濮永勝，陶玉，王金秀，趙苓，李強(qiáng)，馬麗

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南昆明 650201）

0 引言

【研究意義】蛛蜂隸屬于膜翅目（Hymenoptera）細(xì)腰亞目（Apocrita）針尾部（Aculeata）胡蜂總科（Vespoidea）蛛蜂科（Pompilidae）。蛛蜂成蟲采食花蜜，幼蟲靠成蟲捕獵蜘蛛喂食（Kurczewski et al.，2020）。蛛蜂在生態(tài)環(huán)境中擔(dān)任著傳粉昆蟲與天敵昆蟲的角色，是將動物與植物、動物與動物聯(lián)系起來的一個重要類群（Evans，1997）。蛛蜂種類繁多，種群數(shù)量龐大，廣泛分布于多種生態(tài)環(huán)境中，其種類和種群數(shù)量隨生態(tài)環(huán)境的變化而變化。西雙版納勐?？h屬熱帶、亞熱帶季風(fēng)氣候，終年暖熱，冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑，是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一。選取西雙版納勐?？h賀開村4種不同生境開展不同生境蛛蜂群落研究，可為探討蛛蜂的生態(tài)功能及其保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前世界已記錄蛛蜂5個亞科5000余種，我國已知3亞科240余種。蛛蜂種類多，其屬間的生物學(xué)習(xí)性差異較大，性喜陽光，廣泛分布于沙地、果園、耕地、林木和草地等多種生態(tài)環(huán)境中。蛛蜂社會行為不發(fā)達(dá)，多為獨(dú)居蜂，筑巢、捕獵、飼育幼蟲等活動多數(shù)情況下由雌蜂單獨(dú)進(jìn)行，尚未有蛛蜂具社會性的報(bào)道。筑巢方式多種多樣，巢穴筑在土中、腐木上，或石塊縫隙間，部分利用其他動物廢棄的巢穴，或昆蟲的蛀道和有隧道植物的莖干等，很少在遠(yuǎn)離沙土的地方筑巢（Howard and Robert，1973；Christophe and James，2012）。就目前所知，大部分蛛蜂的巢室為單個，部分為多巢室，每室1頭蛛蜂。在長期的進(jìn)化過程中，蛛蜂形成了自己獨(dú)特的捕獵行為和生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性，生物學(xué)習(xí)性復(fù)雜，在膜翅目的系統(tǒng)發(fā)育中代表了一個特殊分支。蛛蜂以寄生、捕食蜘蛛或盜寄生其他蛛蜂的巢穴為生，體型小到大型，性喜陽光，行動敏捷。常在沙丘、干濕地、溪流和池塘附近、林中的空地和小徑上活動，利用細(xì)長的腿沿著低的植被，在地上快速移動，不易被發(fā)現(xiàn)和捕捉。該科成蟲主要以花蜜為生，壽命不足1年。雌蜂產(chǎn)卵很少，每隔2~3周產(chǎn)卵1次，1次僅產(chǎn)1枚；當(dāng)雌性蛛蜂“卵巢”中的卵孕育到一定程度時，便外出搜尋獵殺蜘蛛，利用蟄針刺蟄并麻痹獵物，搬回巢穴產(chǎn)卵，幼蟲一般在2~3 d內(nèi)孵出，孵出后即開始取食被麻痹的蜘蛛（Andrietti et al.,2008）。目前國內(nèi)蛛蜂研究多為種類及區(qū)系研究（紀(jì)曉玲等，2015；蔣力等，2016；江鑫等，2016；朱健等，2016；李穎等，2019），蛛蜂與生態(tài)環(huán)境之間關(guān)系的研究較少，僅王金秀等（2021）對西雙版納地區(qū)不同生態(tài)環(huán)境演替階段的蛛蜂群落進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)蛛蜂物種多樣性和群落特征與生態(tài)環(huán)境演替密切相關(guān)，人為因素是造成蛛蜂群落差異的重要原因。此外，國內(nèi)許多學(xué)者對西雙版納其他昆蟲的多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同生境不同地域分布不同的昆蟲種類，如不同類群的蝴蝶分布在不同的生態(tài)環(huán)境中（陳明勇，2001）、不同的薊馬物種分布在不同的樹冠層中（魯雯敏，2020）。西雙版納昆蟲物種豐富，擁有其他區(qū)域未分布的物種種類，如蝽類（章士美和林毓鑒，1990）及部分螞蟻（徐正會，1999），這些研究均充分表明昆蟲群落與生態(tài)環(huán)境之間有著密切的聯(lián)系，研究西雙版納昆蟲與環(huán)境之間的關(guān)系有助于當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘谋Ｗo(hù)與利用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】蛛蜂作為傳粉昆蟲與天敵昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要地位，與生態(tài)環(huán)境之間有著密切聯(lián)系，但前人對蛛蜂與生態(tài)環(huán)境之間關(guān)系的研究較少，且對其他昆蟲主要著眼于大范圍的調(diào)查研究，側(cè)重于小區(qū)域的調(diào)查相對較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過馬氏網(wǎng)及黃盤誘集法對西雙版納幾種不同生境的蛛蜂群落進(jìn)行調(diào)查，以摸清蛛蜂在不同生境下的群落結(jié)構(gòu)及其差異、不同類型生境下蛛蜂優(yōu)勢類群及其動態(tài)變化，為蛛蜂與生態(tài)環(huán)境協(xié)同演化及傳粉昆蟲和天敵昆蟲的保護(hù)利用研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域與樣地設(shè)置

調(diào)查區(qū)域位于西雙版納勐?？h賀開村（21°49.692′N，100°28.848′E），是一個典型的高原山間盆地，即海拔1200 m處地形較平坦，主要種植水稻、甘蔗、花生和茶樹等作物，是當(dāng)?shù)鼐用裰饕劬拥?；海?500 m處地形陡峭，不適宜人類居住，多為當(dāng)?shù)匕倌暌陨掀斩璁a(chǎn)地，及分布一些原始的落葉闊葉林。2種地形為西雙版納當(dāng)?shù)鼐哂写硇缘牡匦?，不同地形的生態(tài)環(huán)境、植被類型相差很大。

于2018年4月—2019年5月，在西雙版納勐?？h賀開村采用樣地調(diào)查法，根據(jù)賀開村區(qū)域的生境多樣性設(shè)置4塊不同生態(tài)環(huán)境的樣地，分別為農(nóng)田區(qū)（樣地Ⅰ）、農(nóng)田與茶園交界區(qū)（農(nóng)田與茶園混合生境）（樣地Ⅱ）、茶園區(qū)（樣地Ⅲ）、次生落葉闊葉林區(qū)（樣地Ⅳ），樣地概況如表1所示。

表1 4種樣地生境特征及植被組成Table 1 Habitat characteristics and vegetation composition of four sample plots

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 蛛蜂群落調(diào)查在每個樣地安裝1個Townes型馬氏網(wǎng)用于蛛蜂誘集，收集瓶內(nèi)裝有95%酒精約400 mL，每個月?lián)Q1次收集瓶。每次更換收集瓶的同時進(jìn)行田間觀察和調(diào)查，在每個馬氏網(wǎng)周圍3~10 m內(nèi)分別放置10個黃盤，黃盤中放置2/3的洗潔劑液用于蛛蜂補(bǔ)充收集，每次黃盤放置時間為24 h。將采集的蛛蜂標(biāo)本放入95%酒精瓶中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行標(biāo)本制作，采用形態(tài)分類的方法進(jìn)行分類鑒定，并將蛛蜂鑒定到種級分類階元，如不能鑒定到種則采用sp.表示，并記錄數(shù)據(jù)。

1.2.2 蛛蜂群落結(jié)構(gòu)分析.根據(jù)蛛蜂物種個體數(shù)占群落總個體數(shù)的百分比將物種劃分為5個類型：≥10.00%為優(yōu)勢類群；5.00%~9.99%為常見類群；1.00%~4.99%為較常見類群；0.10%~0.99%為較稀有類群；＜0.10%為稀有類群（熊忠平等，2021）。

1.2.3 蛛蜂群落多樣性指標(biāo)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑（Ni/N）ln（Ni/N）

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)：D=Nmax/N

Margalef豐富度指數(shù)：R=（S-1）/lnN

Pielou均勻度指數(shù)：J=H＇/lnS

式中，Ni為第i種的個數(shù)；N為總個體數(shù)量；Nmax為優(yōu)勢種群數(shù)量；S為物種數(shù)。

1.2.4 蛛蜂群落相似性

Jaccard相似性系數(shù)：q=c（/a+b-c）

式中，a為A群落類群數(shù)，b為B群落類群數(shù)，c為兩群落共有類群數(shù)。0.75＜q≤1.00為極相似；0.50＜q≤0.75為中等相似；0.25＜q≤0.50為中等不相似；0.00＜q≤0.25為極不相似。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；使用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析；采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蛛蜂群落結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查在西雙版納勐?？h賀開村共采集到蛛蜂標(biāo)本801號，隸屬于2亞科、33屬112種，其中包括2種優(yōu)勢類群、4種常見類群、15種較常見類群和12種較稀有類群，未發(fā)現(xiàn)稀有類群；奧溝蛛蜂屬（Auplopus）的物種數(shù)量最多，為20種，占比17.86%；扁腹溝蛛蜂屬（Minagenia）個體數(shù)最多，為190頭，占比23.72%；狹鱗溝蛛蜂屬（Leptodialepis）、刺溝蛛蜂屬（Phanagenia）和Euplaniceps屬均僅有1種1頭個體，物種數(shù)量和個體數(shù)量分別占比0.89%和0.12%；各樣地蛛蜂物種數(shù)量排序?yàn)闃拥丌瘢緲拥丌螅緲拥丌颍緲拥丌?，個體數(shù)量排序?yàn)闃拥丌瘢緲拥丌簦緲拥丌螅緲拥丌?；同一個屬在不同生境中的物種數(shù)和個體數(shù)不同，其中4種生境中共有的屬有9個；Poecilopompilus、副灣蛛蜂屬、鐵色蛛蜂屬、童蛛蜂屬、盜蛛蜂屬和隱唇溝蛛蜂屬僅分布于農(nóng)田生境，刺溝蛛蜂屬僅分布于農(nóng)田與茶園混合生境，狹鱗溝蛛蜂屬僅分布于落葉闊葉林生境（表2）。結(jié)果表明4種不同生境中蛛蜂群落組成存在明顯差異。

表2 不同生境蛛蜂群落結(jié)構(gòu)Table 2 Spider wasp community structure in different habitats

2.2 不同生境蛛蜂群落多樣性特征

如表3所示，4個樣地蛛蜂群落的Margalef豐富度指數(shù)（R）排序?yàn)椋簶拥丌瘢?2.42）＞樣地Ⅲ（8.47）＞樣地Ⅱ（8.04）＞樣地Ⅳ（6.23）；4個樣地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H＇）排序?yàn)椋簶拥丌瘢?.50）＞樣地Ⅲ（3.26）＞樣地Ⅱ（3.01）＞樣地Ⅳ（2.46）；Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)（D）排序?yàn)椋簶拥丌簦?.44）＞樣地Ⅱ（0.24）＞樣地Ⅰ（0.20）＞樣地Ⅲ（0.15）；Pielou均勻度指數(shù)（J）排序?yàn)椋簶拥丌螅?.87）＞樣地Ⅰ（0.81）＞樣地Ⅱ（0.80）＞樣地Ⅳ（0.71）。表明蛛蜂物種數(shù)和個體數(shù)隨樣地的植被類型變化而變化，樣地Ⅰ農(nóng)田植被的蛛蜂物種數(shù)和個體數(shù)均較豐富，樣地Ⅲ茶園生境各種類的蛛蜂分布較均勻，無明顯的蛛蜂優(yōu)勢種，樣地Ⅳ的落葉闊葉林生境中有著明顯的優(yōu)勢物種。

表3 不同生境蛛蜂群落多樣性特征Table 3 Community characteristics of spider wasp communities in different habitats

2.3 不同生境蛛蜂群落相似性分析結(jié)果

如表4所示，樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的相似性系數(shù)為0.39，為中等不相似；其他樣地之間的相似性系數(shù)均≤0.25，表明其他樣地的蛛蜂群落間均為極不相似。樣地Ⅰ與樣地Ⅱ間的蛛蜂群落相似性相對最高，樣地Ⅲ與樣地Ⅳ的次之，且距離越遠(yuǎn)相似性越低。4個樣地的蛛蜂群落均不相似，不同樣地的蛛蜂群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)不同，說明蛛蜂群落結(jié)構(gòu)及群落特征與生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。

表4 4種不同生境蛛蜂群落相似性系數(shù)Table 4 Similarity coefficient of spider wasp community in four different habitats

2.4 不同季節(jié)蛛蜂優(yōu)勢類群個體數(shù)量分析結(jié)果

西雙版納地區(qū)氣候一年三季，分別為：干熱季（3—5月）、濕熱季（6—10月）、霧涼季（11—次年2月）（朱華等，2015）。奧溝蛛蜂屬和扁腹溝蛛蜂屬為4種生境下的優(yōu)勢類群。由圖1和圖2可看出，2個優(yōu)勢類群的個體數(shù)量在4個樣地中均表現(xiàn)為干熱季最多、濕熱季和霧涼季數(shù)量相對較少；奧溝蛛蜂屬在樣地Ⅰ中個體數(shù)量霧涼季比濕熱季多，其余樣地的奧溝蛛蜂屬和扁腹溝蛛蜂個體數(shù)量的季節(jié)變化均是濕熱季大于霧涼季，在霧涼季大量減少，甚至下降至接近0的水平。說明氣候變化對蛛蜂的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，蛛蜂更適應(yīng)高溫和低濕環(huán)境的干熱季，而濕度較大的濕熱季和溫度較低的霧涼季環(huán)境中蛛蜂個體數(shù)大量減少。

圖1 4個樣地中奧溝蛛蜂屬個體數(shù)量Fig.1 Individual numbers of Auplopus in four sample plots

圖2 4個樣地中扁腹溝蛛蜂屬個體數(shù)量Fig.2 Individual numbers of Minagenia in four sample plots

3 討論

3.1 不同生境蛛蜂群落結(jié)構(gòu)

不同生境蛛蜂群落結(jié)構(gòu)不同，主要體現(xiàn)在蛛蜂物種數(shù)量、個體數(shù)量和特殊物種的差異上。農(nóng)田生境中蛛蜂的屬和個體數(shù)量均多于其他生境，茶園與農(nóng)田交界區(qū)蛛蜂個體數(shù)量最少，次生落葉闊葉林區(qū)中蛛蜂物種數(shù)量最少；蛛蜂的屬和個體數(shù)在不同生態(tài)區(qū)分布不均勻，蛛蜂不同屬之間個體數(shù)量差異較大。蛛蜂捕獵蜘蛛，是一類捕食性天敵昆蟲，這種高度的不均勻性或與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中暴發(fā)的蟲害有關(guān)。人為干擾會改變生態(tài)環(huán)境中植被的多樣性，而植被多樣性是影響蛛蜂多樣性的重要原因。在田間調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田區(qū)域環(huán)境受耕作等人為干擾程度相對較大，人們會選擇種植種類豐富的農(nóng)作物，農(nóng)田生境中各類植食性昆蟲相對農(nóng)田與茶園交界區(qū)、茶園區(qū)和次生落葉闊葉林區(qū)環(huán)境均較豐富，其獵物蜘蛛相對較多，蛛蜂種類和個體數(shù)量也相對較大，茶園生境中蛛蜂物種數(shù)僅次于農(nóng)田生境，與宋揚(yáng)等（2014）關(guān)于優(yōu)勢類群個體及其所占比例在一定程度上反映人為干擾程度的結(jié)論基本相符。另外，本次調(diào)查未采集到蛛蜂稀有類群，稀有類群在一定程度上反映了所在生境保護(hù)的必要性（徐正會等，2001）。

3.2 不同生境蛛蜂群落多樣性

生態(tài)環(huán)境中多樣的植被能影響蛛蜂的群落多樣性，農(nóng)田生態(tài)環(huán)境中蛛蜂群落穩(wěn)定性較高，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，對外來干擾適應(yīng)能力較強(qiáng)；茶園區(qū)蛛蜂種類分布較均勻，無明顯的優(yōu)勢物種；次生林區(qū)蛛蜂物種數(shù)量少，存在明顯的優(yōu)勢種。這種人為干擾越嚴(yán)重、蛛蜂多樣性及豐富度越高的格局與左自途等（2008）、張紅葉等（2011）、Chen等（2011）、李欣蕓等（2020）、王金秀等（2021）的研究報(bào)道相似，但與李志剛等（2010）、徐志峰等（2020）的研究結(jié)果存在差異，分析其原因?yàn)椋褐敕涫且活悅鞣劾ハx，生態(tài)環(huán)境中植物種類尤其是顯花植物越豐富、傳粉昆蟲種類也越豐富（Senapathi et al.，2021）、種群數(shù)量也更大，該生境中物種多樣性和物種多度就越高（Zamorano et al.，2020）。當(dāng)生態(tài)環(huán)境中顯花植物種類越單一，該生境中傳粉昆蟲的種類及數(shù)量也會變少，則相對容易產(chǎn)生優(yōu)勢物種（韋小平等，2020）。同時，蛛蜂作為一類捕食性天敵昆蟲具有重要的生態(tài)功能。有研究認(rèn)為多樣的作物種植能顯著增加天敵昆蟲的數(shù)量以抑制植食性昆蟲的暴發(fā)（尤士駿等，2019；Skarbek et al.，2020）。相對于單一化的種植模式，多樣化的種植能夠?yàn)樘鞌忱ハx提供更好的生存條件，能在多個時段為天敵昆蟲提供多種多樣的食物資源并增強(qiáng)其繁殖能力，并且當(dāng)主要害蟲減少時，有可替代的食物源使得天敵繼續(xù)留在生境內(nèi)（董文霞等，2016）。

3.3 不同生境蛛蜂群落相似性

本研究結(jié)果顯示，一個生境會與周圍生境共有部分的蛛蜂種類，但4個生境中蛛蜂群落均不相似，且生境之間距離越遠(yuǎn)，相似水平越低；相似的物種大多集中于當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢類群、常見類群及較常見類群，較稀有類群則少量單一分布于部分生境；4種生境均不是孤立的生境，各個生境中都有其他生境相似或相同的植被，相近的生境之間蛛蜂種類交流相對較多，蛛蜂相似性較高。相近的不同生境會成為彼此的天敵蟲源地（楊屾等，1999；張鑫等，2012），其生境內(nèi)的昆蟲個體會擴(kuò)散到周圍環(huán)境中，從而增加臨近地區(qū)的物種豐富度。半自然的棲息地能為周圍農(nóng)田的天敵昆蟲提供越冬場所或食物（Rand et al.，2006）。雖然不同樣地不同生境下的蛛蜂群落各有特點(diǎn)，但距離相對接近的農(nóng)田生境及農(nóng)田邊界的茶園生境、茶園生境及次生林生境中的蛛蜂群落相似性較高，表明蛛蜂的活動能力強(qiáng)，能在相鄰或相似的生境中擴(kuò)散活動。因此，在傳粉昆蟲的保護(hù)和利用方面，可采取在耕作區(qū)域周圍栽種顯花或誘集植物來對蛛蜂等傳粉昆蟲進(jìn)行保護(hù)和補(bǔ)充。

3.4 不同季節(jié)蛛蜂優(yōu)勢類群個體數(shù)量

蛛蜂的種群動態(tài)受當(dāng)?shù)丶竟?jié)變化（溫度、濕度等氣候因素）影響。西雙版納獨(dú)特的氣候綜合作用于當(dāng)?shù)刂敕淙郝洌?個優(yōu)勢蛛蜂類群奧溝蛛蜂屬和扁腹溝蛛蜂屬的種群動態(tài)均形成了獨(dú)特的變化特點(diǎn)。西雙版納一年中干濕季分明，一年可分為干熱、濕熱、霧涼3季。干熱季氣溫較高、降水量少、濕度低；濕熱季氣溫高、降水量多、濕度高；霧涼季降水較少、溫度較低、早晚有濃霧（朱華等，2015）。高溫低濕的季節(jié)有利于蛛蜂的生長繁殖，導(dǎo)致降水少和溫度較高的干熱季蛛蜂的個體數(shù)較其他季節(jié)多，降水多但溫度較高的濕熱季次之，降水少且溫度低的霧涼季蛛蜂個體數(shù)最少。昆蟲是變溫動物，對體內(nèi)溫度的調(diào)節(jié)能力較弱，溫度的變化會影響昆蟲的發(fā)育與繁殖（史彩華等，2017）；溫度的改變會影響昆蟲的性別比例和生長發(fā)育從而影響昆蟲種群密度及動態(tài)（原建強(qiáng)和李欣，2008）。環(huán)境濕度會對昆蟲體內(nèi)水分產(chǎn)生直接的負(fù)面影響，從而影響昆蟲個體發(fā)育及群體發(fā)生（常曉娜等，2008）。溫度、濕度等氣候因素通常會綜合作用于昆蟲群落，從而對昆蟲發(fā)生及種群數(shù)量產(chǎn)生直接影響。因此，蛛蜂能更好地適應(yīng)溫度較高、濕度較低的環(huán)境，對于高濕度、低溫度的環(huán)境則不能很好適應(yīng)，環(huán)境因素綜合作用于蛛蜂群落，影響蛛蜂的發(fā)生與種群數(shù)量的變化。

4 結(jié)論

西雙版納勐海縣蛛蜂屬種豐富，但不同生境中蛛蜂的群落組成和特征存在差異。蛛蜂有較強(qiáng)的活動能力，在相鄰的生境中共享了部分種類。蛛蜂優(yōu)勢類群個體數(shù)主要隨季節(jié)的變化而變化，高溫、低濕的季節(jié)更適于蛛蜂生存。