王 淼， 張 宇， 張 楚， 陳思思， 王 旭， 陳金強(qiáng)， 李瑞強(qiáng)， 曹 娟， 辛?xí)云?，周忠義， 閆瑞瑞*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站/國家土壤質(zhì)量呼倫貝爾觀測實(shí)驗(yàn)站， 北京 100081； 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)環(huán)境在線監(jiān)控中心, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010055； 3. 牙克石市林業(yè)和草原局事業(yè)發(fā)展中心， 內(nèi)蒙古 牙克石 022150)

我國北方草原生態(tài)系統(tǒng)是歐亞大陸溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，既是重要的生態(tài)屏障，也是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[1]。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的管理和利用方式，通過家畜的采食、踐踏和排泄物等直接或間接地影響植物碳、氮、磷含量以及貯量，碳、氮、磷是生命體實(shí)現(xiàn)能量代謝、遺傳變異及信息表達(dá)等生命過程的基礎(chǔ)元素,判定牧草質(zhì)量的指標(biāo)之一就是植被中粗蛋白含量，植物為了合成粗蛋白需要大量的氮磷元素，禾本科植物大多為適口性較好的牧草，優(yōu)先被采食，故牧草的營養(yǎng)品質(zhì)影響牲畜的生長。隨放牧強(qiáng)度增加，群落地上生物量減少，雜類草生物量所占比例增加[2]。研究放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)植物碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征對于探究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和家畜生長具有重要作用[3]。

功能群是依據(jù)植物性狀、分類界定的植物群，同一功能群內(nèi)的植物對系統(tǒng)的作用有很大的相似性[4]，它們對環(huán)境的適應(yīng)方法與途徑也具有相似性。由于不同功能群植物對生境條件有著不同的適應(yīng)方式,其資源利用效率也將存在差異,在資源利用效率上的差異可能通過植物葉片的氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征來體現(xiàn)，研究功能群間元素變化能夠發(fā)現(xiàn)不同類群植物對環(huán)境的適應(yīng)以及利用元素的狀況[5]，有利于揭示不同功能群和生態(tài)系統(tǒng)之間的深層次機(jī)理[6-7]。He等[8]對中國草地的碳氮磷研究發(fā)現(xiàn)，豆科植物葉片氮磷比明顯大于禾草和雜草，受磷的限制較大。張文彥等[4]研究了中國典型草原優(yōu)勢植物功能群氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征后發(fā)現(xiàn)，禾本科植物的氮、磷含量低于非禾本科植物,而氮磷比略高于非禾本科植物，禾本科植物較高的氮磷比可能使其在資源競爭中更為有利,從而成為草地的主要優(yōu)勢種。劉旻霞等[9]對青藏高原的研究得出，禾本科和菊科植物生長主要受氮元素的限制。戚德輝等[10]在黃土丘陵地帶做的研究發(fā)現(xiàn)，黃土丘陵區(qū)植物碳含量也呈現(xiàn)較高水平，對干旱等不利環(huán)境具有較強(qiáng)的防御能力。禾本科植物的葉擁有最高的碳氮比和碳磷比值，碳同化能力較強(qiáng)。中度放牧能顯著提高碳含量，重牧能顯著提高群落的氮含量[11]，但對于不同放牧強(qiáng)度下，草甸草原不同功能群碳、氮、磷含量及貯量變化的研究還較少。

內(nèi)蒙古呼倫貝爾是我國溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區(qū)，是我國目前原生植被保存較好、生物多樣性較豐富的草原生態(tài)系統(tǒng)類型[12-13]。近年來，在氣候變化以及人類過度放牧等不合理利用的影響下，草地嚴(yán)重退化，優(yōu)質(zhì)牧草比例下降，毒雜草比例增加[14-15]。目前國內(nèi)外在放牧干擾方面的研究主要以綿羊、牦牛為研究對象，肉牛放牧對草原影響的研究非常少，且在植物不同功能群水平上對碳氮磷貯量及內(nèi)在聯(lián)系方面進(jìn)行的放牧研究更少，這限制了我們預(yù)測關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程對放牧響應(yīng)的能力。本研究依托呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)野外實(shí)驗(yàn)站大型控制放牧實(shí)驗(yàn)平臺，基于11年連續(xù)放牧活動(dòng)，探究放牧干擾對草地植物功能群碳氮磷含量及貯量的影響，對于維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)家畜生長具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于大興安嶺西麓呼倫貝爾羊草草甸草原的核心帶，試驗(yàn)基地依托呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(49°19′349′′～49°20′173′′N，119°56′521′′～119°57′854′′E)，海拔670 m左右，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量400 mm，年均氣溫—5～—2℃，年積溫1 600℃左右，無霜期110天[16]。試驗(yàn)區(qū)土壤為黑鈣土或栗鈣土；植被類型為羊草(Leymuschinensis)+雜類草草甸草原，羊草、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)為主要禾本科物種，裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、日蔭菅(Carexpediformis)、展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)等為主要雜類草物種[17]，主要退化指示種有冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等(表1，圖1)。

圖1 不同放牧功能群重要值Fig.1 Importance values of different grazing function groups

表1 不同放牧強(qiáng)度下功能群物種組成變化Table 1 Changes in species composition of functional groups under different grazing intensities

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集 根據(jù)當(dāng)?shù)氐亩嗄瓴莸禺a(chǎn)草量、牧草利用效率和家畜日采食量，確定當(dāng)?shù)氐睦碚撦d畜量為中度放牧(0.46 Au·hm-2)，基于此試驗(yàn)設(shè)6個(gè)水平的放牧強(qiáng)度處理(放牧強(qiáng)度為：不放牧G0.00、較輕度放牧G0.23、輕度放牧G0.34、中度放牧G0.46、重度放牧G0.69、極重度放牧G0.92)，載畜率分別為0.00，0.23，0.34，0.46，0.69和0.92Au·hm-2，每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)(圖2)，試驗(yàn)區(qū)圍成18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，試驗(yàn)區(qū)總面積90 hm2。在試驗(yàn)區(qū)面積一定，放牧?xí)r間相同條件下，用250～300 kg的放牧肉牛頭數(shù)來控制不同放牧強(qiáng)度的實(shí)施，6個(gè)放牧強(qiáng)度肉牛頭數(shù)分別為0，2，3，4，6，8頭，肉牛數(shù)量共69頭。試驗(yàn)于2009年開始，每年6月1日開始放牧，10月1日終止放牧，為期120天。整個(gè)放牧期間牛全天在樣地，不補(bǔ)充飼料，保證充足的飲水和鹽分供給。

圖2 不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn)平面圖Fig.2 Test plan of different grazing intensity注：上行字母為“小區(qū)編號”，其中W為西面，M為中間，E為東面；下行數(shù)字和字母為“家畜放牧強(qiáng)度”(肉牛當(dāng)量)Note:The upper letter is the “test plot number”,where W indicate west,M indicate middle,E indicate east;the lower numbers and letters are “l(fā)ivestock grazing intensity”

2019年8月，在不同的放牧處理隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m樣方，共計(jì)90個(gè)。采用齊地面剪割法采集植物樣品。將所采集的樣品根據(jù)群落的植物生活型劃分為3類：1)灌木；2)禾草科；3)雜類草。將新鮮樣品帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)105℃殺青15 min，然后降溫至65℃烘干12 h后稱重，烘干后的樣品用球磨儀充分磨碎后測定不同功能群植物的碳氮磷元素含量。

1.2.2數(shù)據(jù)測定 植物有機(jī)碳含量：采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，在樣品中依次加入重鉻酸鉀標(biāo)準(zhǔn)溶液及濃硫酸，加熱后用硫酸亞鐵溶液滴定，測得植物有機(jī)碳含量。

植物全氮含量：采用半微量凱氏定氮法測定，植物樣品消化后用凱氏定氮儀測定植物全氮含量。

植物全磷含量：采用干灰化-鉬銻抗比色法測定，植物樣品用干灰化法進(jìn)行消解，在分光光度計(jì)上進(jìn)行比色后，測得植物全磷含量。

植物元素貯量(g·m-2)=植物元素含量(g·kg-1)×植物生物量(g·m-2)/1 000

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2017對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運(yùn)用SPSS 21軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)對不同放牧強(qiáng)度下的功能群有機(jī)全碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行方差分析。并用LSD和Duncan法進(jìn)行平均值之間的多重比較，顯著性水平設(shè)為P<0.05，極顯著性水平設(shè)為P<0.01，利用Origin2017進(jìn)行繪圖。變異系數(shù)(CV)(%)=標(biāo)準(zhǔn)差(SD)/均值×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下功能群生物量的變化

隨著放牧強(qiáng)度的增加，不同功能群生物量呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖3)。灌木生物量較低，G0.69顯著高于G0.23，G0.46和G0.92 (P<0.05)，放牧強(qiáng)度為G0.00時(shí)生物量為0；禾本科植物生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低，G0.00和G0.23顯著高于其余放牧強(qiáng)度(P<0.05)，載畜率從0.23 Au·hm-2增加至0.92 Au·hm-2時(shí)，隨放牧強(qiáng)度的增加無顯著差異，與不放牧相比，G0.92降低了77.37%；雜類草生物量變化趨勢與禾本科相同，重度放牧G0.69與極重度放牧G0.92顯著低于G0.00和G0.34(P<0.05)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下功能群生物量的變化Fig.3 Changes of functional group biomass under different grazing intensities注：不同字母表示顯著差異(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下圖同Note:Different letters indicate significant difference (P<0.05),while same letters indicate no significant difference (P>0.05). The same as below

2.2 不同放牧強(qiáng)度下功能群碳氮磷含量貯量的變異特征

功能群碳、氮、磷貯量變異系數(shù)介于17.06%～65.81%之間，遠(yuǎn)高于碳、氮、磷含量變異系數(shù)(表2)。不同放牧強(qiáng)度間，禾本科植物碳含量變異系數(shù)最高，達(dá)到3.51%，其次是灌木，雜類草變異系數(shù)最低，變化范圍為345.04～401.47 g·kg-1；雜類草氮、磷含量均值高于禾本科與灌木，但其變異系數(shù)最低，分別為4.35%，5.73%。不同放牧強(qiáng)度間，碳、氮、磷貯量的變異系數(shù)均大于15%，禾本科和灌木的變異系數(shù)遠(yuǎn)高于雜類草，變異系數(shù)大小順序?yàn)椋汗嗄?禾本科>雜類草；雜類草碳貯量的變異系數(shù)為21.83%，灌木碳貯量變化范圍是2.07～12.02 g·m-2，變異系數(shù)為62.21%；雜類草的氮、磷貯量平均值最高，分別為1.55，0.14 g·m-2，變化范圍是1.13～1.91 g·m-2，0.10～0.17 g·m-2。在3種功能群元素含量及貯量中，雜類草碳含量變異系數(shù)最低，灌木磷貯量變異系數(shù)最高。

表2 不同放牧強(qiáng)度下功能群碳氮磷含量貯量的變異特征Table 2 Variation characteristics of carbon,nitrogen and phosphorus content and storage of functional groups under different grazing intensities

2.3 不同放牧強(qiáng)度下功能群碳氮磷元素含量的變化

在不同放牧強(qiáng)度下，禾本科、灌木、雜類草的碳氮磷元素含量呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖4)。禾本科有機(jī)碳含量在各放牧強(qiáng)度下均最高，G0.46和G0.69顯著高于G0.00和G0.92 (P<0.05)，灌木和雜類草有機(jī)碳含量在各放牧強(qiáng)度間均無顯著差異，輕-中度放牧增加了3個(gè)功能群的有機(jī)碳含量，重-極重度放牧?xí)r有機(jī)碳含量較G0.46時(shí)降低；不同功能群氮磷含量隨著放牧強(qiáng)度的增加數(shù)值呈現(xiàn)上升趨勢，其中雜類草氮磷含量最高，其次是灌木，禾本科最低，灌木在0.92 cow.AU·hm-2時(shí)氮磷含量分別達(dá)到21.55和1.98 g·kg-1，顯著高于輕度放牧G0.23 (P<0.05)，禾本科和雜類草氮磷含量在各放牧強(qiáng)度間均無顯著差異。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下功能群碳氮磷含量變化Fig.4 Changes of carbon,nitrogen and phosphorus content of functional groups under different grazing intensities

2.4 不同放牧強(qiáng)度下功能群化學(xué)計(jì)量的變化

不同放牧強(qiáng)度下禾本科、灌木、雜類草的碳氮磷計(jì)量比呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，碳氮比變化范圍為17.02～23.80，碳磷比范圍為184.84～305.56，氮磷比范圍為10.69～13.13(圖5)。禾本科碳磷比呈現(xiàn)顯著二項(xiàng)式變化，輕度放牧G0.23碳磷比最高，顯著高于極重度放牧G0.92(P<0.05)；隨著放牧強(qiáng)度的增加，碳氮比呈現(xiàn)二項(xiàng)式變化，氮磷比線性降低。雜類草碳氮比、碳磷比、氮磷比以及灌木氮磷比均呈現(xiàn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著線性降低。灌木碳氮比和碳磷比呈現(xiàn)顯著二項(xiàng)式變化，均在中度放牧G0.46最高，分別達(dá)到19.68和219.97。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下不同植物化學(xué)計(jì)量特征Fig.5 Stoichiometric characteristics of different functional groups under different grazing intensities

2.5 不同放牧強(qiáng)度下功能群碳氮磷元素貯量的變化

禾本科、灌木、雜類草的碳氮磷貯量在不同放牧強(qiáng)度間呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖6)。禾本科碳氮磷貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低(P<0.05)，與不放牧G0.00相比，G0.34—G0.92碳貯量降低了48.98%～74.02%，氮貯量降低了52.75%～70.56%，磷貯量降低了50.30%～70.01%；雜類草碳、磷貯量隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著降低(P<0.05)，與不放牧G0.00相比，重度放牧G0.69和G0.92碳貯量降低了32.64%～42.92%，磷貯量降低了21.31%～36.28%，氮貯量無顯著差異；灌木碳氮磷貯量在重度放牧0.69 cow.AU·hm-2時(shí)最高，分別為12.02，0.66和0.06 g·m-2，顯著高于其他放牧強(qiáng)度(P<0.05)。

圖6 不同放牧強(qiáng)度下功能群碳氮磷貯量變化Fig.6 Changes of carbon,nitrogen and phosphorus storage of functional groups under different grazing intensities

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對不同功能群元素含量變化的影響

在植物生長發(fā)育的過程中，碳、氮、磷作為最基本的元素，與化學(xué)計(jì)量特征共同反映了植物對脅迫等不利環(huán)境的防御和適應(yīng)策略[18]。碳、氮、磷是植物生長發(fā)育和物質(zhì)循環(huán)過程中的關(guān)鍵元素，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)碳影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)，氮、磷是植物生長的限制性養(yǎng)分[19]。同時(shí)，碳、氮、磷元素之間存在著強(qiáng)烈的耦合作用，在植物生長、生理機(jī)制調(diào)節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用。不同遺傳性狀的植物在同一條件下，元素在植物體內(nèi)的含量會(huì)有差別[20]。

本研究中，不同功能群植物在各放牧強(qiáng)度中碳含量的變化值由高到低分別是：禾本科、雜類草、灌木，均呈現(xiàn)較低水平，低于內(nèi)蒙古草地的450 g·kg-1[21]，說明本試驗(yàn)區(qū)植物總體對放牧具有較弱的防御能力，禾本科抵御能力最強(qiáng)，灌木抵御能力最弱。隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本科碳含量升高的原因可能是適度放牧提高了群落的多樣性，隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本科植物中洽草、糙隱子草等植物所占的比例逐步升高，其碳含量高于羊草，導(dǎo)致功能群碳含量呈現(xiàn)增加的趨勢[22]。但重度放牧?xí)r，牲畜采食量過大，植物均被采食，新生嫩葉中碳含量較低，造成地上部分的碳含量整體較低，所以適度放牧有利于功能群的提升，重度放牧?xí)?dǎo)致草地退化，功能群降低，不利于草地的可持續(xù)發(fā)展，本研究結(jié)果符合放牧優(yōu)化假說。試驗(yàn)結(jié)果顯示，禾本科氮磷含量在各放牧強(qiáng)度下均低于其它功能群植物，這與李紅琴、張文彥[2,5]的研究結(jié)果相一致，由于種間特異性，禾本科植物有較高的營養(yǎng)利用率和再分配效率，其氮磷含量均低于其它功能群。灌木氮、磷含量隨著放牧強(qiáng)度顯著上升，這與Baron的研究結(jié)果基本一致，該研究表明草食動(dòng)物導(dǎo)致草原植物組織氮和磷的含量增加[23]。造成這一結(jié)果的原因是：放牧導(dǎo)致植物被采食的程度逐步加深，為了抵抗脅迫，增加對光資源的利用，植物補(bǔ)償性生長出新的嫩葉來進(jìn)行光合作用，植株體內(nèi)養(yǎng)分再循環(huán)，將氮和磷輸送到嫩葉中，使之含有較多的氮元素和磷元素[24]；另一個(gè)原因是隨著放牧強(qiáng)度的增加，牛排泄的糞便和尿液也隨之增加，使土壤中的氮、磷元素含量增加，植物吸收的元素量也可能會(huì)相應(yīng)的提高；另外，牛的踐踏會(huì)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，影響根系對土壤氮和磷的吸收，最終使植物的氮和磷含量發(fā)生變化[25]。

3.2 放牧強(qiáng)度對不同功能群化學(xué)計(jì)量特征變化的影響

功能群間化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異，表現(xiàn)了不同類群植物的營養(yǎng)限制狀態(tài)區(qū)別[26-27]，植物不同功能群之間營養(yǎng)的利用方式和生態(tài)位的互補(bǔ)，對維持生物多樣性產(chǎn)生一定作用。植物葉片的碳氮比和碳磷比與植物對碳的同化能力有關(guān)，一定程度上可反映植物的營養(yǎng)利用效率[28]。一般認(rèn)為植物具有較低碳氮比和碳磷比時(shí)，通常具有較高的生長速率，這也解釋了3種不同的功能群因補(bǔ)償生長，隨著放牧強(qiáng)度的增加，功能群碳氮比碳磷比降低。本研究表明，禾本科植物的碳氮比和碳磷比在3種功能群中最高，說明其具有較強(qiáng)的碳同化能力。Li[29]的研究結(jié)果表明：碳磷比與放牧壓力顯著負(fù)相關(guān)，這與研究結(jié)果禾本科、雜類草和灌木碳磷比降低的結(jié)果吻合，主要是由于隨放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物的采食和踐踏導(dǎo)致再生幼嫩器官所占比例相對較多，但其碳含量較低而磷含量較高，進(jìn)而導(dǎo)致碳磷比降低，另一個(gè)影響因素是放牧改變了群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性組成[30]。Koerselman和Meuleman的試驗(yàn)研究結(jié)果表明，當(dāng)植物氮磷比小于14時(shí)，表現(xiàn)為受N的限制；當(dāng)?shù)妆却笥?6時(shí)，表現(xiàn)為受磷的限制[31]。綜合中國草原優(yōu)勢植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量分析結(jié)果后發(fā)現(xiàn)，中國不同類型草原其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征有所差異，但總體差別較小，中國草原生態(tài)系統(tǒng)的氮磷比高于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的平均值(12.6)，數(shù)據(jù)表明與世界其它地區(qū)相比，中國草地生態(tài)系統(tǒng)缺磷現(xiàn)象比較明顯[32]。本論文試驗(yàn)得出結(jié)果：禾本科氮磷比大于灌木及雜類草，但3個(gè)功能群均受到氮元素的限制，其中僅不放牧和較輕度放牧禾本科的氮磷比高于12.6，其余均低于中國草原生態(tài)系統(tǒng)氮磷比均值，說明在呼倫貝爾草原限制植物生長的主要因素之一是氮元素,與韓雪嬌的研究結(jié)果相同。但因?yàn)榈妆冗€受環(huán)境因子等多種因素的影響，不能直接簡單依靠氮磷比數(shù)值來斷定限制性元素，所以還需要進(jìn)一步深入研究[33]。

3.3 放牧強(qiáng)度對不同功能群碳氮磷貯量變化的影響

有研究表明：植物碳、氮、磷元素貯量均與其地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[34-35]，即植物碳、氮、磷元素貯量雖由元素含量和地上生物量共同決定，但其受元素含量影響不大，與地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，適度放牧?xí)r，禾本科碳、氮、磷貯量與不放牧無顯著差異，但過度放牧顯著降低了元素貯量，表明適度放牧有助于草地生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展，灌木的碳、氮、磷貯量在重度放牧?xí)r最高，極重度放牧?xí)r降低。貯量變化是由放牧引起的，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)最直接的改變是其地上生物量[36]。隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜的選擇性采食和踐踏，導(dǎo)致禾本科和雜類草適口性較好的植物優(yōu)先被采食，使得放牧與禾本科和雜類草生物量呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。這與宋姍姍[37]的結(jié)論相同，圍封增加了禾本科和雜類草地上生物量。而灌木主要植物多為蒿類等退化指示植物，其適口性較差，且優(yōu)勢物種被采食，為其生長提供了良好的環(huán)境，降低了功能群間的競爭，故放牧與灌木呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，但極重度放牧?xí)r因食物有限，牲畜不再進(jìn)行選擇性進(jìn)食，灌木生物量在此放牧強(qiáng)度下降低。此外，雜類草的氮貯量、灌木的氮磷貯量同時(shí)受到其元素含量的影響，但總體上3種功能群的碳、氮、磷貯量與生物量的變化趨勢相同，這一點(diǎn)與董曉玉的研究結(jié)果一致[34-35]。

4 結(jié)論

隨著放牧強(qiáng)度的增加，不同功能群生物量、碳氮磷元素含量、化學(xué)計(jì)量和貯量呈現(xiàn)不同的變化趨勢，禾本科有機(jī)碳含量高于灌木和雜類草，氮、磷含量雜類草最高，禾本科最低；放牧增加了灌木的氮、磷含量，中度放牧增加了禾本科、雜類草和灌木的有機(jī)碳含量，符合中度干擾假說；輕度放牧使得禾本科、灌木的碳氮比、碳磷比升高，重度放牧?xí)r降低；放牧使得雜類草的碳氮比、碳磷比、氮磷比以及禾本科和灌木的氮磷比線性降低。適度放牧有助于草地生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展，有利于保持禾本科、灌木和雜類草碳、氮、磷貯量，重度-極重度放牧顯著降低了禾本科和雜類草的碳、氮、磷貯量，灌木的碳、氮、磷貯量在重度放牧?xí)r達(dá)最高，極重度放牧?xí)r降低。