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不同硒源及濃度對(duì)偏關(guān)苜蓿種子萌發(fā)及物質(zhì)轉(zhuǎn)化的影響

2022-02-15 03:33張士敏朱慧森趙嬌陽夏方山
草地學(xué)報(bào) 2022年1期
關(guān)鍵詞:蛋氨酸發(fā)芽勢(shì)酸鈉

張士敏, 朱慧森, 趙嬌陽, 衛(wèi) 凱, 夏方山

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 山西 太谷 030801)

硒是人和動(dòng)物的必需元素。主要以硒蛋白的形式參與各項(xiàng)生命活動(dòng),起到抗氧化和提升機(jī)體免疫水平等作用[1-3]。同時(shí),適宜的硒濃度可通過增強(qiáng)植物的抗氧化能力來促進(jìn)植物的生長,因此,硒被認(rèn)為是植物的準(zhǔn)必需微量營養(yǎng)素或有益營養(yǎng)素[4],在富硒土壤中生長的植物如黃芪(Astragalusbisulcatus;豆科)、赤柱花(Stanleyapinnata;十字花科)等,可以將硒積累到高達(dá) 10 000 mg·kg-1DW的濃度,且主要以有機(jī)硒的形式進(jìn)行存儲(chǔ),可作為人和動(dòng)物的重要補(bǔ)硒載體[5-6]。然而,我國三分之二地區(qū)屬缺硒地區(qū),其中黃土高原中北部是典型的缺硒區(qū),土壤硒含量低于 0.1 μg·g-1,而土壤缺硒會(huì)對(duì)飼草及糧食作物的生產(chǎn)造成不利影響,甚至威脅人和動(dòng)物的健康[7-9],因此,如何科學(xué)的進(jìn)行動(dòng)植物補(bǔ)硒成為一個(gè)亟待解決的問題。由于目前補(bǔ)硒試劑大多為無機(jī)硒化物或人工合成有機(jī)硒,直接添加到食品或飼料中存在較大的安全隱患,且容易受到加工工藝、生產(chǎn)成本等各種因素的影響,質(zhì)量難以保證[10]。因而將硒轉(zhuǎn)移到牲畜和人類食物鏈的一個(gè)更為安全有效的方式是向飼草、作物及蔬菜施加外源硒,以提高食物鏈的硒水平,進(jìn)而提升補(bǔ)硒效率[11]。

近年來,多位學(xué)者已針對(duì)糧食作物小麥[11](TriticumaestivumL.)、豌豆[12](PisumsativumL.)、水稻[13](OryzasativaL.)及蔬菜[14]等開展硒的生物強(qiáng)化研究。對(duì)飼草富硒研究表明,紫花苜蓿(MedicagosativaL.)對(duì)硒有超強(qiáng)的吸收和富集能力,是將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒的重要載體,可通過食物鏈對(duì)動(dòng)物和人體進(jìn)行安全、高效補(bǔ)硒[15-16]。

在植物中,低濃度的硒經(jīng)常被報(bào)道對(duì)植物的生長和發(fā)育有利。如低濃度(<15 μmol·L-1亞硒酸鹽和硒酸鹽)施硒對(duì)生菜[17](LactucasativaL.)、(≤14 mg·L-1)白芥菜(BrassicajunceaL.)、(<107 mg·L-1)油菜[18](BrassicacampestrisL.)和(15~60 μmol·L-1亞硒酸鹽)大米[19-20]等作物種子萌發(fā)和營養(yǎng)品質(zhì)均有顯著的促進(jìn)作用。但高濃度的硒卻可通過降低碳水化合物水解相關(guān)酶的活性干擾種子的萌發(fā),并可導(dǎo)致胚的死亡[19]。目前,關(guān)于硒對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的研究,多以無機(jī)硒為硒源[21-23],關(guān)于有機(jī)硒對(duì)紫花苜蓿種子的萌發(fā)研究較少,主要集中在蛋氨酸硒對(duì)豇豆[24](VignasinensisL.)、南瓜[25](Cucurbitamoschata(Duch.ex Lam.)Duch.ex Poiret)、厚皮甜瓜[26](Cucumismelo)等生長發(fā)育的影響。本研究通過比較兩種硒源對(duì)苜蓿種子發(fā)芽階段形態(tài)變化及物質(zhì)轉(zhuǎn)化影響的差異性,確定苜蓿種子萌發(fā)過程中亞硒酸鈉、蛋氨酸硒作為外源浸種劑的最佳濃度,為硒對(duì)紫花苜蓿的營養(yǎng)代謝及促生作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)所用紫花苜蓿為地方培育品種‘偏關(guān)’苜蓿(Medicagosativa‘Pianguan’),由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院種質(zhì)資源庫提供。

硒肥:無機(jī)硒為亞硒酸鈉(Na2SeO3,AR),含硒量45.01%,購于成都化夏化學(xué)試劑有限公司;有機(jī)硒為蛋氨酸硒(C5H11NO2Se,AR),含硒量0.2%,購于成都施普諾科技有限公司。

1.2 培養(yǎng)條件

試驗(yàn)于2020年6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)選取飽滿均勻的苜蓿種子于1.0% NaClO溶液中消毒5 min,蒸餾水沖洗3~4次,吸水紙吸干,置于墊有兩層濾紙的直徑9 cm的培養(yǎng)皿中,每皿100粒種子,4個(gè)重復(fù),每個(gè)培養(yǎng)皿中加5 mL硒溶液,對(duì)照(CK)加5 mL蒸餾水。亞硒酸鈉濃度設(shè)定為0.3,0.6,1.2,2.4,4.8,9.6 mg·L-1,蛋氨酸硒濃度設(shè)定為1,5,10,20,40 mg·L-1,采用Y1,Y2,Y3,Y4,Y5,Y6及D1,D2,D3,D4,D5來表示,所對(duì)應(yīng)的純硒濃度分別為0.14,0.27,0.54,1.08,2.16,4.32 mg·L-1和0.40,2.01,4.03,8.06,16.12 mg·L-1。將培養(yǎng)皿置于人工氣候培養(yǎng)箱中,光強(qiáng)5 000 lx,光周期為12 h/12 h,溫度20℃恒溫,相對(duì)濕度80%進(jìn)行發(fā)芽。為保證硒溶液濃度穩(wěn)定,采用稱重法每天補(bǔ)充適量蒸餾水。

每24 h記錄種子發(fā)芽情況(以胚根伸出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)),于處理第4 d時(shí)統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽勢(shì),第10 d時(shí)統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率,測(cè)量苜蓿幼苗的胚芽長、胚根長、胚根直徑(胚根基部直徑最大處)、單株鮮重,計(jì)算發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、干重占比,并測(cè)定幼苗的還原糖、總氨基酸含量及硝酸還原酶(Nitrate reductase,NR)活性。

1.3 測(cè)定方法

種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率采用常規(guī)統(tǒng)計(jì)方法測(cè)定:發(fā)芽勢(shì)(%)=(4 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100,發(fā)芽率(%)=(10 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100。胚芽長、胚根長及胚根直徑的測(cè)定:發(fā)芽第10 d時(shí),每處理隨機(jī)選取20株幼苗,采用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺分別測(cè)量胚芽長、胚根長、胚根直徑,求平均值。幼苗單株鮮重的測(cè)定:發(fā)芽第10 d時(shí),每處理隨機(jī)選取40株幼苗,用吸水紙擦干后,稱量其鮮重,求平均值。幼苗干重占比:在每個(gè)重復(fù)取樣完成后,將剩余的幼苗用吸水紙擦干稱量鮮重,然后在105℃殺青10 min,65℃下烘至恒重,稱其干重,并計(jì)算干重占比。發(fā)芽指數(shù)(GI)= ∑(Gt/Dt),活力指數(shù)(VI)=GI×S。其中,Gt為在t日的發(fā)芽種子數(shù),Dt為發(fā)芽天數(shù),S為單株鮮重。

還原糖含量采用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定[27],總氨基酸采用茚三酮比色法測(cè)定[28],硝酸還原酶(NR)測(cè)定參考高俊鳳等[29]的方法,以上各指標(biāo)重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel整理數(shù)據(jù),SAS 9.2軟件進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析,用Duncan法進(jìn)行多重比較,差異顯著性定義為(P<0.05,結(jié)果采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響

施硒可影響紫花苜蓿種子的發(fā)芽,如圖1所示,本試驗(yàn)所用兩種硒源對(duì)種子發(fā)芽參數(shù)的影響趨勢(shì)基本一致,均為先促進(jìn)后抑制,即有明顯的濃度效應(yīng)。在0.6 mg·L-1亞硒酸鈉濃度下,苜蓿種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)相比CK分別增加了4.40%,3.25%,5.83%;但當(dāng)亞硒酸鈉濃度為4.8 mg·L-1時(shí),苜蓿種子發(fā)芽率已顯著下降(P<0.05),當(dāng)濃度達(dá)到9.6 mg·L-1時(shí),其活力指數(shù)則顯著下降(P<0.05),降幅分別為4.79%,20.87%。由圖1B和1C可知,苜蓿種子在1 mg·L-1蛋氨酸硒處理下,發(fā)芽率相比CK增幅為2.29%,而用5 mg·L-1蛋氨酸硒處理時(shí),其活力指數(shù)相比CK有10.13%的增幅。但苜蓿種子除發(fā)芽勢(shì)在40 mg·L-1蛋氨酸硒處理下顯著下降外,其余發(fā)芽指標(biāo)均在20 mg·L-1蛋氨酸硒處理時(shí)已開始顯著下降(P<0.05)。

圖1 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of different selenium sources and concentrations on seed germination of alfalfa注:相同硒源處理,不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同Note:In the same selenium sources,different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)后表型變化的影響

不同硒源及濃度對(duì)苜蓿種子形態(tài)變化影響的趨勢(shì)不同,由圖2B可知,0.3 mg·L-1亞硒酸鈉及1 mg·L-1蛋氨酸硒處理下可顯著提高苜蓿幼苗的胚根長(P<0.05),增幅分別為19.63%及19.04%;而當(dāng)亞硒酸鈉及蛋氨酸硒濃度分別達(dá)到9.6,20 mg·L-1時(shí),胚根的伸長被顯著抑制(P<0.05);由圖2A,2C,2D,2E可知,苜蓿幼苗的胚芽長、單株鮮重、胚根直徑及干重占比,均在0.3 mg·L-1亞硒酸鈉濃度下達(dá)到最大值,但各指標(biāo)在不同硒濃度處理下差異均不顯著。1,5 mg·L-1蛋氨酸硒處理均可顯著提高苜蓿幼苗的胚根直徑(P<0.05),增幅分別為35.57%,40.11%。當(dāng)?shù)鞍彼嵛鴿舛冗_(dá)到40 mg·L-1時(shí),苜蓿幼苗的單株鮮重顯著降低(P<0.05)。

圖2 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)后表型變化的影響Fig.2 Effects of different selenium sources and concentrations on phenotypic changes of alfalfa seeds germination

2.3 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)后還原糖積累及氮轉(zhuǎn)化的影響

施硒對(duì)苜蓿幼苗生理指標(biāo)的影響如圖3所示,由圖3A可知,在0.3,0.6 mg·L-1亞硒酸鈉處理下,苜蓿幼苗還原糖含量均顯著提高,增幅分別為10.83%和14.45%,而采用5,10 mg·L-1蛋氨酸硒處理時(shí),苜蓿幼苗的還原糖含量相比CK也顯著提高(P<0.05);由圖3B可知,除4.8 mg·L-1亞硒酸鈉處理外,各濃度均可顯著提高苜蓿幼苗的硝酸還原酶活性(P<0.05),而采用1,5,10 mg·L-1蛋氨酸硒處理時(shí),苜蓿幼苗的硝酸還原酶活性也顯著提高(P<0.05),增幅分別為152.72%,76.70%,81.76%。但無論是還原糖含量和硝酸還原酶活性均隨硒濃度的升高呈現(xiàn)先升后降的總體變化趨勢(shì)。由圖3C可知,在0.3 mg·L-1亞硒酸鈉處理下,苜蓿幼苗總氨基酸含量顯著提高(P<0.05),增幅可達(dá)20.66%,而40 mg·L-1蛋氨酸硒處理下,苜蓿幼苗的總氨基酸含量也顯著提高(P<0.05)。

圖3 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿幼苗還原糖積累及氮轉(zhuǎn)化的影響Fig.3 Effects of different selenium sources and concentrations on reducing sugar accumulation and nitrogen transformation of alfalfa

2.4 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子發(fā)芽階段影響的綜合比較及相關(guān)性分析

在適宜硒濃度下,兩種硒源對(duì)苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長均能產(chǎn)生促進(jìn)作用(表1)。在蛋氨酸硒濃度為D2時(shí)可顯著提高苜蓿幼苗的胚根直徑(P<0.05)。在Y1和D2硒濃度處理下,苜蓿幼苗總氨基酸含量顯著提高(P<0.05)。施硒對(duì)苜蓿幼苗生長及生理指標(biāo)的影響要大于種子萌發(fā)指標(biāo)。在Y2亞硒酸鈉濃度處理下,苜蓿幼苗還原糖含量相比CK顯著提高(P<0.05);Y1和D1硒濃度處理下,苜蓿幼苗的胚根長和硝酸還原酶活性相比CK顯著提高(P<0.05),且D1相比Y1硒濃度處理仍能顯著提高苜蓿幼苗的硝酸還原酶活性(P<0.05)。

施硒與紫花苜蓿種子發(fā)芽參數(shù)的相關(guān)性分析(表1)表明:硒濃度與苜蓿種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。硒源與發(fā)芽指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與活力指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。硒源×硒濃度與發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均有顯著的交互作用。硒濃度與胚根長、單株鮮重呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。硒源與胚根直徑呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。硒源×硒濃度與苜蓿幼苗生長指標(biāo)胚芽長有顯著的交互作用(P<0.05),與胚根長有極顯著的交互作用(P<0.01)。硒濃度與硝酸還原酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與總氨基酸含量呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。硒源與硝酸還原酶活性及總氨基酸含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。硒源×硒濃度與苜蓿幼苗硝酸還原酶活性有顯著交互作用(P<0.05),與還原糖及總氨基酸含量有極顯著的交互作用(P<0.01)。

表1 不同硒源及濃度下紫花苜蓿種子發(fā)芽參數(shù)綜合比較及相關(guān)性分析Table 1 Comprehensive comparison and correlation analysis of germination parameters in alfalfa treated by different selenium sources and concentration

3 討論

3.1 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)是反映種子萌發(fā)特性的重要指標(biāo),發(fā)芽勢(shì)是種子生活力和幼苗整齊度的體現(xiàn),發(fā)芽率是指活種子占供試種子的比例,能夠反映種子的出苗情況。發(fā)芽指數(shù)反映了種子的發(fā)芽速率和整齊程度,而活力指數(shù)反映了種子在各種生境條件下迅速發(fā)芽和生長的整齊度的能力[30]。研究發(fā)現(xiàn),適宜的亞硒酸鈉濃度(2,4,6 μmol·L-1;15~60 μmol·L-1)可提高芥菜發(fā)芽率[31],并有利于水稻出苗和幼苗生長[19]。本試驗(yàn)中,0.3,0.6 mg·L-1亞硒酸鈉處理,有提高苜蓿種子的發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率的趨勢(shì),而蛋氨酸硒只在濃度為10 mg·L-1時(shí),有提高苜蓿種子發(fā)芽勢(shì)的趨勢(shì),表明適宜的亞硒酸鈉濃度在種子萌發(fā)階段更能促進(jìn)種子內(nèi)部的物質(zhì)轉(zhuǎn)化,從而加速形態(tài)轉(zhuǎn)化,即提高種子發(fā)芽率。適宜的亞硒酸鈉濃度(0.3,0.6 mg·L-1)可提高苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù),表明亞硒酸鈉能夠改善苜蓿種子的發(fā)芽質(zhì)量,彭琪等通過硒對(duì)苜蓿種子萌發(fā)試驗(yàn)的研究,也得出與此一致的結(jié)論[21]。蛋氨酸硒在最適濃度5 mg·L-1時(shí),依然沒能顯著促進(jìn)苜蓿種子的發(fā)芽指數(shù),這與其對(duì)苜蓿種子發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率影響不顯著有關(guān)。另外,隨著亞硒酸鈉及蛋氨酸硒濃度的增加,苜蓿種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)都呈下降趨勢(shì),表明苜蓿種子的萌發(fā)對(duì)硒的響應(yīng)存在濃度效應(yīng),即苜蓿種子萌發(fā)指標(biāo)與硒濃度呈顯著的負(fù)相關(guān)性。雖然蛋氨酸硒對(duì)苜蓿種子萌發(fā)指標(biāo)的促進(jìn)作用要弱于亞硒酸鈉,但此階段苜蓿種子對(duì)其耐性更強(qiáng),適宜的硒濃度范圍更廣,說明苜蓿種子對(duì)無機(jī)硒更敏感,而對(duì)有機(jī)硒則表現(xiàn)出一定的耐受性。

3.2 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)后表型變化的影響

研究表明,低劑量的硒肥可促進(jìn)種子萌發(fā)后幼苗的生長,以獲得更健康的植株,增加作物產(chǎn)量,改善營養(yǎng)品質(zhì)[32]。種子萌發(fā)時(shí),胚根一般先突破種皮伸出種子之外,而根系作為植物體生長最活躍的吸收器官和合成器官,可直接反映發(fā)芽種子內(nèi)部的物質(zhì)轉(zhuǎn)化速率,且其發(fā)育水平可直接影響地上部的生長和健康狀況。在幼苗生長過程中,胚芽長、胚根長、胚根直徑、幼苗單株鮮重及干重占比是反映幼苗生長狀況的關(guān)鍵指標(biāo)。據(jù)報(bào)道,施用亞硒酸鈉可將芥菜種子萌發(fā)過程中根長及地上部長度分別提高88.3%和18.2%[31]。本試驗(yàn)中,在0.3,0.6 mg·L-1亞硒酸鈉在處理下,苜蓿幼苗的胚根長有增加的趨勢(shì),而在亞硒酸鈉濃度為0.3,0.6及1.2 mg·L-1時(shí),其單株鮮重均有增加的趨勢(shì),但僅在最低濃度0.3 mg·L-1時(shí),提高了胚根長,表明以上指標(biāo)對(duì)亞硒酸鈉濃度的敏感性排序?yàn)榕吒L>胚芽長>單株鮮重。與CK相比亞硒酸鈉各濃度均不能顯著提高苜蓿幼苗的胚根直徑與干重占比,表明其對(duì)胚根發(fā)育及幼苗干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用有限。5,10 mg·L-1蛋氨酸硒有促進(jìn)苜蓿種子胚芽長的趨勢(shì),1,5 mg·L-1蛋氨酸硒處理下胚根直徑顯著增大,單株鮮重也有增加的趨勢(shì)。但僅在1 mg·L-1蛋氨酸硒處理下,可顯著促進(jìn)其胚根長的發(fā)育,由此表明上述指標(biāo)對(duì)蛋氨酸硒濃度的敏感性排序?yàn)榕吒L>單株鮮重>胚芽長>胚根直徑,與CK相比蛋氨酸硒各濃度同樣沒能顯著促進(jìn)苜蓿幼苗干物質(zhì)的積累,但綜合以上分析表明,適宜濃度下,蛋氨酸硒相比亞硒酸鈉更能促進(jìn)苜蓿幼苗胚芽及胚根的發(fā)育,從而提高苜蓿幼苗的單株鮮重,為苜蓿苗期的生長發(fā)育奠定基礎(chǔ)。

3.3 不同硒源及濃度對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)后還原糖積累及氮轉(zhuǎn)化的影響

硒可通過提高碳水化合物代謝的能力來促進(jìn)植物的生長[33],主要表現(xiàn)在硒可誘導(dǎo)淀粉酶活性的增加,從而將淀粉水解成單糖等可溶性糖[34],而可溶性糖的積累在維持滲透平衡方面起重要作用,因?yàn)檫€原糖多為可溶性糖,所以還原糖含量的增加,可通過調(diào)控苜蓿幼苗機(jī)體的滲透平衡,而提高其抗逆性[36-37]。本試驗(yàn)中在亞硒酸鈉濃度為0.3,0.6 mg·L-1及蛋氨酸硒濃度為5,10 mg·L-1時(shí),均可顯著促進(jìn)苜蓿幼苗還原糖的積累,表明苜蓿幼苗還原糖的積累可適應(yīng)較大的硒濃度范圍,尤其能適應(yīng)較高濃度的蛋氨酸硒。Khaliq等[19]通過對(duì)芥菜種子施硒,發(fā)現(xiàn)其幼苗還原糖、總糖含量顯著提高,與本研究結(jié)果一致。NR是一種氧化還原酶,可使硝酸鹽轉(zhuǎn)換成亞硝酸鹽,然后在亞硝酸鹽還原酶的作用下轉(zhuǎn)化為銨,最后用于蛋白質(zhì)的合成。因此,NR在氮代謝,尤其是蛋白質(zhì)的合成過程中,發(fā)揮著重要作用。另外,糖積累(特別是蔗糖和葡萄糖)可通過控制蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和由特定蛋白介導(dǎo)的磷酸化狀態(tài)來影響NR的實(shí)際酶活,在NR的活性調(diào)節(jié)中起主要作用[38]。由此可推測(cè),施硒通過促進(jìn)糖的積累而影響NR的活性,進(jìn)而調(diào)節(jié)氮代謝。研究發(fā)現(xiàn),適量施用蛋氨酸硒可顯著提高厚皮甜瓜果肉硝酸還原酶活性[24]、可溶性糖及游離氨基酸含量[39],也再次印證了本試驗(yàn)的研究結(jié)果。同時(shí),施硒可顯著提高芥菜幼苗蛋白質(zhì)、氨基酸和氮的含量[19],而硫代謝對(duì)氮代謝有直接影響,因此可初步推斷,施硒通過調(diào)控硫代謝而對(duì)氨基酸和蛋白質(zhì)的生物合成產(chǎn)生影響[40]。

本試驗(yàn)中,亞硒酸鈉各濃度及蛋氨酸硒在1,5,10 mg·L-1濃度下,均能提高NR的活性,而9.6 mg·L-1的亞硒酸鈉與10 mg·L-1的蛋氨酸硒所對(duì)應(yīng)的純硒含量接近,說明苜蓿幼苗的NR活性對(duì)兩種硒源的耐受濃度相近,且1,5,10 mg·L-1蛋氨酸硒可同時(shí)促進(jìn)還原糖積累及NR的酶活性。雖然亞硒酸鈉各濃度所對(duì)應(yīng)的兩者曲線關(guān)系相比蛋氨酸硒吻合度稍差,但仍有較高的相關(guān)性,因此本試驗(yàn)也驗(yàn)證了還原糖積累與NR酶活的高度相關(guān)性。同時(shí),苜蓿幼苗總氨基酸的積累與NR酶活的變化趨勢(shì)也基本一致,尤其是蛋氨酸硒濃度變化所誘導(dǎo)的NR酶活性與總氨基酸積累量相一致。40 mg·L-1蛋氨酸硒所對(duì)應(yīng)的總氨基酸含量異常升高,推測(cè)可能是由于較高的蛋氨酸硒濃度使苜蓿幼苗氮代謝失衡,導(dǎo)致大量的功能蛋白質(zhì)分解為氨基酸,使得氨基酸總量異常升高,抑制了幼苗的生長。

4 結(jié)論

綜上所述,亞硒酸鈉促進(jìn)苜蓿種子萌發(fā)的效果要優(yōu)于蛋氨酸硒,但其有益范圍較窄,濃度超過1.2 mg·L-1就會(huì)對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用,而蛋氨酸硒濃度在10 mg·L-1時(shí),對(duì)苜蓿種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率仍有一定的促進(jìn)作用,其中發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)以5 mg·L-1蛋氨酸硒處理效果最佳。蛋氨酸硒對(duì)苜蓿幼苗生長的促進(jìn)作用要優(yōu)于亞硒酸鈉,尤以5 mg·L-1蛋氨酸硒處理下苜蓿幼苗的胚芽長、單株鮮重及胚根直徑效果最佳,且胚根直徑顯著大于對(duì)照和亞硒酸鈉處理組。施硒通過對(duì)胚根發(fā)育的促進(jìn)作用,也間接提高了苜蓿幼苗地上部的生長。適量的硒濃度還可促進(jìn)還原糖的積累,而還原糖含量的提高又可激活硝酸還原酶,進(jìn)而影響氮代謝,但各生理指標(biāo)對(duì)亞硒酸鈉濃度的變化也較為敏感,稍高的濃度就會(huì)引起劇烈的生理變化及物質(zhì)轉(zhuǎn)化,而5 mg·L-1蛋氨酸硒可顯著提高苜蓿幼苗還原糖含量及硝酸還原酶活性,進(jìn)而增加總氨基酸含量,因此苜蓿種子發(fā)芽階段使用5 mg·L-1蛋氨酸硒作為促生長劑進(jìn)行硒生物強(qiáng)化效果最為理想。

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