劉雅辰， 趙琛迪， 楊子， 胡啟立， 趙勇

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

荊條(Vitexnegundo)是落葉灌木或小喬木，分布于中國河北、山西、山東、河南、陜西、甘肅等地，多生長于山地陽坡及林緣，抗旱耐寒，為中旱生灌叢的優(yōu)勢種。因其生命力頑強，耐旱性較高，被用來進行干旱半干旱地區(qū)的生態(tài)恢復。受到地理因素以及氣候因素的限制，太行山南麓水資源缺乏，生態(tài)環(huán)境脆弱，荊條作為優(yōu)勢灌木在此廣泛存在，并在太行山地區(qū)的生態(tài)恢復中占有重要地位。目前已經(jīng)有許多學者對荊條灌叢進行了研究。趙河等[1-2]對荊條土壤養(yǎng)分的吸收、根系結構與生物量、養(yǎng)分變化以及微生物種類進行了研究，袁曉柯等[3]對荊條灌叢下不同林木幼苗根系周圍土壤顆粒分形特征進行了研究，而對荊條的光合特征研究較少。光合作用是自然界中植物將太陽能轉化成化學能，將無機物轉變成有機物的重要過程[4]，同時也對實現(xiàn)自然界的能量轉換、維持大氣的碳氧平衡具有重要意義[5]。光合是植物生長發(fā)育的基礎，光合參數(shù)則直接反映了植物的生長特征[6-7]。因此，研究不同齡級荊條光合指標的差異對太行山南麓地區(qū)生態(tài)恢復有重要意義。本研究以太行山南麓地區(qū)荊條為研究對象，分析了不同齡級荊條的光合生理生態(tài)特征，探索其光合、蒸騰速率以及水分利用效率的變化規(guī)律，比較不同齡級的荊條光合參數(shù)指標、光合速率的光響應差異，從而分析其環(huán)境適應性之間的關系，為太行山南麓地區(qū)荊條灌叢的生態(tài)恢復提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況及試驗方法

1.1 研究地概況

試驗地位于河南省濟源市國家林業(yè)局小浪底生態(tài)站，屬太行山南麓地區(qū)，試驗地坐標范圍為E112°24′～ 112°32′，N34°58′～35°04′，年平均降水量400 mm，海拔300～400 m，氣候為溫帶大陸性季風氣候，屬干旱半干旱地貌特征。植被類型主要有裸露地、草本植物、灌木和喬木，草本植物主要有魁蒿(Artemisiaprinceps)、牛筋草(Eleusineindica)和狗尾草(Setariaviridis)等；灌木主要有荊條(Vitexnegundo)、鼠李(Rhamnusbungeana)、胡枝子(Lespedezabicolor)和酸棗(Ziziphusjujube)等，喬木主要有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、側柏(Platycladusorientalis)等[8]。

本試驗參照MUDRAK等[9]對灌木齡級的劃分方法，測定生長于土壤養(yǎng)分異質空間內的荊條在不同生長階段的特征，對荊條進行齡級劃分，確定試驗對象。本試驗根據(jù)數(shù)據(jù)模型公式共設置5個荊條齡級，齡級1以Vshrub<0.87 m3為形態(tài)最小型的幼年荊條，齡級2以0.87 m37.68 m3為形態(tài)最大的中老年荊條，每個齡級選取3個重復。具體劃分方法如圖1所示。

圖1 荊條齡級劃分模型示意圖Fig.1 Schematic diagram of age classification model of Vitex negundo

ttop=0.25πD1D2

Abase=0.25π1B1B2

Astem=0.25πS1S2

式中：D1為灌木頂部長度；D2為灌木頂部寬度；B1為灌木底部長度；B2為灌木底部寬度；S1為灌木主莖長度；S2為灌木主莖寬度；Atop為灌木頂部面積；Abase為灌木底部面積；Astem為灌木主莖面積；Vshrub為灌木整體體積。按照實際測定，計算灌木體積大小。

1.2 試驗方法

荊條葉片邊緣有刻缺狀鋸齒，淺裂以至深裂，2019年5月，在天氣晴朗的上午(9：00—11：00)選取5個齡級中相對獨立生長的荊條，每個齡級3個重復，使用CIRAS3便攜式光合儀選取1 mm×3 mm葉室，避開葉脈，測定葉片的光合生理生態(tài)指標，包括凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(E)、飽和水蒸氣壓虧缺(VPD)以及水分利用效率(WUE)。不同齡級荊條光合指標日變化的測定選取2019-05-24—2019-05-27的7：00—17：00，每隔2 h監(jiān)測一次。光響應曲線測定時利用儀器自帶光曲線與CO2曲線測定程序進行測定。取光合有效輻射(RAP)梯度為0、50、100、200、400、600、800、1 000 μmol·m-2·s-1進行測定。使用直角雙曲線修正模型[10]：

式中：α為光響應曲線的初始斜率，β和γ為系數(shù)，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率。

飽和光照強度Isat為：

最大凈光合速率Pnmax為：

葉片含水率的測定：從測定光合的荊條上摘下20 g成熟健康的鮮葉，放入105 ℃烘箱中殺青1 h，70 ℃烘至恒重，計算

葉片含水率=(葉片鮮重-葉片干重)/

葉片鮮重×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

應用Excel 2010和SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理。

2 結果與分析

2.1 不同齡級荊條光響應曲線的變化規(guī)律

從圖2可以看出，不同齡級荊條Pn對光照強度變化的響應趨勢基本一致，但光合能力有所不同，當PAR小于400 μmol·m-2·s-1時，各齡級荊條Pn基本呈直線上升趨勢，PAR大于400 μmol·m-2·s-1后各齡級荊條Pn增加明顯變緩，各齡級在PAR達到800 μmol·m-2·s-1時趨于平緩，達到光飽和點。從圖2可以看出，齡級3表現(xiàn)出更強的光合能力，在PAR的變化過程中，中齡級植株葉片Pn明顯高于低齡級與高齡級植株葉片Pn。總體來說，中齡級荊條葉片處于生長旺盛階段，光合效率更高，對光的利用能力較其他齡級效率更高。

2.2 不同齡級荊條光合生理生態(tài)因子的比較

2.2.1 不同齡級荊條Pn與光合生理生態(tài)因子的

相關分析 葉片的Pn是各種生理生態(tài)因子綜合作用的結果，不同生長階段的光合生理生態(tài)因子對其Pn的影響是不同的。通過對不同齡級荊條的Pn與相關生理生態(tài)因子相關分析(表1)得知，齡級1荊條Pn與Ci呈顯著負相關關系，與VPD呈顯著負相關關系；齡級3荊條Pn與Gs、E呈極顯著正相關關系，與VPD呈顯著負相關關系；齡級4荊條Pn與Gs、E、WUE呈極顯著正相關關系，與VPD呈極顯著負相關關系；齡級2和齡級5并沒有表現(xiàn)出與光合生理生態(tài)因子的顯著相關關系，各齡級荊條Pn與葉片含水率也沒有表現(xiàn)出明顯的相關關系。這說明不同齡級荊條的Pn受生理生態(tài)因子的影響不同，荊條Pn是其本身性質與各種因子的共同作用的復雜生理過程[11-12]，其中Gs、E和VPD是影響各齡級荊條Pn的相對穩(wěn)定因子。

圖2 不同齡級荊條葉片光響應曲線的變化Fig.2 Light response curves of leaves ofVitex negundo of different age classes

表1 不同齡級荊條Pn與光合生理生態(tài)因子的相關關系

注：**,在0.01水平(雙側)上顯著相關； *,在 0.05 水平(雙側)上顯著相關。

Note: ** means significant correlation at 0.01 level (bilateral) and * means significant correlation at 0.05 level (bilateral).

2.2.2 不同齡級荊條光合因子的差異分析 由表2可知，齡級1的Ci顯著高于齡級3；Pn方面呈現(xiàn)明顯的變化規(guī)律：齡級3顯著高于齡級1、2、4、5；齡級3的Gs顯著高于齡級1、5；齡級3 的E顯著高于齡級1、2、5；齡級5的VPD顯著高于齡級1；齡級3 的WUE顯著高于齡級2、5。綜合來看，齡級3的荊條光合能力更強，處于生長的旺盛期，齡級4荊條光合能力較齡級3略弱，齡級1、2、5光合能力更弱。

表2 不同齡級荊條的光合因子分析Table 2 Photosynthetic parameters analysis of Vitex negundo of different age classes

注：同行不同小寫字母表示不同齡級具有顯著性差異(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the same row indicate significant differences among different age classes(P<0.05).

2.3 不同齡級荊條光合參數(shù)的日變化規(guī)律

圖3 不同齡級荊條光合生理生態(tài)因子的日變化規(guī)律

由圖3知，5種不同齡級荊條Ci、VPD有相似的變化趨勢，而Pn、Gs、E和WUE具有相似的變化趨勢。不同齡級荊條Ci呈凹形曲線，早晚較高，整體最低值出現(xiàn)在11：00，齡級5最低值出現(xiàn)在13：00。齡級1、2、3、4的Pn均以單峰形式出現(xiàn)，最高值出現(xiàn)在11：00，齡級5凈光合速率日變化呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，峰值分別出現(xiàn)在11：00和15：00，主峰值為4.1 μmol·m2·s-1，次峰值為3.8 μmol·m2·s-1。且不同齡級間的光合特性有明顯不同，凈光合速率日變化均值表現(xiàn)為齡級3>齡級2>齡級4>齡級1>齡級5，整體水平上齡級3荊條的Pn最強，處于生長的旺盛年齡階段。5個齡級荊條Gs最大值都出現(xiàn)在11：00；齡級2、3、4的E最大值出現(xiàn)在11：00，齡級1、5 的E最大值出現(xiàn)在13：00。各齡級荊條VPD呈凹型曲線，最低值均出現(xiàn)在13：00，且變化幅度不大。齡級1、2、4、5荊條WUE最高值出現(xiàn)在13：00，齡級3最高值出現(xiàn)在15：00。

3 討論與結論

光合作用是植物生長的重要生理過程，植物的凈光合速率作為植物葉片的重要功能性狀，是衡量植物生產(chǎn)能力以及適應能力的一項重要指標[13]，受植物類型、形態(tài)、發(fā)育階段等生物因子和光照強度、溫度、水分等非生物因子的共同影響[14]。因此，在研究植物生長及固碳能力時，要考慮不同年齡階段植物對其有機質積累的影響。本研究表明，太行山南麓地區(qū)不同齡級荊條在對光的適應和響應上有明顯的差異，光合有效輻射是影響植物光合作用最重要的生態(tài)因子[15-17]，葉片對不同光照強度梯度的響應反映了葉片的光適應性及光能利用效率[18]，隨著光照強度的變化，不同齡級荊條的凈光合速率表現(xiàn)為齡級3在不同光照強度下的光合能力均高于其他齡級，從低齡級到中齡級、光飽和點和光補償點升高，隨著植物的衰老，高齡級荊條的凈光合速率、光飽和點和光補償點降低。 即光照充足的條件下齡級3的光合能力最強，合成有機物迅速；隨著荊條齡級的增加，葉片的生理活性降低，葉片逐漸衰老，這與翟洪波等[19]的研究結論一致。齡級1、2荊條處于生長發(fā)育初級階段，葉片與氣孔的發(fā)育不完全成熟，線粒體和酶活性處于增長階段；齡級3荊條光合效率高，累計更多干物質，生長更快，葉片和氣孔逐漸發(fā)育成熟，葉片對CO2的擴散阻止能力下降，葉綠素和蛋白質合成更加活躍，光合磷酸化速率增加，線粒體呼吸下降，因而光合能力增強；齡級4、5荊條進入衰老階段，各生理因素朝著不利于光合作用的方向發(fā)展。

光合作用是復雜的生理過程，葉片的凈光合速率與氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、飽和水蒸氣壓虧缺等因子有關。荊條的光合速率從生長初期到生長旺盛期凈光合速率呈增加趨勢，到生長后期，隨著植株的衰老，凈光合速率逐漸下降，測定期間環(huán)境因子變化很小，因此，荊條的不同發(fā)育階段，植物本身的性質對光合速率的影響較大。氣孔導度是單位時間內單位面積氣孔的水汽蒸騰量，氣孔導度越大，氣孔開啟的程度越大，較高的氣孔導度有利于葉肉細胞進行氣體交換，吸收更多的CO2進行光合作用[20]。本研究表明，齡級3、4荊條的凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率與水分利用效率呈顯著的正相關關系，且齡級3的氣孔導度顯著高于齡級1、5。這與許大全等[21]提出的光合速率對氣孔導度具有反饋調節(jié)作用一致。太行山南麓荊條灌叢中齡級3的蒸騰速率顯著高于齡級1、2、5。蒸騰作用是植物重要的生理特性，也反映著植物對水分的需求[22]。太行山南麓地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，空氣濕度相對較小，大氣溫度升高時使得葉內外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大，齡級3荊條屬于生長旺盛期，對外界環(huán)境的變化能更快的做出適應。太行山南麓荊條灌叢中齡級3 的水分利用效率顯著高于齡級2、5，總體表現(xiàn)為中齡級的水分利用效率高，低齡級、高齡級荊條水分利用效率低，表明中齡級荊條能更好地適應干旱環(huán)境，這與鮑婧婷等[23]對不同林齡檸條的水分利用特征結論不同，差異來源于植物種類對水分利用效率的影響。植物的水分利用效率可以有效地反映植物對水資源的利用程度，可以有效地評估植物的生長適宜性，水分利用效率受到植物的種類以及外界環(huán)境等多方面的影響[24]。隨著荊條齡級的增長，氣孔導度呈現(xiàn)上升又下降的趨勢，蒸騰速率也呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，但總體比較穩(wěn)定。低齡級荊條葉片氣孔導度相對于高齡級荊條葉片較高，但蒸騰速率相對較低，水分利用效率和凈光合速率均高于高齡級荊條。推斷因低齡級荊條處于生長初期階段，有機物的積累需求較高齡級較大，但其葉片組織不及中齡級荊條，其光合能力以及對水分的利用效率較低，高齡級荊條葉片衰老，葉片組織松弛，植株總體生長呈下降趨勢，氣孔導度有所下降，與光合系統(tǒng)的活性共同影響了高齡級荊條的水分利用效率。

本研究表明，太行山南麓不同齡級荊條光合生理生態(tài)指標的日變化存在顯著差異。KRAMER等[25]研究表明，植物的光合速率日變化主要有單峰型、雙峰型、多變型3種類型。在本研究中，自然條件下太行山南麓齡級1、2、3、4荊條的凈光合速率呈明顯的單峰形曲線，光合速率最大值均出現(xiàn)在11：00；齡級5荊條的凈光合速率各時段較其他齡級低，11：00出現(xiàn)峰值，15：00有小幅度回升，中午凈光合速率降低，氣孔導度變小，水分利用效率升高，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，其他齡級“午休”現(xiàn)象不明顯?？梢越忉尀辇g級較高的荊條為了避免葉片水分過度喪失，以及光合器官的完整性采取的一種在不利生長環(huán)境下的對策，也表明隨著荊條齡級的升高，其光合能力雖然有所降低，但是荊條的抗逆性有所提高。這與王慶偉等[26]的研究結果一致。

綜上所述，本研究表明，太行山南麓齡級3荊條的光合能力顯著高于其他齡級，處于生長的旺盛期；不同齡級的荊條在日變化方面多呈單峰型；氣孔導度以及蒸騰速率對荊條凈光合速率影響較大，雖然齡級5荊條葉片在光合能力以及水分利用效率上有所下降、植物的生長速度減緩甚至衰退，但對環(huán)境的變化有更高的抗逆性。本試驗能夠反映出太行山南麓地區(qū)荊條這一優(yōu)勢灌叢隨齡級變化光合能力的變化趨勢。