史泉王璐吳榮周祥
(1.中國氣象局旱區(qū)特色農業(yè)氣象災害監(jiān)測預警與風險管理重點實驗室,寧夏 銀川 750002; 2.寧夏氣象防災減災重點實驗室,寧夏 銀川 750002;3.中寧縣氣象局,寧夏 中寧 755100)
枸杞是一種名貴中藥材,具有提高機體免疫力,抗衰老、抗癌、益智、滋補等功效[1],具有耐旱、耐鹽等生物學特性,兼具生態(tài)與經濟價值[2]。寧夏屬溫帶大陸性半干旱氣侯,常年干旱少雨、風大沙多、日照充足、蒸發(fā)強烈[3]。寧夏深居大陸腹地,位于我國西北東部,處于黃土高原、蒙古高原和青藏高原的交匯地帶,水資源嚴重短缺,全區(qū)90%的水用于農業(yè)灌溉。枸杞在有灌溉條件下才能保證一定的產量和品質,用水主要依靠黃河水[4]。Quan qi Li等研究認為,在其設計的寬精度種植模式下,采用合理的節(jié)水灌溉可以節(jié)約水資源,并且大幅度提高農田的水分利用效率,同時提升作物的產量[5]。因此探索出不影響枸杞品質和產量的節(jié)水灌溉量至關重要,以期為科學指導灌溉提供理論依據。
水分在作物生長中起著至關重要的作用。水分管理對于作物的光合作用同樣會產生巨大的影響,進而影響作物的生命活動。過多或過少的灌溉都會改變植物根的透氣性和細胞結構,降低植物細胞酶的活性[6],不利于作物的生長發(fā)育。趙琴等研究發(fā)現,在中度和重度干旱處理下枸杞的凈光合速率比正常供水分別下降17.5%、48.9%,氣孔導度平均下降了3.9%,水分利用效率僅為正常環(huán)境溫度下的57.8%[7]。土壤水分脅迫對枸杞葉片的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用率等都有影響,進而影響作物的產量和品質。本文將分析不同灌溉定額下關鍵發(fā)育期的枸杞光合特性,旨在揭示光和特性對土壤水分的響應機制。
試驗地位于中寧縣紅柳溝產區(qū)小鹽池灘璽贊枸杞莊園,設有節(jié)水灌溉試驗場及滑軌式遮雨棚,土壤以砂土與紅黏土混合土質為主,土壤各項理化性質為pH 8.2,全鹽1.98g·kg-1,有機質3.15g·kg-1,全氮0.44g·kg-1,速效氮120mg·kg-1,速效磷27.5mg·kg-1,速效鉀135mg·kg-1。試驗枸杞品種為“寧杞7號”。
試驗采用隨機區(qū)組排列,設定5種不同定額灌溉,每種水分處理設置3次重復,其中,CK:7000m3·hm-2;A1:5763m3·hm-2;A2:4526m3·hm-2;A3:3288m3·hm-2;A4:2051m3·hm-2。在春梢生長、夏果形成期、葉變色期、秋梢生長、秋果形成期進行定額灌溉。
從春梢生長期開始,于09∶00—12∶00,采用CIRAS-3便攜式光合熒光測定系統(tǒng)測定各處理的凈光合速率Pn、蒸騰速率E、胞間CO2濃度Ci、水分利用效率WUE等生理參數。葉綠素含量采用SPAD-502 PLUS葉綠素計(Konica Minolta)測定。
采用Excel 2016 和 SPSS 17.0軟件進行數據統(tǒng)計分析。
植物通過光合作用利用無機物生產有機物并且貯存能量,是植物賴以生存的基礎。光合作用受溫度、光照強度、水分、CO2濃度、土壤等環(huán)境因子的影響,其中溫度和水分是影響植物光合作用和蒸騰作用的主要生態(tài)因子[8]。
圖1 不同灌溉量對不同時期枸杞光合速率的影響(p<0.05)
從圖1可以看出,不同定額灌溉下不同生長階段寧夏枸杞葉片的凈光合速率(Pn)有顯著差異(P<0.05)。在老眼枝果實成熟期(6月18日)和秋果成熟期(10月10日),枸杞的光合作用相對較高,而在夏果成熟期(7月15日)和秋梢開花期(9月3日),枸杞的光合作用相對較低,這是由于夏季高溫對光合作用有一定的影響,溫度超過一定的閾值,光合作用會受到一定的抑制。在老眼枝果實成熟階段(6月18日),不同水分處理有顯著性差異。隨著干旱脅迫程度的加劇,枸杞的光合作用在下降,A4處理較CK處理下降30%。在夏果成熟期(7月15日),CK、A1與其它3組有顯著性差異,此階段正直炎熱的夏季,蒸騰量較大,充足的水分可以提高枸杞的光合速率,而受到干旱脅迫的處理光合速率值較低。在秋梢開花期(9月3日),CK和其它處理有顯著性差異。在前期土壤水分消耗較多,此時充足的水分利于枸杞的秋梢生長開花。在秋果成熟期(10月10日),A3、A4處理光合速率相對較低,與其它3組有顯著性差異。
由圖2可以看出,在秋季枸杞胞間CO2濃度相對較低,其中,秋梢開花期的胞間CO2濃度最低,A4處理與其它處理有顯著性差異。在秋果成熟期(10月10日),各組處理之間無顯著性差異,此時溫度相對較低,植物生長緩慢,水分的差異對枸杞胞間CO2濃度影響不大。在老眼枝果實成熟期(6月18日),此時正值枸杞生長發(fā)育的關鍵階段,不同處理間有顯著性差異。灌溉額度越大,枸杞葉片的胞間CO2濃度越高,越利于枸杞的生長。在夏果成熟期(7月15日),A1處理的胞間CO2濃度最高,A4處理的胞間CO2濃度最低。在秋梢開花期(9月3日),A1、A2處理之間無顯著性差異,A3、A4處理之間無顯著性差異,胞間CO2濃度最低。
圖2 不同灌溉量對不同時期枸杞胞間CO2濃度的影響(p<0.05)
蒸騰作用能夠通過蒸騰拉力引起根系吸收水分和礦物質,蒸騰速率大小反映出植物耗水情況。由圖3可以看出,夏季枸杞的蒸騰速率相對較高,耗水相對較多。隨著氣溫的降低,秋季的枸杞的蒸騰速率有所下降,需水量減少。在秋果成熟期(10月10日),不同處理的蒸騰速率無顯著性差異,深秋氣溫下降,以多云天氣為主,光合作用下降,蒸騰速率也隨之降低,枸杞生長周期拉長。在夏果成熟期(7月15日),A4處理與其它各組處理之間有顯著差異,A4處理的灌溉量最少,蒸騰速率最低。老眼枝果實成熟期(6月18日),CK、A1處理之間無顯著性差異,A2、A3處理之間無顯著性差異,A4處理蒸騰速率最低。在秋梢開花期(9月3日),CK處理蒸騰速率最高,A1、A2處理無顯著性差異,A3、A4處理蒸騰速率最低。
圖3 不同灌溉量對不同時期枸杞蒸騰速率的影響(p<0.05)
水分利用效率(WUE)指植物消耗單位水分所形成的干物質重量,是植物光合、蒸騰特性的綜合表現[9]。由圖4可以看出,在夏季不同土壤水分處理間,枸杞葉片的水分利用效率(WUE)差異顯著,灌溉量越高,土壤水分利用率相對越高。在老眼枝果實成熟期(6月18日),A1、A2、A3處理無顯著差異,CK處理水分利用率最高,A4處理水分利用率最低。隨著干旱脅迫程度的加劇,水分利用效率明顯下降。在夏果成熟期(7月15日),A2、A4處理無顯著差異,CK處理水分利用率最高,A3處理水分利用率最低。在秋梢開花期(9月3日)和秋果成熟期(10月10日),各處理之間無顯著性差異。
圖4 不同灌溉量對不同時期枸杞水分利用率的影響(p<0.05)
各個試驗區(qū)域在不同生長期的枸杞葉綠素含量情況如圖5所示。通過對數據進行分析,在夏季的果實成熟期(7月2日),試驗田內的枸杞葉綠素含量總體最高,秋果收獲后的落葉期(11月3日)的葉綠素含量總體最低。在枸杞果實生長階段,葉綠素含量相對較高,而在枸杞枝條生長階段,葉綠素含量相對較低。在枸杞春夏的生長期中,葉綠素含量最高為68.77mg·g-1,最低為63.87mg·g-1,CK和其它處理相比有顯著性差異。在枸杞秋季生長階段,秋果成熟期內葉綠素含量無明顯差異。在秋梢生長階段,A1和其它處理相比有顯著性差異。對比同一天內各試驗區(qū)的枸杞葉綠素含量,發(fā)現每天葉綠素含量大小情況都不一樣,除去進入秋季的落葉期,葉綠素含量最高與最低相比相差不到5mg·g-1,所有處理的葉綠素含量都可以滿足自身的生長發(fā)育,水分條件對葉綠素的影響不顯著。
圖5 各個日期不同試驗區(qū)域的枸杞葉綠素含量
作物的光合特性普遍受到水分和溫度條件的影響,從夏季和秋季2個不同時間尺度來看,夏季溫度相對較高,枸杞的胞間CO2濃度、蒸騰速率也隨著溫度的升高而增大,秋季溫度逐漸下降,枸杞的胞間CO2濃度、蒸騰速率也隨之下降,枸杞水分利用率升高。而枸杞的凈光合速率隨著溫度的升高呈現先升高后下降的趨勢,當溫度超過一定閾值,枸杞的光合速率也隨之下降。枸杞是喜光喜涼的作物,溫度較高,枸杞葉片氣孔導度隨之下降,光合速率也隨之下降,枸杞的生長就會受到抑制。特別是在枸杞夏果采摘結束后,枸杞進入休眠期,此時溫度較高延緩了枸杞的生長發(fā)育。
本文選擇了4個具有代表性的枸杞發(fā)育階段,在不同灌溉方式下,除秋果成熟期之外,其它3個發(fā)育期各處理之間有明顯的顯著性差異。隨著灌溉定額、土壤水分的減少,凈光合速率Pn、蒸騰速率E、胞間CO2濃度Ci、水分利用效率WUE也隨之下降,其中,A4處理灌溉量最小,其Pn、E、Ci、WUE 4個參數值也最小。說明隨著灌溉水分的減少,植物可能會受到干旱脅迫,各項生理參數值降低,其生長受到抑制。而在其它4組處理中,CK處理的各項生理參數表現最好,而A1處理的也相對較好。在不影響枸杞的生長發(fā)育條件下,適量的灌溉既杜絕了水資源浪費,也會讓枸杞的生長發(fā)育狀態(tài)達到最佳。
在本試驗中,由于施肥量一致且充足,在枸杞的正常生長發(fā)育階段內(除休眠期和落葉期),不同處理之間的枸杞葉綠素含量能夠滿足枸杞的生長。在枸杞果實生長階段,葉綠素含量相對較高,而在枸杞枝條生長階段,葉綠素含量相對較低。在枸杞秋季生長階段,秋果成熟期內葉綠素含量無明顯差異。