宋新莉， 史慶玲， 董永彬， 李玉玲

(1.河南省種子站， 鄭州 450016； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 鄭州 450046)

玉米不僅是世界上主要的糧食、飼料作物，還是重要的工業(yè)原料，在保障全球糧食安全中起到了重要的作用[1]。玉米產(chǎn)量提高主要依靠新品種的選育與推廣，而優(yōu)良自交系的選育是玉米利用雜種優(yōu)勢(shì)的前提，種質(zhì)資源是玉米育種工作者進(jìn)行玉米新品種選育的基礎(chǔ)[2]。玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄已成為制約我國(guó)玉米育種可持續(xù)發(fā)展的重要因素，玉米自交系引進(jìn)、改良是實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源創(chuàng)新的重要途徑[3-4]。當(dāng)前玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)研究側(cè)重于自交系間親緣關(guān)系的分子評(píng)價(jià)，或者是用聚類方法對(duì)自交系進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，并利用RFLP和SSR等標(biāo)記劃分玉米自交系的雜種優(yōu)勢(shì)群研究[5-9]，或者對(duì)種質(zhì)資源的系譜進(jìn)行研究[10-11]。近年來，基于SNP芯片分析我國(guó)玉米種質(zhì)的遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu)應(yīng)用廣泛[12]。

植株性狀是影響玉米產(chǎn)量的重要因素之一，是決定玉米理想株型的重要性狀，并影響玉米品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性，在玉米種質(zhì)創(chuàng)新中可以直接進(jìn)行選擇。玉米農(nóng)藝性狀之間存在相互影響，合理利用玉米性狀間的相關(guān)性，有利于提高玉米的綜合表現(xiàn)，從而提高其產(chǎn)量和抗性[13-14]。本研究選用36份玉米骨干自交系，調(diào)查株高、穗位高、頂高、雄穗長(zhǎng)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)等7個(gè)植株性狀，分析了玉米自交系性狀間的相關(guān)性和親緣關(guān)系，并選取優(yōu)良自交系進(jìn)行雜交組配組合，分析了依據(jù)植株性狀劃分類群的可行性，以期為玉米種質(zhì)資源改良、創(chuàng)新及新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

利用黃淮海地區(qū)36份玉米骨干自交系為試驗(yàn)材料，選取10份自交系分別與優(yōu)良玉米自交系鄭58、昌7-2雜交組配F1。

1.2 田間種植方法

2014年在河南省鄭州市古滎鎮(zhèn)種植36份玉米骨干自交系，并組配雜交組合。2014年冬在海南省樂東縣河南農(nóng)業(yè)大學(xué)南繁基地種植20份雜交種和鄭58、昌7-2親本自交系。每份材料隨機(jī)種植1行，密度均為5 000株/667 m2，行長(zhǎng)4 m，行距0.6 m，株距22 cm，試驗(yàn)田肥力中等，田間管理同一般大田。

1.3 性狀調(diào)查方法

完全授粉后5～10 d，各行中隨機(jī)選取3株典型植株，調(diào)查植株性狀，分別調(diào)查株高(cm)、穗位高(cm)、雄穗長(zhǎng)(cm)、穗上葉片數(shù)(簡(jiǎn)稱葉片數(shù))(片)、雄穗分枝數(shù)(簡(jiǎn)稱分枝數(shù))(個(gè))，其中頂高(cm)=株高-穗位高；穗上節(jié)間均長(zhǎng)(簡(jiǎn)稱節(jié)間均長(zhǎng))(cm)=(頂高-雄穗長(zhǎng))/穗上葉片數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel軟件計(jì)算自交系、雜交種各植株性狀的平均數(shù)、變幅、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，并計(jì)算各雜交種的中親值(MP)、中親優(yōu)勢(shì)(MH，%)、超高親優(yōu)勢(shì)(HH，%)以及各性狀的雜交種與其親本自交系(母本P1、父本P2)和MP間的相關(guān)系數(shù)。MP=(P1MP+P2MP)/2，MH=[(F1MH-MP)/MP]×100%，HH=[(F1HH-HP)/HP] ×100%，HP為高親值。利用SPSS 19.0軟件對(duì)自交系、雜交種的植株性狀進(jìn)行相關(guān)分析，并利用Q型聚類方法對(duì)自交系進(jìn)行類群劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 自交系各植株性狀表現(xiàn)

對(duì)36份玉米自交系的7個(gè)植株性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表1)，表明自交系的各性狀變化范圍大，變異系數(shù)差異較大；除株高、頂高的標(biāo)準(zhǔn)差較大外，其他性狀標(biāo)準(zhǔn)差均較小。表明36份玉米自交系的植株性狀具有較好多樣性。

表1 自交系各植株性狀

2.2 自交系性狀的相關(guān)性分析

對(duì)各植株性狀進(jìn)行相關(guān)分析(表2)，表明株高與穗位高、頂高、雄穗長(zhǎng)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)；頂高與雄穗長(zhǎng)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，而與雄穗分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)與穗上節(jié)間均長(zhǎng)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，其他性狀間相關(guān)不顯著。

表2 自交系各植株性狀相關(guān)分析

2.3 自交系聚類分析

根據(jù)株高、穗位高、頂高、雄穗長(zhǎng)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)等7個(gè)植株性狀，利用SPSS軟件對(duì)36份玉米自交系進(jìn)行聚類分析，在閾值為5時(shí)可將36份玉米自交系劃分為9個(gè)類群，每個(gè)類群包含1～11份自交系。

根據(jù)聚類分析結(jié)果可知(表3)，類群1：頂高/株高值為0.616，雄穗分枝數(shù)為7.61個(gè)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為13.35 cm，穗位高為58.82 cm；類群2：頂高/株高值較高為0.714，雄穗分枝數(shù)為5.50個(gè)(合適)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為15.78 cm，穗位高為40.89 cm；類群3：頂高/株高值為0.556，雄穗分枝數(shù)為8.33個(gè)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為11.69 cm，穗位高為60.00 cm；類群4：頂高/株高值為0.558，雄穗分枝數(shù)為5.56個(gè)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為14.89 cm，穗位高為77.33 cm；類群5：頂高/株高值為0.589，雄穗分枝數(shù)為9.00個(gè)(較多)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為10.38 cm，穗位高為71.33 cm；類群6：頂高/株高值為0.682，雄穗分枝數(shù)為5.50個(gè)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為15.01 cm，穗位高為52.94 cm；類群7：頂高/株高值為0.784，雄穗分枝數(shù)為4.67個(gè)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為19.20 cm，穗位高為36.00 cm；類群8：頂高/株高值為0.691，雄穗分枝數(shù)為2.33個(gè) ，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為19.94 cm，穗位高為57.83 cm；類群9：頂高/株高值為0.642，雄穗分枝數(shù)為7.78個(gè)，穗上節(jié)間均長(zhǎng)為17.92 cm，穗位高為72.44 cm。這表明各類群間植物性狀差異較大。玉米雜交種鄭單958母本鄭58在類群2，父本昌7-2在類群1，而先玉335的母本PH 6 WC和父本PH 4 CV均被劃分在類群8。

表3 各類群中植株性狀表現(xiàn)

2.4 雜交種各植株性狀表現(xiàn)

進(jìn)一步以優(yōu)良玉米自交系昌7-2和鄭58作父本，選取36個(gè)自交系中10個(gè)自交系做母本進(jìn)行雜交組配。對(duì)20個(gè)雜交組合的植株性狀進(jìn)行分析(表4)，表明各性狀的變異系數(shù)差異較大；除株高、穗位高、頂高的標(biāo)準(zhǔn)差較大，其他性狀的標(biāo)準(zhǔn)差均較小。

2.5 雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

對(duì)雜交種植株性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析(表5、表6)，表明雜交種的株高、穗位高、頂高、雄穗分枝數(shù)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)都具有較大的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，而雄穗長(zhǎng)、穗上葉片數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，表現(xiàn)負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。

表5 雜交種植株性狀的中親優(yōu)勢(shì)值

表6 雜交種植株性狀超親優(yōu)勢(shì)值

2.6 雜交組合植株性狀的相關(guān)分析

對(duì)雜交組合與其母本的植株性狀進(jìn)行相關(guān)分析(表7)，表明以鄭58為父本時(shí)雜交種的頂高、穗上葉片數(shù)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)、雄穗分枝數(shù)與母本呈顯著或極顯著正相關(guān)；以昌7-2為父本時(shí)雜交種的穗位高、穗上節(jié)間均長(zhǎng)與母本呈顯著或極顯著正相關(guān)。其他性狀與母本相關(guān)系不顯著。

表7 不同父本的雜交組合與母本的植株性狀相關(guān)分析

3 討 論

植株性狀對(duì)提高玉米的高產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、耐密性以及抗逆性等方面起著重要作用[15]。玉米作為異花授粉作物，植株性狀的遺傳變異類型十分豐富，不同來源的玉米自交系材料的植株性狀存在較大差異，并易受栽培措施、環(huán)境等因素的影響[15-17]。本研究選用黃淮海地區(qū)36份玉米骨干自交系，具有明顯的多樣性，通過聚類分析表明類群間植株性狀差異明顯。株高和穗位高是影響玉米產(chǎn)量的重要因素，相關(guān)分析表明穗位高、頂高、雄穗長(zhǎng)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)均與株高呈極顯著正相關(guān)，這些性狀對(duì)株高形成有重要作用(表2)。植株各性狀間存在相互影響，這與其他研究結(jié)果相一致[16]。

玉米是主要利用雜種優(yōu)勢(shì)的農(nóng)作物，研究雜交種與其親本的關(guān)系對(duì)組配雜交組合十分重要。梁曉杰等[18]以7個(gè)玉米雜交種及其親本自交系為材料，分析了植株性狀的雜種優(yōu)勢(shì)以及雜交種與雙親的相關(guān)性，表明不同雜交種及不同性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超高親優(yōu)勢(shì)均存在差異，株高、穗位高、頂高、雄穗長(zhǎng)、穗上葉片數(shù)、雄穗分枝數(shù)等雜種優(yōu)勢(shì)較大。張瓊等[19]研究表明，株高、穗位高、雄穗長(zhǎng)和雄穗分枝長(zhǎng)均表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢(shì)。本研究也顯示，株高、穗位高、頂高、雄穗分枝數(shù)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)等具有較大的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)(表5、6)。梁曉杰等[18]研究表明，雜交種與父本的頂高和穗上葉片數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而雜交種與母本的雄穗長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)。本研究顯示，利用不同父本與自交系組配的雜交種與其母本的植株性狀相關(guān)性表現(xiàn)并不一致，這表明不同雜交組合的植株性狀受雙親影響，雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出較大差異。

根據(jù)玉米自交系的植株性狀進(jìn)行了聚類分析，可將36份自交系劃分為9個(gè)類群(表3)。優(yōu)良玉米雜交種鄭單958雙親鄭58、昌7-2被劃分在不同類群，以其為父本分別與選取的10份自交系組配雜交種，雜交種的穗位高、雄穗分枝數(shù)、穗上葉片數(shù)、穗上節(jié)間均長(zhǎng)表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)(表6)。鄭58與另一自交系9均被劃分在類群2中，但其雜交種頂高中親優(yōu)勢(shì)為35.91%，超親優(yōu)勢(shì)為27.76%；雄穗分枝數(shù)中親優(yōu)勢(shì)為35.71%，超親優(yōu)勢(shì)為5.56%，雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)明顯。此外，雜交種先玉335雙親PH 6 WC和PH 4 CV也被劃分到同一類群。玉米遺傳變異較大，類型豐富，依據(jù)玉米自交系綜合性狀表現(xiàn)進(jìn)行類群劃分結(jié)果僅能作為親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的參考[20-21]。

隨著全基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展以及成本降低，玉米基因組數(shù)據(jù)庫不斷擴(kuò)展，分子標(biāo)記更加豐富，尤其是SNP標(biāo)記的開發(fā)和應(yīng)用，使用成本大幅下降，分子標(biāo)記已經(jīng)在我國(guó)玉米種質(zhì)遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析中廣泛應(yīng)用[1-12,22]，加快了我國(guó)玉米種質(zhì)資源改良、創(chuàng)新以及雜種優(yōu)勢(shì)模式解析，正推動(dòng)我國(guó)玉米分子育種研究快速發(fā)展。