方啟龍， 孫文俊， 胡少鋒， 楊麗元

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 遼寧 沈陽(yáng) 110866)

榆紫葉甲(Ambrostomaquadriimpressum)屬鞘翅目(Coleoptera)葉甲總科(Chrysomeloidea)葉甲科(Chrysomelidae)，國(guó)內(nèi)分布于遼寧、黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、河北、山西、甘肅、寧夏、江蘇、江西、河南、湖北、貴州等地，國(guó)外主要分布于朝鮮、蒙古、俄羅斯[1]。該蟲(chóng)在我國(guó)東北地區(qū)1年發(fā)生1代，主要危害春榆(Ulmusdavidiana)、家榆(U.pumila)和黃榆(U.macrocarpa)，危害期達(dá)6個(gè)月。連年危害，使榆樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)衰弱并引起次生病蟲(chóng)害，成為“干枝梅”“小老樹(shù)”。

該蟲(chóng)以成蟲(chóng)在榆樹(shù)下土壤內(nèi)越冬，翌年4月初出土啃食剛膨脹的葉芽和花芽，4月下旬始見(jiàn)交尾和產(chǎn)卵，5月中旬最盛，少數(shù)成蟲(chóng)至7月上旬仍可產(chǎn)卵。6月中旬見(jiàn)新羽化成蟲(chóng)，7月上旬最盛，當(dāng)氣溫較高時(shí)與上一代的成蟲(chóng)群集于蔽陰處越夏。成蟲(chóng)10月開(kāi)始下樹(shù)，鉆入土中越冬。成蟲(chóng)不太活躍，具假死性。幼蟲(chóng)分5個(gè)齡期，5齡幼蟲(chóng)經(jīng)1周左右沿樹(shù)干爬入土中化蛹[2-5]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

NaOH顆粒、甘油、生理鹽水、自封袋(6號(hào)、10號(hào))、記號(hào)筆、鑷子、手術(shù)剪、昆蟲(chóng)針、體式顯微鏡(Nikon SMZ745T)、凍存管(5.0 mL、10.0 mL)、培養(yǎng)皿、試管、酒精燈、單凹載玻片等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 標(biāo)本采集與保存

2021年4—5月，在沈陽(yáng)市棋盤(pán)山風(fēng)景區(qū)、渾河北岸和沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園等地，采集榆樹(shù)上的成蟲(chóng)；將標(biāo)本置于凍存管內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室即刻解剖，或置于冰箱內(nèi)-20 ℃條件下短暫保存。

1.2.2 外生殖器解剖

將冷凍致死的成蟲(chóng)標(biāo)本腹面朝上，置于培養(yǎng)皿中，用昆蟲(chóng)針從胸腹結(jié)合處插入，取下整個(gè)腹部置于試管內(nèi)；滴入質(zhì)量分?jǐn)?shù)20 %的NaOH溶液20～30 mL，置于酒精燈上煮沸5～10 min，待能看清生殖莢內(nèi)骨化構(gòu)造；轉(zhuǎn)入培養(yǎng)皿中用清水漂洗干凈，移入滴有甘油的單凹載玻片中在體式顯微鏡下拍照。

1.2.3 內(nèi)生殖器解剖與繁殖力測(cè)定

將冷凍致死的成蟲(chóng)標(biāo)本背面朝上置于培養(yǎng)皿中，用鑷子除去前、后翅，露出整個(gè)腹部；用手術(shù)剪從腹末端沿腹部?jī)蓚?cè)向前剪開(kāi)，露出整個(gè)腹腔；用昆蟲(chóng)針挑出完整的內(nèi)生殖器，置于生理鹽水中，借助水流調(diào)整對(duì)應(yīng)位置并拍照；統(tǒng)計(jì)卵巢內(nèi)卵子數(shù)量。

2 榆紫葉甲生殖系統(tǒng)相關(guān)研究

2.1 外生殖器構(gòu)造

雄性外生殖器(見(jiàn)圖1)由陽(yáng)莖口、陽(yáng)莖和陽(yáng)莖基組成，無(wú)抱握器。陽(yáng)莖口位于陽(yáng)莖的前端，骨化充分，褐色；陽(yáng)莖呈彎曲的骨化筒狀構(gòu)造，深褐色(性成熟)或淺褐色(性未成熟)；陽(yáng)莖基是陽(yáng)莖基部膨大的部分，分布有附絲和基孔，通過(guò)基孔連接射精管端口；整個(gè)陽(yáng)莖能延伸本身長(zhǎng)度的1/2～2/3，收縮性強(qiáng)。

雌性外生殖器(見(jiàn)圖1)位于消化道與生殖腔交界處，隱藏于腹末節(jié)背板與腹板之間，由背產(chǎn)卵瓣、內(nèi)產(chǎn)卵瓣和腹產(chǎn)卵瓣組成。背產(chǎn)卵瓣1對(duì)，整體顏色較深，骨化程度高的部分近似S形，呈深褐色，邊緣骨化程度低的部分呈淺褐色；內(nèi)產(chǎn)卵瓣1對(duì)，鐮刀狀，骨質(zhì)稍硬，黑褐色；腹產(chǎn)卵瓣1片，骨質(zhì)偏軟，近橢圓形，黃褐色，前端近透明。

a—陽(yáng)莖口；b—陽(yáng)莖；c—陽(yáng)莖基；d—背板；e—腹板；f—背產(chǎn)卵瓣；g—內(nèi)產(chǎn)卵瓣；h—腹產(chǎn)卵瓣。

2.2 內(nèi)生殖器構(gòu)造

雄性內(nèi)生殖器(見(jiàn)圖2)包括精巢、貯精囊、輸精管、附腺和射精管。成熟的精巢充盈飽滿，亮橙色，近似餅形，位于腹部6～7節(jié)之間。精巢包裹4～6個(gè)睪丸，睪丸似球形，含內(nèi)溶物。與精巢緊密相連的貯精囊，由輸精管膨大形成，另一端與輸精管相連。輸精管細(xì)管狀，乳白色，前后寬度基本一致，位于貯精囊與射精管之間。附腺以管狀開(kāi)口連接于輸精管上，微黃，易破裂，含乳白色內(nèi)溶物。1對(duì)輸精管交匯后形成射精管，游離在體內(nèi)，中間稍膨大，射精管向外與外生殖器陽(yáng)莖基部相連。

雌性內(nèi)生殖器(見(jiàn)圖2)包括卵巢、側(cè)輸卵管、中輸卵管、受精囊和附腺。卵巢乳白色半透明，左右對(duì)稱(chēng)分布，貼近背板，位于消化道的背面；每個(gè)卵巢有11根卵巢管，卵巢管由端部至基部依次分為端絲、卵巢管本部和卵巢管柄3部分，為典型的無(wú)滋式；端部的端絲合成1條長(zhǎng)約3 mm的懸?guī)?，附著在?腹節(jié)的腹板上；基部的卵巢管柄匯成較寬的卵巢萼，連接側(cè)輸卵管。2條側(cè)輸卵管匯合成中輸卵管，中輸卵管底部開(kāi)口為生殖腔。中輸卵管右上方連有1橢圓型的受精囊。生殖腔的基部?jī)蓚?cè)各有1束有規(guī)則、大小一致的葉狀附腺，呈叢狀多級(jí)分支，游離在體液中。

a—精巢；b—貯精囊；c—輸精管；d—附腺；e—射精管；f—卵巢；g—附腺；h—端絲；i—卵巢管；j—卵粒。

2.3 繁殖能力

榆紫葉甲繁殖力強(qiáng)，性成熟個(gè)體的腹腔內(nèi)常充滿成熟卵。榆紫葉甲成蟲(chóng)出蟄上樹(shù)后即開(kāi)始產(chǎn)卵，5月為產(chǎn)卵盛期，部分成蟲(chóng)7月上旬仍可產(chǎn)卵，每卵塊含卵7～36粒[3]。本研究隨機(jī)挑選了10頭雌性成蟲(chóng)(1號(hào)-10號(hào))，對(duì)其卵巢管數(shù)和成熟卵子數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。結(jié)果顯示，雌性成蟲(chóng)每個(gè)卵巢有11根卵巢管，每根卵巢管內(nèi)由端部至基部依次分布發(fā)育程度不一的卵子，由“不倒翁形”的未成熟卵子至“橢圓形”的成熟卵子。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明(見(jiàn)表1)，單側(cè)卵巢有10～20粒成熟卵，即單次可產(chǎn)卵20～40粒，因其產(chǎn)卵歷期長(zhǎng)，單雌可產(chǎn)卵300余粒。

表1 榆紫葉甲卵巢內(nèi)成熟卵子數(shù)量

3 榆紫葉甲的無(wú)公害防治

3.1 營(yíng)林措施與預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)

根據(jù)榆紫葉甲取食單一的特點(diǎn)，將榆樹(shù)與其他闊葉樹(shù)或針葉樹(shù)套種，可以減輕受害程度；選育抗病蟲(chóng)品種，可以提高榆樹(shù)抗蟲(chóng)害水平；入冬后修剪樹(shù)冠并集中處理剪枝落葉，可以減少越冬蟲(chóng)源；依據(jù)“預(yù)防為主、綜合防治”的原則，結(jié)合當(dāng)?shù)丨h(huán)境、氣候、榆樹(shù)植被的覆蓋情況做好掌控，針對(duì)易發(fā)生、危害嚴(yán)重的地區(qū)重點(diǎn)檢測(cè)，以防止蟲(chóng)害大面積發(fā)生[4]。

3.2 物理防治

利用榆紫葉甲成蟲(chóng)的假死性，敲擊枝干收集害蟲(chóng)，集中捕殺，可以局部減少榆紫葉甲對(duì)榆樹(shù)的危害；產(chǎn)卵盛期清除產(chǎn)卵的枝條，或人工摘除卵塊，可以降低幼蟲(chóng)孵化率；在樹(shù)干基部綁一圈光滑的塑料布(寬30 cm以上)，可以阻止榆紫葉甲上樹(shù)危害；越冬前榆紫葉甲下樹(shù)時(shí)，采用無(wú)毒膠涂干捕獲成蟲(chóng)[4]。

3.3 生物防治

當(dāng)前，榆紫葉甲的防治仍以化學(xué)防治為主，形成了較為明顯的“3R”問(wèn)題(抗性Resistance、再猖獗Resurgence和殘留Residue)。探索有效的生物防治技術(shù)和方法，可為榆紫葉甲種群數(shù)量的長(zhǎng)效控制提供可能。榆紫葉甲的常用天敵有六斑異瓢蟲(chóng)(Aiolocariahexaspilota)、異色瓢蟲(chóng)(Harmoniaaxyridis)、菱斑巧瓢蟲(chóng)(Oenopiaconglobata)、蠋蝽(Armachinensis)、榆紫葉甲赤眼蜂(Asynactaambrostomae)、跳小蜂(Encyrtidae)、長(zhǎng)足寄蠅(Dexiinae)、東北蟾蜍(Ranadybowskii)、灰山椒鳥(niǎo)(Pericrocotusdivaricatus)等[4-7]。

其中，榆紫葉甲赤眼蜂是榆紫葉甲卵的專(zhuān)性寄生蜂，具有專(zhuān)化性強(qiáng)、繁殖力高、雌性比大等特點(diǎn)，又因其發(fā)育歷期短、世代多，有利于種群數(shù)量的積累，對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)有較強(qiáng)生物控制能力[8-11]。蠋蝽作為林業(yè)重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)，對(duì)于捕食榆紫葉甲成蟲(chóng)、幼蟲(chóng)及卵都有積極作用，在榆紫葉甲繁殖期，選擇5齡若蟲(chóng)或成蟲(chóng)防治效果較好，可有效控制榆紫葉甲種群數(shù)量的增加[7，10]。

目前許多研究者利用阿維菌素、蘇云金桿菌(Bacillusthuringiensis)、白僵菌(Beauveriabassiana)、苦參堿、毒菌毒肽提取液等生物制劑防治榆紫葉甲。此類(lèi)藥劑對(duì)動(dòng)植物安全無(wú)富集作用，對(duì)環(huán)境友好無(wú)污染，不會(huì)影響生態(tài)環(huán)境的平衡，殺蟲(chóng)速度較快且效果持久[4，8，9，12，13]，會(huì)在將來(lái)的防治措施中占據(jù)重要地位。

4 結(jié)果與展望

榆紫葉甲作為榆樹(shù)的專(zhuān)屬性害蟲(chóng)，食性單一，繁殖力強(qiáng)，又因其世代重疊現(xiàn)象突出，易猖獗危害。榆紫葉甲生殖系統(tǒng)和繁殖力相關(guān)研究，可以為榆紫葉甲的林間監(jiān)測(cè)和防治提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、營(yíng)林措施、物理防治和生物防治相互配合的無(wú)公害防治，將成為榆紫葉甲全階段防治的有效手段。