寧秋云，賴廷和，曹慶先，莫珍妮，李英花，何斌源

(廣西壯族自治區(qū)海洋研究院，廣西 南寧 530022)

植物種群個(gè)體的生存能力及其對(duì)外界生境條件的適應(yīng)能力，影響著整個(gè)植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征[1]，因此對(duì)植物種群數(shù)量結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究，一直是植物生態(tài)學(xué)核心之一[2]。為了反映植物種群與環(huán)境的關(guān)系，我國(guó)學(xué)者對(duì)植物種群年齡結(jié)構(gòu)[3-4]、存活曲線[5]、種群生命表[6-7]、植物動(dòng)態(tài)指數(shù)[8]、時(shí)間序列分析[9]等多個(gè)方面進(jìn)行了探討。紅樹(shù)林是生長(zhǎng)在海岸潮間帶，受周期性潮水浸淹的木本植物群落[10]。紅樹(shù)林種群屬于熱帶、亞熱帶森林種群的重要組成部分，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)具有防風(fēng)消浪、固岸護(hù)堤、維護(hù)生物多樣性和沿海生態(tài)安全等重要作用。目前，對(duì)紅樹(shù)林的研究多集中在生物學(xué)特性[11-12]、群落結(jié)構(gòu)與分布格局[13-14]、淹水對(duì)幼苗影響[15-16]、遺傳多樣性[17]、果實(shí)繁殖發(fā)育[18]和藥用價(jià)值[19]等方面，但針對(duì)紅樹(shù)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析方面的研究仍較為缺乏。

廣西北侖河口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是廣西最大的紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)，紅樹(shù)林總面積達(dá)1 086.25 hm2(2018年統(tǒng)計(jì))，其中珍珠灣內(nèi)生長(zhǎng)著我國(guó)海岸連片面積最大的紅樹(shù)林。本研究以種群生態(tài)學(xué)理論為基礎(chǔ)，通過(guò)分析種群年齡結(jié)構(gòu)、編制生命表、計(jì)算動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列預(yù)測(cè)等方法，對(duì)廣西珍珠灣紅樹(shù)種群的數(shù)量特征進(jìn)行初步分析，探討其種群動(dòng)態(tài)和生存狀態(tài)，以期為該區(qū)域的紅樹(shù)林恢復(fù)和資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西珍珠灣內(nèi)，中心地理坐標(biāo)為21°36′50″N，108°13′49″E，年平均氣溫為22.3 ℃，平均年降雨量為2 220.5 mm，年均蒸發(fā)量為1 400 mm，年平均相對(duì)濕度為82%，海域潮汐類型為正規(guī)全日潮，多年平均潮差2.22 m(以黃海高程基準(zhǔn)面起算)，海水年平均溫度為23.5 ℃，鹽度為23.1[20]。研究區(qū)內(nèi)紅樹(shù)植物群落的主要建群種為桐花樹(shù)(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)、秋茄(Kandeliaobovata)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、紅海欖(Rhizophorastylosa)和海漆(Excoecariaagallocha)，半紅樹(shù)植物主要有海芒果(Cerberamanghas)、黃槿(Hibiscustiliaceus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 群落野外調(diào)查 本研究在全面勘查廣西珍珠灣紅樹(shù)林自然分布的基礎(chǔ)上，于2018年9—10月開(kāi)展了典型樣地野外調(diào)查。調(diào)查樣地按照“S”形布設(shè)共包含30個(gè)10 m×10 m的樣地，即總樣地南北向?qū)?00 m、東西向?qū)?50 m。在每個(gè)小樣地內(nèi)每木調(diào)查紅樹(shù)種類、數(shù)量、株高、胸徑(DBH)或基徑(BD)和冠幅等指標(biāo)。

1.2.2 種群齡級(jí)劃分 本研究根據(jù)紅樹(shù)的生理特征和區(qū)域特點(diǎn)，統(tǒng)計(jì)30個(gè)樣地紅樹(shù)種群株高，采用“徑級(jí)代替齡級(jí)”方法[21]分析紅樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)。本研究的徑級(jí)劃分中，木欖種群以胸徑為量度，白骨壤種群、秋茄種群和桐花樹(shù)種群以基徑為量度，共可劃分為8個(gè)齡級(jí)：第I齡級(jí)為幼苗(株高<1.0 m)，第II齡級(jí)[0 cm

1.2.3 生命過(guò)程研究 本研究根據(jù)研究區(qū)紅樹(shù)種群不同年齡個(gè)體的分布特征，編制靜態(tài)生命表，各指數(shù)計(jì)算公式[22]如下：

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

px=1-qx

(7)

(8)

(9)

Kx=lnlx-lnlx+1

(10)

在生命表的基礎(chǔ)上，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)、以lglx、qx、Kx為縱坐標(biāo)繪制4種紅樹(shù)種群的存活曲線、期間死亡率和消失率曲線。

1.2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化指標(biāo) 本研究利用紅樹(shù)種群內(nèi)動(dòng)態(tài)指數(shù)分析種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，各動(dòng)態(tài)指數(shù)計(jì)算公式[8]如下：

(11)

(12)

(13)

V′pi=Vpi×Pmax

(14)

式(11)至(14)中：Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，反映種群相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量間(種群整個(gè)年齡結(jié)構(gòu))關(guān)系，正值表示增長(zhǎng)，負(fù)值表示衰退，零表示穩(wěn)定。Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Sn為第n齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量，K為種群最大齡級(jí)。Pmax為整個(gè)種群承擔(dān)的隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)概率極大值。V′pi為種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)，反映種群數(shù)量對(duì)未來(lái)外部干擾存在著“稀釋效應(yīng)”。

1.2.5 時(shí)間序列分析 本研究采用時(shí)間序列分析法，對(duì)經(jīng)過(guò)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的4種紅樹(shù)種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)計(jì)算公式[24]如下：

(15)

式(15)中：Mn為經(jīng)過(guò)未來(lái)n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后t齡級(jí)的種群大??；n為需要預(yù)測(cè)的齡級(jí)；t為齡級(jí)；Xk為k齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量。

在時(shí)間序列預(yù)測(cè)后，作相鄰預(yù)測(cè)齡級(jí)時(shí)間后的4種紅樹(shù)種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅分析，預(yù)測(cè)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后紅樹(shù)種群的發(fā)展趨勢(shì)。

2 結(jié)果與討論

2.1 種群高度

本研究的30個(gè)樣地中生長(zhǎng)有白骨壤、桐花樹(shù)、秋茄和木欖4種紅樹(shù)植物，其成樹(shù)數(shù)量分別為88、2 754、1 169、1 144株，平均株高為242、201、250、201 cm，均在500 cm以下。在整個(gè)樣地中，白骨壤種群數(shù)量最少、株高最大，桐花樹(shù)種群株數(shù)最大，木欖種群分布范圍最廣、秋茄次之(表1)。

表1 紅樹(shù)種群平均株高Tab. 1 Average heights of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.2 齡級(jí)結(jié)構(gòu)

從圖1可以看出，白骨壤種群I級(jí)所占比例最多，為40.72%，在V級(jí)出現(xiàn)小幅度上升，比例為19.76%。桐花樹(shù)種群I級(jí)和II級(jí)占比僅為8.66%和0.24%，IV級(jí)占比最多為44.25%。秋茄種群表現(xiàn)為I級(jí)所占比例最多，為83.97%，II級(jí)開(kāi)始各齡級(jí)所占比例急劇下降。木欖種群I級(jí)占比達(dá)67.33%，在III級(jí)有小幅增長(zhǎng)，比例為18.11%。白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群分布整體均呈倒“J”形，幼苗(I級(jí))比例最大，中樹(shù)(III至V級(jí))比例次之，大樹(shù)(Ⅵ至VIII級(jí))最小，個(gè)體數(shù)量隨著齡級(jí)增大呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明更新層的紅樹(shù)種群較為豐富，整個(gè)種群結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；桐花樹(shù)種群分布呈“金字塔”形，種群更新能力不強(qiáng)，種群有較為明顯的衰退趨勢(shì)。

圖1 紅樹(shù)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structures of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.3 種群的生命過(guò)程分析

本研究以4種紅樹(shù)種群靜態(tài)生命表(表2)為基礎(chǔ)，進(jìn)一步進(jìn)行生存分析，其種群存活曲線、期間死亡率、消失率曲線分別如圖2、3所示。

表2 不同紅樹(shù)種群靜態(tài)生命表Tab. 2 Static life table of mangrove populations in Zhenzhu Bay

續(xù)表

4種紅樹(shù)種群均存在結(jié)構(gòu)波動(dòng)性，種群數(shù)量總體呈現(xiàn)隨著齡級(jí)的增大而減少(表1)。4種紅樹(shù)種群幼年階段的個(gè)體比較豐富，成年階段個(gè)體的數(shù)量相對(duì)較少。白骨壤種群、桐花樹(shù)種群、秋茄種群和木欖種群的ex分別在II級(jí)、I級(jí)、II級(jí)和II級(jí)時(shí)達(dá)到峰值，ex的峰值分別為3.804、4.729、3.406和1.915，表明種群該齡級(jí)的個(gè)體生長(zhǎng)最旺盛。4種紅樹(shù)種群的ex有隨著齡級(jí)的增加而減小的趨勢(shì)，在VIII級(jí)ex均為0.500，在成年階段生命期望較高。

從圖2可以看出，本研究中桐花樹(shù)種群的存活曲線屬于Deevey-I型，個(gè)體均能達(dá)到其平均生理壽命，在達(dá)到平均壽命后幾乎同時(shí)死亡；白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群的存活曲線趨向于Deevey-II型，個(gè)體具有相對(duì)一致的死亡率。

圖2 紅樹(shù)種群的存活曲線Fig. 2 Survival curves of mangrove populations in Zhenzhu Bay

本研究中4種紅樹(shù)種群的期間死亡率與消失率的變化趨勢(shì)基本趨于一致，且同一齡級(jí)內(nèi)的消失率均大于期間死亡率(圖3)。白骨壤種群的期間死亡率與消失率在I級(jí)和VIII級(jí)達(dá)到兩個(gè)峰值，在這兩個(gè)齡級(jí)內(nèi)有一半左右的個(gè)體死亡，其他齡級(jí)的期間死亡率和消失率都維持在0.3以內(nèi)，且變化幅度較小。秋茄種群的期間死亡率與消失率出現(xiàn)雙峰值，在I級(jí)和VI級(jí)達(dá)到最大，在這兩個(gè)齡級(jí)內(nèi)個(gè)體大量死亡，其他齡級(jí)的期間死亡率和消失率變化幅度較小。木欖種群的期間死亡率與消失率同樣呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，在I級(jí)和V級(jí)達(dá)到最大(有超過(guò)近80%的個(gè)體死亡)。以上3種紅樹(shù)種群均有豐富的更新層，雖然有期間死亡率較高的特征(白骨壤種群和秋茄種群甚至出現(xiàn)II級(jí)斷代現(xiàn)象)，但在中老齡級(jí)時(shí)期間死亡率與消失率大幅度降低，中樹(shù)和大樹(shù)的生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定。桐花樹(shù)種群期間死亡率與消失率在I至V級(jí)等5個(gè)階段呈上升趨勢(shì)，期間死亡率在VI級(jí)出現(xiàn)峰值(0.960)且明顯大于其他齡級(jí)，在該齡級(jí)內(nèi)個(gè)體大量死亡，總體上呈現(xiàn)中老齡級(jí)衰退趨勢(shì)。

圖3 紅樹(shù)種群期間死亡率和消失率曲線Fig. 3 Curves of mortality rate and vanishing rate of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.4 種群動(dòng)態(tài)指數(shù)

本研究中4種紅樹(shù)種群各個(gè)齡級(jí)的Vn均大于0.00%(表3)，說(shuō)明該研究區(qū)的整個(gè)紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，能夠良好適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳姝h(huán)境且保持相對(duì)穩(wěn)定；但Vn波動(dòng)變化較大，說(shuō)明研究區(qū)的紅樹(shù)種群處于關(guān)鍵和敏感時(shí)期。反映4種紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)的Vpi大于0.00%，同時(shí)V′pi的值分別為0.85%、0.48%、0.31%、4.21%，均趨于0.00%，說(shuō)明4種紅樹(shù)種群具有側(cè)重于“穩(wěn)定”的種群特征。Pmax極小，說(shuō)明這4種紅樹(shù)種群在受到外界環(huán)境干擾時(shí)增長(zhǎng)性較低，對(duì)外界干擾敏感度較高，種群若處于不利于自身生長(zhǎng)的環(huán)境中將受到嚴(yán)重影響。

表3 紅樹(shù)種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Tab. 3 Changes in dynamic indexes of mangrove populations in Zhenzhu Bay

2.5 種群的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

本研究中，4種紅樹(shù)種群在經(jīng)過(guò)未來(lái)2、4、6、8個(gè)齡級(jí)時(shí)間預(yù)測(cè)后，各齡級(jí)均出現(xiàn)個(gè)體數(shù)量不同程度增加的情況(圖4)。時(shí)間序列預(yù)測(cè)后不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅差異大(表4)，白骨壤種群和秋茄種群均在未來(lái)2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，II齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅最大，分別為98%和973%；桐花樹(shù)種群和木欖種群分別在VIII齡級(jí)和VII齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅達(dá)峰值，為1 945%和531%(未來(lái)4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后相較于未來(lái)2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后)。而在未來(lái)8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后相較于未來(lái)6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，這4種紅樹(shù)種群VIII齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅分別為65%、19%、529%和292%。動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)結(jié)果表明，4種紅樹(shù)種群幼苗個(gè)體多，隨著時(shí)間推移，中老齡級(jí)個(gè)體數(shù)量能夠得到不同程度的補(bǔ)充。

圖4 紅樹(shù)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig. 4 Predicted time series of mangrove population dynamics in Zhenzhu Bay注：為當(dāng)前時(shí)間的種群數(shù)量；M2為未來(lái)2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量；M4為未來(lái)4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量；M6為未來(lái)6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量；M8為未來(lái)8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后種群數(shù)量。

表4 相鄰預(yù)測(cè)階段之間各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增幅Tab. 4 Increase in individual number of each age class between adjacent prediction periods

續(xù)表

2.6 討論

種群在不同生長(zhǎng)期的個(gè)體數(shù)量以及數(shù)量動(dòng)態(tài)，體現(xiàn)了種群動(dòng)態(tài)變化過(guò)程和群落的發(fā)展趨勢(shì)[25]。通過(guò)高度結(jié)構(gòu)和齡級(jí)結(jié)構(gòu)的分析，能直觀地顯示種群的垂直結(jié)構(gòu)以及種群個(gè)體的資源競(jìng)爭(zhēng)力，可反映種群的生存狀態(tài)[26]。根據(jù)靜態(tài)生命表可以了解種群的現(xiàn)存狀態(tài)、受干擾狀態(tài)以及未來(lái)動(dòng)態(tài)[27-28]。利用種群的存活曲線、期間死亡率及消失率曲線能夠反映種群的特定年齡存活率和一般特征[29-30]。本研究的4種紅樹(shù)種群高度結(jié)構(gòu)和種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量大，而后銳減，種群保持相對(duì)穩(wěn)定；桐花樹(shù)種群低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量缺乏且高齡級(jí)個(gè)體數(shù)量不足，種群更新不良。靜態(tài)生命表顯示4種紅樹(shù)種群低齡級(jí)生長(zhǎng)相對(duì)旺盛，種群具有一定的更新發(fā)展基礎(chǔ)；白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群的存活曲線為Deevey-Ⅱ型，種群中樹(shù)和大樹(shù)的生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定；桐花樹(shù)種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅰ型，總體上呈現(xiàn)中老齡級(jí)衰退趨勢(shì)。動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列分析顯示，白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群更新能力強(qiáng)，在沒(méi)有人為干擾的自然環(huán)境中，呈現(xiàn)出先增長(zhǎng)而后趨于穩(wěn)定的發(fā)展趨勢(shì)，屬于發(fā)展型種群；而桐花樹(shù)種群VIII齡級(jí)的增幅不足50%(在未來(lái)8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后相較于未來(lái)6個(gè)時(shí)間后)，Pmax相對(duì)較小，表明其雖有一定恢復(fù)能力但在整個(gè)調(diào)查樣地中受隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)較大。由此可見(jiàn)，廣西珍珠灣的4種紅樹(shù)種群表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)特征：白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群總體上為穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群，桐花樹(shù)種群總體上呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，這與胡剛等(2018)對(duì)桐花樹(shù)種群的研究結(jié)果[31]相似，也符合范航清等(2015)認(rèn)為該區(qū)域從白骨壤+桐花樹(shù)群叢到木欖群叢的紅樹(shù)林演替規(guī)律[32]。這主要由紅樹(shù)種群生長(zhǎng)周期中的性狀和生境決定的。一方面，桐花樹(shù)種群幼年個(gè)體數(shù)量不足，更新能力弱；另一方面，隨著4種紅樹(shù)種群個(gè)體年齡的增長(zhǎng)，個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所面臨的環(huán)境阻力及競(jìng)爭(zhēng)壓力大幅增加，需要占據(jù)更多的空間和養(yǎng)分資源，但由于生境空間和資源的限制，桐花樹(shù)種群競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)其他紅樹(shù)種群，只有少數(shù)個(gè)體能進(jìn)入老齡階段。另外桐花樹(shù)遭受的蟲(chóng)害規(guī)模要遠(yuǎn)大于其他紅樹(shù)植物[11]，這也是導(dǎo)致桐花樹(shù)種群衰退的原因之一。因此，針對(duì)廣西珍珠灣紅樹(shù)林的研究工作，還應(yīng)結(jié)合生物化學(xué)與分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和地理學(xué)等多方面的綜合研究，弄清研究區(qū)桐花樹(shù)種群衰退的原因和程度，同時(shí)保障白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群的穩(wěn)定增長(zhǎng)條件，從而有效及時(shí)地進(jìn)行保護(hù)，為當(dāng)?shù)?種紅樹(shù)群落更新層的生長(zhǎng)提供優(yōu)越的存活空間，增大人工撫育管理強(qiáng)度來(lái)促進(jìn)更新，提高更新層存活率，確保紅樹(shù)林整體群落保持穩(wěn)定，以實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)丶t樹(shù)林混交林的可持續(xù)生長(zhǎng)。

3 結(jié)論

本研究以廣西珍珠灣的4種紅樹(shù)種群作為對(duì)象，通過(guò)對(duì)2018年9—10月野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)的研究，獲得了如下結(jié)論：

廣西珍珠灣的白骨壤種群、秋茄種群和木欖種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”形、存活曲線為Deevey-Ⅱ型、動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列預(yù)測(cè)為穩(wěn)定增長(zhǎng)型，桐花樹(shù)種群衰退型結(jié)構(gòu)呈“金字塔”形，存活曲線為Deevey-Ⅰ型，動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列預(yù)測(cè)為衰退型。研究結(jié)果揭示了廣西珍珠灣紅樹(shù)種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征，可為保護(hù)和恢復(fù)紅樹(shù)林資源提供重要的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。