王定卿，羅剛，鄭德國*，施維華，汪洋

(1.湖北堵河源自然保護區(qū)管理局，湖北 十堰 442200；2.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術學院，湖北 武漢 430200)

種群結構與動態(tài)反映了種群生存與發(fā)展中的基本特征，是種群生態(tài)學研究的核心內(nèi)容之一[1]。植物種群內(nèi)個體數(shù)量在不同年齡階段的分布結構反映了種群年齡結構的動態(tài)變化，是編制種群生態(tài)表的基礎[2]?；谏硭鶚嫿ǖ姆N群存活曲線和引入的生存函數(shù)可反映種群目前的生存狀態(tài)[3]，而種群動態(tài)量化分析有助于對種群未來的發(fā)展和動態(tài)趨勢進行預測[4]。研究植物種群結構和更新規(guī)律特征對其種群恢復至關重要[5]。

四照花(Dendrobenthamiajaponica)為山茱萸科(Cornaceae)四照花屬(Dendrobenthamia)落葉小喬木。前期調(diào)查表明，四照花是堵河源自然保護區(qū)不同森林群落的優(yōu)勢種之一，其種群的更新與發(fā)展對保護區(qū)森林群落的構建和生物多樣性維系具有重要意義。前人對四照花種子的萌發(fā)[6]、苗期生長規(guī)律[7]、資源及利用[8]、植物生理特征[9]、群落結構及多樣性[10]、種群空間分布格局[11]和地理分布格局[12]等方面已有一些報道，但四照花種群結構、種群數(shù)量動態(tài)等尚不清楚，此研究的缺失不利于科學開展四照花種群的更新和發(fā)展的相關研究。本研究以堵河源自然保護區(qū)內(nèi)的四照花種群為研究對象，分析其種群結構、數(shù)量動態(tài)、生存現(xiàn)狀和更新規(guī)律，以期為種群的更新發(fā)展和科學管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于湖北省十堰市竹山縣堵河源國家級自然保護區(qū)(109°54′24″—110°10′32″E，31°30′28″—31°57′54″N)，與神龍架自然保護區(qū)北坡相鄰，屬于北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)以亞高山地貌為主體[13]。年平均溫度為12.9 ℃，≥0 ℃年積溫為4 628 ℃，≥10 ℃年積溫為3 750 ℃，無霜期為219 d，年平均降雨量1 000 mm以上。研究區(qū)域土壤為山地黃棕壤[14]?，F(xiàn)有森林是由原生的地帶性落葉闊葉林和針闊混交林在人為破壞后，經(jīng)過自然演替逐漸形成的次生林。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 樣地設計

根據(jù)美國熱帶森林研究中心(CTFS)樣地建設標準[15]，于2020年在湖北堵河源自然保護區(qū)核心區(qū)的墨池村竹山埡子的銳齒槲櫟林內(nèi)設置一個100 m×100 m固定監(jiān)測樣地；在長村壩的枹櫟林內(nèi)設置一個100 m×100 m動態(tài)監(jiān)測固定樣地。四照花為2個樣地的優(yōu)勢種。用GPS儀將每個樣地劃分成25個20 m×20 m的樣方。在每個20 m×20 m樣方內(nèi)，以10 m×10 m為調(diào)查單元，鑒別胸徑DBH≥2 cm的木本植物，測量胸徑、樹高、相對坐標并編號；對DBH≥5 cm木本植物掛牌。統(tǒng)計每個樣方內(nèi)DBH<2 cm所有木本植物的個體數(shù)、基徑和高度。樣地基本情況見表1。

表1 調(diào)查樣地基本特征Table 1 Characteristics of two sample plots in Duheyuan Nature Reserve

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 年齡結構劃分

基于調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)四照花的生長規(guī)律和生活史特征，采用“空間替代時間法”，以立木徑級結構代替種群年齡結構[16-17]，將四照花種群分別劃分9個齡級：第Ⅰ齡級(DBH<4 cm)為幼苗階段；第Ⅱ齡級(4 cm≤DBH<8 cm)、第Ⅲ齡級(8 cm≤DBH<12 cm)為幼樹階段；第Ⅳ齡級(12 cm≤DBH<16 cm)、第Ⅴ齡級(16 cm≤DBH<20 cm)、第Ⅵ齡級(20 cm≤DBH<24 cm)為中齡樹；第Ⅶ齡級(24 cm≤DBH<28 cm)、第Ⅷ齡級(28 cm≤DBH<32 cm)和第Ⅸ齡級(DBH≥32 cm)為中老齡樹。統(tǒng)計每個齡級四照花個體數(shù)量，分析種群結構及動態(tài)。

2.2.2 種群動態(tài)量化分析

利用動態(tài)量化指數(shù)對四照花種群進行量化分析[18]，公式如下：

(1)

(2)

(3)

2.2.3 種群標準生命表

不同生境條件下的種群數(shù)量是以標準生命表為基礎的變形[21]。參考文獻[22-23]的方法，編制四照花種群標準生命表。由于標準生命表仍反映特定時刻種群各齡級個體數(shù)量，不可避免會出現(xiàn)死亡率為負的情況。因此，對各齡級個體數(shù)量進行勻滑處理[21]。生命表計算公式如下：

lx=(ax/a0)×1000

(4)

dx=lx-lx+1

(5)

qx=dx/lx

(6)

Lx=(lx+lx+1)/2

(7)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2…+Lx+n

(8)

ex=Tx/lx

(9)

Kx=lnlx-lnlx+1

(10)

Sx=lx+1/lx

(11)

式(4)～(11)中，ax為x齡級調(diào)查個體數(shù)Ax勻滑處理后的存活個體數(shù)；lx為勻滑處理后x齡級的標準化存活個體數(shù)；dx為從x到x+l齡級間的標準化死亡數(shù)；qx為第x到x+l齡級間期死亡率；Lx為第x到x+l齡級期間仍存活的個體數(shù)；Tx為x齡級到大于x齡級的存活個體總數(shù)；ex為進入第x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率或損失度；Sx為存活率。

2.2.4 生存分析方法

為更深入分析四照花種群動態(tài)，引入4個生存函數(shù)[24]。計算公式為：

S(i)=S1×S2×S3…Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

(14)

(15)

式(12)～(15)中，S(i)表示種群的生存函數(shù)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)和危險率函數(shù)λ(i)，hi為區(qū)間長度。

2.2.5 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測

采用一階移動平均模型對四照花種群的數(shù)量動態(tài)進行預測，對未來經(jīng)過Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ齡級時的種群各齡級的個體數(shù)量進行預測[25]，計算公式為：

(16)

3 結果與分析

3.1 種群齡級結構與動態(tài)量化

齡級結構分析表明(見圖1)，堵河源保護區(qū)2個樣地內(nèi)共記錄四照花個體988株，其中幼苗(Ⅰ齡級)個體占總個體數(shù)的55.2%，種群的具有很強的更新能力；幼樹(Ⅱ～Ⅲ齡級)個體占36.9%，顯示個體數(shù)量的衰減主要在Ⅰ齡級過渡到Ⅱ齡級階段；中齡級(Ⅳ～Ⅵ)個體僅占總個體數(shù)量的7.6%，表明中齡級個體數(shù)量隨齡級遞增急劇減少；中老齡級(Ⅳ～Ⅸ)個體僅占總個體數(shù)量的0.3%，顯示種群具有年輕化特征。

圖1 四照花種群年齡結構Figure.1 Age structure of D. japonica population

表2 四照花種群齡級結構動態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic index of D. japonica population

3.2 四照花靜態(tài)種群生命表與存活曲線3.2.1 靜態(tài)種群生命表

將2個樣地各齡級植株合并，編制四照花種群標準生命表[26]。生命表信息顯示(表3)：(1)標準化存活數(shù)lx隨齡級的增大而逐漸減少；(2)標準化死亡數(shù)dx在Ⅰ～Ⅴ齡級銳減，其后保持穩(wěn)定；(3)死亡率qx與消失率Kx的變化趨勢一致，二者均在Ⅴ齡級時最大；(4)生命期望(ex)經(jīng)歷了多次波動，在Ⅱ齡級和Ⅵ齡級時達到2個峰值，表明經(jīng)過Ⅰ齡級和Ⅴ齡級篩選存活下來的個體，在Ⅱ齡級和Ⅵ齡級時生存條件最佳，種群對資源的利用能力強。這說明中齡級后期(Ⅵ齡級)，由于較多四照花個體逐漸進入主林層，環(huán)境壓力和競爭相對減弱；標準生命表能反映堵河源保護區(qū)四照花種群的基本生存狀態(tài)。

表3 四照花種群標準生命表Table 3 Standard life table of D. japonica Fang population

3.2.2 死亡率、消失率曲線分析

由圖2可知，四照花種群的死亡率qx和消失率Kx呈現(xiàn)波動，但二者變化趨勢基本一致。種群出現(xiàn)3個qx和Kx峰值，分別為Ⅰ齡級、Ⅴ齡級和Ⅷ齡級，3個齡級的個體死亡率較高；Ⅴ齡級時種群的qx和Kx達到最大值。四照花種群整個生長周期過程中，幼齡、中齡和老齡階段都面臨著一定的生存風險。

圖2 種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線Figure.2 Mortality rate (qx) and vanish rate (Kx) curves

3.2.3 存活曲線分析

存活曲線能夠直觀反映種群的動態(tài)變化。四照花種群存活曲線見圖3。種群的lnlx隨著齡級的增長呈緩慢下降趨勢，存活曲線近似于Deevey-Ⅱ型與Deevey-Ⅲ型。利用Helt等提出的數(shù)學模型[27]，回歸得到四照花種群相應的存活曲線模型(見表4)。對比決定系數(shù)R2和F值，種群的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ型，表明各齡級整體上具有相似的死亡率。

圖3 種群存活曲線Figure.3 Survival curve of the population

表4 存活曲線擬合模型對比Table 4 Comparison of survival curve fitting models

3.3 種群生存分析

由圖4可知，四照花種群生存率S(i)隨齡級增大而下降，累計死亡率F(i)隨齡級增大而上升，二者互為反向趨勢。Ⅰ齡級時種群的死亡密度函數(shù)值f(i)=0.149，Ⅸ齡級時f(i)=0.250；Ⅰ～Ⅳ齡級上升較快，從Ⅴ齡級開始小幅上升并逐漸穩(wěn)定。種群危險率函數(shù)λ(i)從Ⅰ～Ⅸ齡級呈現(xiàn)波動，Ⅵ齡級時最低(0.083)，Ⅸ齡級最高(0.500)，其他齡級時λ(i)變化幅度較為緩和。

圖4 四照花種群生存率、積累死亡率、死亡密度和危險率曲線Figure.4 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality density rate, and hazard rate functional curves of D. japonica Fang population

3.4 種群時間序列預測

以四照花種群各齡級現(xiàn)有個體數(shù)量為初始值，采用一階移動平均模型預測種群在未來第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ齡級時的個體數(shù)(表5)。在Ⅱ齡級時，四照花個體數(shù)量從1 790株減少到1 298株；在未來Ⅵ齡級階段和Ⅵ齡級階段分別減少到783株和522株。隨著預測時間增加，現(xiàn)有種群的個體數(shù)量會逐漸減少，但各齡級的個體數(shù)量都相應增加，較高齡級的個體數(shù)量得到補充。因此，基于現(xiàn)有齡級結構和充足的幼苗數(shù)量，種群在未來一段時間暫不會出現(xiàn)斷層，且穩(wěn)定發(fā)展。

表5 四照花種群數(shù)量移動平均序列預測Table 5 Moving average prediction for population individuals of D. japonica Fang

4 討論與結論4.1 種群結構特征

種群的齡級結構是揭示種群現(xiàn)狀與更新的重要途徑之一[28]。齡級結構分析表明，四照花種群的齡級結構呈金字塔型。幼苗存活狀況決定著種群更新的成敗，是種群發(fā)展最重要最敏感的時期[29]，但幼苗期種群密度大，幼苗聚集程度遠高于中高齡級，可能會造成種群內(nèi)生存空間較小且養(yǎng)分競爭強烈，幼苗死亡率較高。相關研究表明，種群個體的生存能力隨種群年齡的增加逐漸增強，種群的密度制約促使齡級差距越大的個體間空間負相關性越高[11]，種群內(nèi)不同齡級個體的競爭可能是四照花種群不同齡級個體死亡率和消失率波動的成因。隨著齡級增大，四照花幼齡和中齡級后期個體的存活數(shù)量會在競爭和環(huán)境篩作用中逐漸減少。由于Ⅰ齡級豐富的幼苗個體數(shù)量確保了四照花種群具有較好的自我發(fā)展能力，使得種群的在未來發(fā)展過程中個體在數(shù)量上得以保障，使種群結構保持完整。

4.2 種群動態(tài)特征

結合標準生命表分析，四照花種群Ⅰ齡級的死亡率qx為0.60，其后Ⅲ齡級～Ⅴ齡級qx分別為0.64、0.63和0.80，表明四照花種群的發(fā)展過程中，幼苗(Ⅰ齡級)到幼樹(Ⅱ齡級)，以及中齡級(Ⅴ～Ⅵ齡級)期間受到了較高程度的競爭壓力，種群以幼苗和幼樹的高死亡率為代價通過高強度的環(huán)境篩選[20]；Ⅴ齡級之后死亡率qx逐漸緩慢下降，其后在中老齡時(Ⅷ齡級)再次出現(xiàn)較大值。種群的期望壽命ex相應在第Ⅱ齡級(1.52)和Ⅵ齡級(1.79)出現(xiàn)峰值。這可能是由于經(jīng)過環(huán)境篩的四照花幼樹或中齡樹具有了更強的生存能力；在高死亡率出現(xiàn)的后一齡級，其生命期望值ex達到峰值，也正好解釋了其較強的生存能力。高生存力的個體，在其生存過程中確保了一定的種群數(shù)量，同時也提高了存活個體的生存質(zhì)量，對四照花種群的發(fā)展有利。四照花種群存活曲線接近Deevey-Ⅱ型，這與其它學者對鵝掌楸(Liriodendron chinense)種群[30]、黃檗(Phellodendron amurense)種群[31]、遼東山區(qū)天然更新紅松(P. koraiensis)幼苗種群[28]研究的結果相似。4個生存函數(shù)分析表明，四照花種群具有“前期銳減，中期波動和后期趨穩(wěn)”的特征；種群整體正處于生理較活躍期，生存力較強且平穩(wěn)增長。

4.3 種群發(fā)展趨勢

四照花種群的時間序列分析表明，雖然Ⅰ齡級幼苗死亡率較大，但幼苗個體的基數(shù)較大，各齡級個體數(shù)量隨幼苗向幼樹、幼樹向中齡樹、中齡樹向中老齡樹的轉化而逐漸增加，存活的較低齡級個體隨種群發(fā)展不斷補充較高齡級的個體數(shù)量，未來種群結構會進一步被完善。

由于生境異質(zhì)性，如種群所處的群落不同，海拔、坡度、坡向差異等，都是影響種群動態(tài)的重要因素。2個樣地四照花個體中前期死亡率均較高，且種群缺乏中老齡個體，反映了種群的年輕化及所處群落仍處于演替的初級。在種群更新與發(fā)展過程中，根據(jù)四照花的生態(tài)位要求，利用人為干擾改變其在群落中與其他物種的共存條件，如環(huán)境因子(水分、養(yǎng)分、光照等)條件[32]，可適當伐去其幼苗的上層林木，改善光照條件，減小種內(nèi)種間競爭，保證幼苗存活并提高中齡個體的生存率，促進種群穩(wěn)定與發(fā)展。