地部分用沙土覆嚴(yán)，確保伐樁中羽化的褐梗天牛不會逃逸。

3)伐樁根段飼養(yǎng)。將上年度因松材線蟲病危害致死的病死木樹樁連同樹根用鉤機挖出后，一并放入80 cm×80 cm×100 cm的養(yǎng)蟲籠中，定期往根樁上噴水保濕，飼養(yǎng)至成蟲羽化。

4)伐根內(nèi)羽化成蟲的徒手捕捉。在成蟲羽化期，揭開用水泥封固的上年度因松材線蟲病危害致死的病死木伐樁，徒手扒開腐朽的根樁，并捕捉羽化的成蟲。

5)誘捕器捕獲。在林間林緣空氣流通較好的空地掛設(shè)天牛誘捕器(誘捕器和M1型誘芯均為杭州費洛蒙生物科技有限公司生產(chǎn)，在煙臺、撫順和大連使用)，定期收集誘捕器內(nèi)的褐梗天牛。

前4種方式捕獲的褐梗天牛成蟲來源清楚，可確定其有無補充營養(yǎng)、有無交尾、有無與其他昆蟲接觸等信息。

1.2.2 松材線蟲的分離和鑒定方法

將收集到的褐梗天牛成蟲用解剖剪剪碎，放到紙巾上，一同放入滅過菌的漏斗中，漏斗下方套一個橡皮管，用止水夾夾緊，最后加入無菌水至沒過紙巾高度。室溫靜置 12 h 后，用 15 mL離心管接取漏斗底部液體。然后以 2 000 g 離心力，離心 3 min，棄上清液，并用無菌水清洗數(shù)次。鑒定方法：1)在顯微鏡下觀察有無線蟲，并觀察線蟲頭部、尾部以及生殖器官等特征來鑒定其是否為松材線蟲；2)用松材線蟲自動化分子檢測系統(tǒng)鑒定是否為松材線蟲；3)對分離得到的線蟲用松材線蟲特異性引物 EFS1/EFA1 進(jìn)行 PCR擴增，陽性對照為已確定的松材線蟲，陰性對照為擬滑刃屬線蟲和燕麥滑刃線蟲，若分離得到的線蟲和陽性對照擴增得到的條帶一致，則證實分離到的線蟲為松材線蟲。

1.3 褐梗天牛通過產(chǎn)卵途徑傳播松材線蟲能力研究

1.3.1 褐梗天牛產(chǎn)卵行為觀察

在雙島林場，觀察自然條件下褐梗天牛產(chǎn)卵過程，剖下樹皮查看褐梗天牛產(chǎn)卵時能否在樹體表面造成傷口。

1.3.2 褐梗天牛卵的獲取

1.3.2.1 人工接蟲 2021年7—8月，在雙島林場伐取1株健康黑松，鏡檢和PCR分離確認(rèn)無松材線蟲后，分段放入3個養(yǎng)蟲籠內(nèi)，置于林間。收集疫木伐樁(鏡檢和PCR分離均有松材線蟲)內(nèi)羽化的褐梗天牛配對接種在3個養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每籠不少于10對，待成蟲產(chǎn)卵后，收集卵塊用貝爾曼漏斗法分離各卵塊是否攜帶松材線蟲，具體方法同1.2.2。

1.3.2.2 林間收集 在褐梗天牛成蟲產(chǎn)卵期，在雙島林場林間收集褐梗天牛卵塊或附著卵塊的樹皮表層，帶回實驗室，用貝爾曼漏斗法分離各卵塊是否攜帶松材線蟲，具體方法同1.2.2。

1.3.3 褐梗天牛的發(fā)育過程和松材線蟲在樹體轉(zhuǎn)移的時空耦合性

2020年7月初，在雙島林場試驗地內(nèi)標(biāo)記有感染松材線蟲癥狀的黑松變色木樣株35株，每隔30 d伐倒3～5株，自下而上，每1 m截取一段，分段調(diào)查褐梗天牛卵和幼蟲的發(fā)育階段、松材線蟲分布及其他蛀干害蟲的種類和數(shù)量。用2 cm厚的圓盤代替各段，將圓盤用斧頭削成小片后再用解剖剪剪碎，用貝爾曼漏斗法分離攜帶的松材線蟲，具體方法同1.2.2。

1.4 褐梗天牛通過補充營養(yǎng)途徑傳播松材線蟲能力研究

1.4.1 不同飼養(yǎng)空間中褐梗天牛的取食現(xiàn)象觀察

在雙島林場試驗地內(nèi)選擇60個伐樁，采用伐樁罩網(wǎng)的方法收集褐梗天牛成蟲，單頭置于養(yǎng)蟲盒(h=10 cm，φ=4 cm)中備用。

將當(dāng)日收集的褐梗天牛成蟲分別飼養(yǎng)在容器或養(yǎng)蟲籠中；50 mL離心管，1頭/管，共460管；500 mL礦泉水瓶，1頭/瓶，共30瓶；20 cm×40 cm×30 cm的養(yǎng)蟲籠，1對/籠，共30籠;50 cm×50 cm×50 cm的養(yǎng)蟲籠，3對/籠，共30籠；150 cm×150 cm×150 cm養(yǎng)蟲籠(室外網(wǎng)罩自然條件下生長的黑松和刺槐Robiniapseudoacacia，投放30對/籠，共投放6籠次)中；在室內(nèi)的各飼養(yǎng)容器或養(yǎng)蟲籠中放置1 a生健康黑松新鮮枝條供褐梗天牛取食。3 d后觀察統(tǒng)計有啃咬行為的褐梗天牛數(shù)量。

1.4.2 褐梗天牛對不同植物種類的啃咬行為

將林間伐樁罩網(wǎng)和高樁罩網(wǎng)收集的新羽化22頭(11雄11雌)褐梗天牛成蟲，單頭飼養(yǎng)在50 mL離心管中。5對用新鮮的刺槐葉片飼喂，6對用新鮮的刺槐葉片和1 a生黑松針葉共同飼喂，3 d后觀察是否有啃咬現(xiàn)象。

1.5 褐梗天牛對寄主樹木生存狀況的選擇性

2021年7月底，在試驗地隨機選取不同樹勢的黑松，分健康、感病早期、感病中期和感病末期4種級別，標(biāo)準(zhǔn)如表1。每個級別選取30株，用胸徑尺測其胸徑，目測法測其樹高，并記錄樹干2 m以下是否有褐梗天牛的排糞孔，樹干基部有無新鮮排糞，再以50 cm為一段，記錄每一段的排糞孔數(shù)量。

表1 不同樹勢分級標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Classification standard of different tree potential

2 結(jié)果與分析

2.1 褐梗天牛成蟲蟲體上松材線蟲的分離鑒定

在山東省威海市雙島林場，2021年全年共收集檢測褐梗天牛成蟲851頭。解剖鏡下可見褐梗天牛氣管中可攜帶大量線蟲。經(jīng)形態(tài)鑒定和分子生物學(xué)鑒定，只有7頭混檢樣品檢測到松材線蟲，其中2齡幼蟲1條、擴散型3齡幼蟲10條、擴散型4齡幼蟲10條(表2)。松材線蟲最大檢出率為0.82%(以混檢的7頭樣品全部攜帶松材線蟲計算)，平均攜帶量為3.00條/頭。其余多數(shù)為顯腺屬Deladenus線蟲。

表2 褐梗天牛成蟲攜帶松材線蟲檢測結(jié)果Tab.2 Detection results of B.xylophilus carried by A.rusticus adults

在山東省威海市雙島林場和煙臺市牟平區(qū)的黑松純林中，2021年全年共檢測127頭褐梗天牛(其中34頭來源為誘捕器)，僅在1頭來源于牟平地區(qū)誘捕器的褐梗天牛頭部表面分離到松材線蟲。2019年和2020年，在遼寧撫順地區(qū)連續(xù)兩年均未檢出松材線蟲。

2018年和2019年在大連市甘井子區(qū)和長海縣獐子島，共收集褐梗天牛成蟲4 400頭，經(jīng)室內(nèi)分離和分子鑒定,均未檢測到松材線蟲。

2.2 褐梗天牛產(chǎn)卵途徑傳播松材線蟲可能性分析

2.2.1 褐梗天牛產(chǎn)卵行為

自然條件下褐梗天牛雌成蟲產(chǎn)卵時，沿樹干緩慢爬行，產(chǎn)卵器頻繁伸出，觸探樹皮表面，遇樹皮表面裂縫時停下，將產(chǎn)卵器插入其中完成產(chǎn)卵。卵主要產(chǎn)于樹皮裂縫和枝條疤痕內(nèi)，因其產(chǎn)卵器沒有在產(chǎn)卵部位制造傷口的特殊結(jié)構(gòu)，只能將卵產(chǎn)在樹皮表面。一般每次產(chǎn)卵1粒到上百粒，卵表面無分泌物覆蓋。

2.2.2 褐梗天牛卵是否攜帶松材線蟲的分離鑒定情況

2021年7月29日—8月6日，人工接種褐梗天牛成蟲的養(yǎng)蟲籠內(nèi)共收集卵40塊。經(jīng)鏡檢和PCR檢測，均未發(fā)現(xiàn)褐梗天牛卵攜帶松材線蟲。

林間5株變色木上采集卵62塊，同時采集附著卵塊的樹皮和該位置韌皮部、木質(zhì)部木屑，經(jīng)鏡檢和PCR檢測，卵塊和附著卵塊的樹皮外層均未檢出松材線蟲，而其中3株變色木的木質(zhì)部檢出了松材線蟲。在林間其他變色木上隨機采集的15塊卵及附著卵塊的樹皮外層也均未檢出松材線蟲。

2.2.3 褐梗天牛的發(fā)育過程和松材線蟲在樹體轉(zhuǎn)移的時空耦合性

在褐梗天牛卵期(7月中上旬以前)，針葉變色的5株黑松上均有褐梗天牛卵塊，且全部分布在主干1 m以下，在全部5株變色黑松上均有松材線蟲分布(圖1)。從數(shù)量上看，松材線蟲集中分布于樹冠上部，其中1株已分布全株(圖2)。

褐梗天牛幼蟲侵入木質(zhì)部前期(8月)，5株黑松變色樣樹中的4株上發(fā)現(xiàn)大量褐梗天牛幼蟲，此時幼蟲仍分布在主干1 m以下，多數(shù)已侵入形成層，但未侵入木質(zhì)部。在這4個樣株中，1株未見褐梗天牛，但檢出松材線蟲，1株有褐梗天牛但未檢出松材線蟲，另2株上的松材線蟲垂直分布至全株(圖3)。

11月以后，褐梗天牛部分幼蟲侵入木質(zhì)部，也有大量幼蟲仍在皮下危害；5株黑松變色樣樹全株各個部位均有松材線蟲的分布(圖4)。

2.3 褐梗天牛成蟲補充營養(yǎng)途徑傳播松材線蟲可能性分析

2.3.1 不同飼養(yǎng)空間褐梗天牛的啃咬行為

褐梗天牛僅在空間局促的離心管和礦泉水瓶中有啃咬松針的行為，在空間較大的養(yǎng)蟲籠內(nèi)未發(fā)現(xiàn)有啃咬行為。供試的460頭褐梗天牛中，僅有24頭在離心管中有啃咬松針行為，比例僅為5.22%。

2.3.2 褐梗天牛對不同投飼植物的啃咬行為

單獨使用刺槐葉片飼喂的10頭褐梗天牛中，有2雄2雌對離心管中的刺槐葉片有啃咬行為。同時使用刺槐葉片和黑松枝條飼養(yǎng)的12頭褐梗天牛中，有4雄1雌有啃咬行為，其中1頭雄蟲只啃咬松針，其他3頭雄蟲和1頭雌蟲都只啃咬刺槐葉片?？梢?，褐梗天牛對植物的啃咬行為只在脅迫的局促空間中才會出現(xiàn)，并且對啃咬的寄主專一性不強。

圖1 褐梗天牛卵和松材線蟲在黑松樹干的垂直分布示意(2020年7月上旬)Fig.1 Vertical distribution of eggs of A.rusticus and PWN in the trunk of P.thunbergii (Early July 2020)

圖2 標(biāo)準(zhǔn)株主干不同高度上松材線蟲的數(shù)量分布(以5號樣株為例，2020年7月上旬)Fig.2 Quantity distribution of PWN on different trunk heights of trees (Taking sample No.5 as an example,early July 2020)

圖3 褐梗天牛初齡幼蟲及松材線蟲在黑松樹干的垂直分布示意(2020年8月)Fig.3 Vertical distribution of the young larvae of A.rusticus and PWN in the trunk of P.thunbergii (August 2020)

圖4 幼蟲中后期褐梗天牛及松材線蟲在黑松樹干的垂直分布示意(2020年11月)Fig.4 Vertical distribution of themid-late larvae of A.rusticus and PWN in the trunk of P.thunbergii (November 2020)

2.4 褐梗天牛對寄主樹生存狀況的選擇性

林間觀察發(fā)現(xiàn)，褐梗天牛孵化后幼蟲通常分散尋找樹皮裂縫侵入。7月底，在健康(Ⅰ級)和感病早期(Ⅱ級)的黑松上未發(fā)現(xiàn)褐梗天牛幼蟲侵入危害；在感病中期(Ⅲ級)黑松中，褐梗天牛侵入危害的有蟲株率53%，侵入孔平均數(shù)量為1.50個/株；在感病末期(Ⅳ級)黑松中，褐梗天牛侵入的有蟲株率高達(dá)83%，侵入孔平均數(shù)量為2.07個/株。說明褐梗天牛是典型的次期性害蟲。

3 結(jié)論與建議

褐梗天牛在自然條件下攜帶松材線蟲的概率極低。在山東省煙臺市、威海市，遼寧省大連市、撫順市獲取的褐梗天牛成蟲樣本中，僅來自威海雙島林場的7頭褐梗天牛成蟲中檢出松材線蟲，檢出率不超過0.82%(以混檢樣品總數(shù)計算)，并且攜帶數(shù)量極低(1～6條/頭)，平均只有3.00條/頭，這并不排除松材線蟲黏附天牛蟲體外的情況。其攜帶松材線蟲的能力遠(yuǎn)低于具有傳播松材線蟲能力的媒介昆蟲，如遼寧的云杉花墨天牛成蟲攜帶松材線蟲的平均數(shù)量為513.69條/頭[17]，浙江富陽的松墨天牛成蟲攜帶松材線蟲的平均數(shù)量為2 900條/頭[24]。

褐梗天牛在自然條件下不會通過產(chǎn)卵途徑傳播松材線蟲。無論是從檢測有松材線蟲的伐樁上羽化出的褐梗天牛新產(chǎn)的卵，還是野外隨機采集的褐梗天牛卵均不攜帶松材線蟲。林間觀察發(fā)現(xiàn)，褐梗天牛通常將卵產(chǎn)在樹干基部翹起的外層樹皮下方，卵粒成簇，不傷及內(nèi)層樹皮，即使卵上附有松材線蟲，松材線蟲也無法侵入樹體。假若卵表面附有自天牛成蟲脫落的松材線蟲，并隨天牛幼蟲孵化侵入韌皮部的傷口傳入寄主體內(nèi)，那么樹干基部應(yīng)可以較早分離到松材線蟲，并且松材線蟲在樹體的轉(zhuǎn)移分布應(yīng)是自下而上。而本試驗調(diào)查結(jié)果表明，在7—11月，松材線蟲在樹體的分布呈現(xiàn)自上而下轉(zhuǎn)移的特點，國內(nèi)許多研究結(jié)果也證實了這一規(guī)律[25-28]，說明松材線蟲是通過松墨天牛等媒介昆蟲在林木冠層補充營養(yǎng)為主路徑傳播的。

褐梗天牛在自然條件下不會通過補充營養(yǎng)途徑傳播松材線蟲。補充營養(yǎng)是昆蟲維系生命和繁殖的必要條件[29-35]，有些種類如松墨天牛、星天牛Anoplophorachinensis羽化后需要取食寄主植物的嫩枝，即補充營養(yǎng)，完成性成熟，才能產(chǎn)出有繁殖力的卵，并且補充營養(yǎng)和產(chǎn)卵交替進(jìn)行[36-37]。研究資料表明，褐梗天牛在羽化時已經(jīng)性成熟，不需補充營養(yǎng)即可交尾和產(chǎn)卵，并且卵也可以正常孵化[38]。可見，補充營養(yǎng)不是褐梗天牛繁殖的必然條件。那褐梗天牛是否為了維系生命需要去啃咬寄主植物呢？本試驗結(jié)果表明，在自然條件下褐梗天牛沒有啃咬松針和嫩枝的行為，只有少量褐梗天牛成蟲有啃咬身邊其他植物(如松針和刺槐葉)的行為，并且這種行為是在極為狹小的脅迫空間中才會發(fā)生，更為重要的是，對啃咬的植物對象也無專一性和選擇性。

本研究表明，褐梗天牛對寄主樹木的生存狀況具有選擇性，一般不危害健康樹，只有樹勢衰弱后才會產(chǎn)卵危害，屬于典型的次期性害蟲。Ridley等也認(rèn)為褐梗天牛不像松墨天牛那樣在活樹上取食或產(chǎn)卵，并推斷褐梗天牛極不可能是松材線蟲的媒介昆蟲[39]。

綜上可以明確，褐梗天牛在自然條件下攜帶松材線蟲的概率極低，也不會通過啃咬松針或產(chǎn)卵傳播松材線蟲病。因此，在自然條件下褐梗天牛不會成為松材線蟲病的傳播媒介。在松材線蟲病防治中，無需因褐梗天牛而采取挖根與粉碎伐樁等措施。如求穩(wěn)妥，可在松材線蟲病入侵早期的拔點除源區(qū)進(jìn)行。

此外，在受松材線蟲侵染前后的松林中，松墨天牛和褐梗天牛的種群數(shù)量有何變化規(guī)律？對褐梗天牛是否需要采取措施防治？有待深入研究。