陳曉杰， 楊保安， 范家霖， 張福彥， 程仲杰， 王嘉歡， 張建偉

(河南省科學院同位素研究所有限責任公司/河南省核農學重點實驗室， 鄭州 450015)

雜種優(yōu)勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的F1代在生活力、生長勢、生理代謝水平、抗逆性和產量等方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象，是生物界普遍存在的一種遺傳學現(xiàn)象。利用雜種優(yōu)勢大幅度提高作物產量是現(xiàn)代農業(yè)科學重要的技術手段，截至目前，雜種優(yōu)勢已在玉米、水稻、棉花、高粱、谷子、油菜、芝麻等大田作物及番茄、黃瓜、西葫蘆、辣椒、西瓜等蔬菜、瓜果園藝植物中得到廣泛應用，在提高產量、改進品質和提升抗逆性方面發(fā)揮了巨大的作用。小麥是最重要的糧食作物之一，也是目前世界上尚未規(guī)?；_發(fā)利用雜種優(yōu)勢的糧食作物，開展小麥雜種優(yōu)勢利用研究對增加我國糧食生產和保障國家糧食安全具有重大意義。

1 小麥雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

雜交小麥是小麥雜種優(yōu)勢利用的具體形式，生產上能否推廣種植小麥雜交種，主要取決于其雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。國內外大量研究表明，小麥與其他作物一樣，也存在明顯的雜種優(yōu)勢。雜交小麥一般可以增產15%～30%[1-5]。1997年，國際小麥玉米改良中心(CIMMYT)提出小麥雜種優(yōu)勢利用是未來大幅度提高小麥單產的主要途徑之一。研究表明，雜交小麥在產量、品質、農藝性狀上均存在著雜種優(yōu)勢，其中株高、單株產量的優(yōu)勢表現(xiàn)最明顯，其產量因素中的穗粒數(shù)和千粒重等也存在著較強的雜種優(yōu)勢，而品質的雜種優(yōu)勢相對較弱[6-9]。農藝性狀的雜種優(yōu)勢具體表現(xiàn)在根系發(fā)達、根系活力強、莖稈粗壯、穗大粒多、粒重高、抗逆性強。株高是小麥育種和小麥生產中的重要性狀，矮稈、半矮稈和具有較好莖稈質量(彈性好、基部短粗)的中矮稈小麥是小麥高產途徑中解決倒伏問題的基本要求。但小麥株高雜種優(yōu)勢十分明顯和普遍，這對雜交小麥利用是不利的，林作楫等[10]的研究認為，株高雜種優(yōu)勢達15%左右，提示雜交小麥利用中選用矮稈親本，特別是具有顯性矮稈基因的親本是十分重要。一些雜種F1代在細胞膜熱穩(wěn)定性上存在明顯的雜種優(yōu)勢，表現(xiàn)為超親遺傳[11-12]。在鹽堿地，雜種植株營養(yǎng)體普遍存在較強的雜種優(yōu)勢，能更有效地將有機物轉移到籽粒中，單株產量雜種優(yōu)勢顯著高于正常地；單株粒重方面雜交種對土壤環(huán)境的反應比親本穩(wěn)定，在低產田種植雜交種比親本有更大優(yōu)勢[13-14]。雜交小麥在鹽堿旱薄等條件較差的地區(qū)種植，表現(xiàn)出更抗旱、耐鹽堿和耐瘠薄的特征，且獲得了較高的增產幅度，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢[13-15]。小麥雜種優(yōu)勢還受環(huán)境條件影響，最明顯的是密度對雜種優(yōu)勢的影響，一般在稀植條件下小麥雜種優(yōu)勢表現(xiàn)更加明顯，而隨著密度的增加，雜種優(yōu)勢越來越不明顯[16-17]。雜交小麥在產量、生長發(fā)育、生理活性和抗逆性等方面存在廣泛的雜種優(yōu)勢，對小麥生產具有重要意義。

2 小麥雜種優(yōu)勢利用途徑概況

小麥屬于自花授粉作物，要開展小麥雜種優(yōu)勢利用就必須突破自花授粉的限制，建立異花授粉機制(即創(chuàng)建穩(wěn)定徹底的小麥雄性不育系)。目前，國內外小麥雜種優(yōu)勢利用的途徑主要有4種，質核互作雄性不育系的利用(三系法)、光溫敏雄性不育系的利用(兩系法)、化學殺雄技術的利用(化殺法)以及核基因雄性不育系的利用[18-19]。

2.1 質核互作雄性不育三系法雜交小麥體系

質核互作雄性不育(Cytoplasmic male sterility，CMS)，雄性不育性狀受細胞核基因和細胞質基因共同控制，通過“三系”(不育系、保持系和恢復系)配套來實現(xiàn)其雜種優(yōu)勢的利用。1951年，日本的木原均(Kihara)[20]利用回交代換的方法將普通小麥的細胞核導入到尾狀山羊草細胞質中，發(fā)現(xiàn)質核互作雄性不育的現(xiàn)象。1953年，日本的深澤廣佑(Fukasawa)用同樣方法把普通小麥染色體組轉移到卵圓山羊草細胞質中，創(chuàng)造出具有卵圓山羊草細胞質的小麥雄性不育系。由于這兩種外源細胞質存在晚熟、生長勢降低等負效應，因而未能得到廣泛應用[18,21]。1962年，美國Wilson和Ross[22]創(chuàng)造了對植株生長發(fā)育無明顯不良作用的提莫菲維小麥(T.timopheeviiZhuk.)細胞質小麥雄性不育系(T型不育系)，并發(fā)現(xiàn)提莫菲維小麥本身具有其細胞質所致的雄性不育的育性恢復基因，首次實現(xiàn)了雜交小麥的三系配套，為普通小麥雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎。此后30多年里，美國、澳大利亞、法國、英國、蘇聯(lián)、保加利亞、前南斯拉夫和中國等先后開展了基于T型不育系的小麥雜種優(yōu)勢利用研究。20世紀70年代，T型雜交小麥開始在生產上試種，80年代美國雜種小麥種植面積達播種面積1%左右。但隨著各國進一步研究和實踐，發(fā)現(xiàn)T型不育系在種子發(fā)育后期，α-淀粉酶活性增強，導致不育系及其雜交種種子皺縮，出現(xiàn)熟前穗發(fā)芽、發(fā)芽力低下現(xiàn)象；還存在恢復源少，選育恢復系困難等問題[23]。由于這些問題難以通過正常技術途徑得到解決，導致T型雜交小麥陷入困境。在此背景下，日本、保加利亞和中國等一些學者為克服T型不育系的缺陷，開展了新型小麥不育系及其他遺傳系統(tǒng)并取得了一些進展。先后發(fā)現(xiàn)創(chuàng)制了K 型(粘果山羊草細胞質)、V 型(偏凸山羊草細胞質)、AL普型(普通小麥細胞質)、P型(Primepi波里邁皮細胞質)、Q型(光稃野燕麥細胞質)、S型(方穗山羊草細胞質)、D 2型 (肥山羊草細胞質)等包含山羊草屬和小麥屬30多種細胞質的100多個雄性不育系[24-27]。但實踐證明，絕大多數(shù)異源細胞質雄性不育系都存在這樣或那樣的負效應，難以在雜交小麥生產中應用。例如，T型小麥雄性不育系種子皺癟、活力弱、恢復源窄、恢復性復雜，T型雜種結實易受環(huán)境影響，雜種產量優(yōu)勢不穩(wěn)定等問題；K、V型不育系都存在不易找到優(yōu)良保持系、后代易產生單倍體、高恢復源少、育性恢復不穩(wěn)定等問題；Q型不育系存在恢復源較窄、不育系種子皺縮等問題[23,28-31]。理論上講，普質小麥雄性不育系沒有異源細胞質負效應，20世紀80年代河北師范大學生物系利用普通小麥自然突變育成了京引39 A、矮稈早A不育系[32,33]；王士杰等[34]育成AL型普通小麥雄性不育系；近年，山西運城育成F型普質不育系[35]；A型不育系主要問題是育性不穩(wěn)定或不徹底，有的缺乏適宜的恢復系。王琳清等[36]，王岳光等[37]發(fā)現(xiàn)，85 EA和89 AR不育系分別具有普通小麥和新疆小麥亞種細胞質背景的小麥雄性不育系，經過多年跟蹤觀察發(fā)現(xiàn)，89 AR雄性不育系易穩(wěn)定保持、無不良的細胞質效應，恢復源較廣、有較強的雜種優(yōu)勢，在生產上具有較大應用潛力。然而該研究局限于基礎理論研究，后續(xù)三系創(chuàng)制等應用研究沒有跟進，就此擱置。

2.2 光溫敏兩系法雜交小麥體系

光溫敏小麥雄性不育是通過光照和溫度條件影響而實現(xiàn)育性轉換的一種不育類型。光溫敏雜交小麥制種只需要不育系和恢復系，因此也被稱為“兩系法”。1979年日本學者Sasakuma等[38]首先報道了含有粗厚山羊草、瓦維洛夫山羊草和牡山羊草細胞質等D 2型異源細胞質的農林26在長日照(>15 h)下雄性不育、短日照(<14.5 h)下可育的現(xiàn)象。此后，隨著小麥光溫敏雄性不育系的創(chuàng)制，兩系雜交小麥理論與技術獲得突破。1992年湖南何覺民等[39-40]報道了小麥光溫敏材料ES-3、ES-4和ES-5等，短日照低溫不育、長日照高溫可育。1992年四川譚昌華等[41]選育出重慶溫光敏不育小麥C 49 S和C 86 S。1993年西南農大傅大雄等[42]發(fā)現(xiàn)了KM型短日照低溫不育的光溫敏小麥材料。1993年河北趙風梧等[43]選育出光溫敏雄性不育系91-1和溫敏雄性不育系LT-3 A。之后，西農何蓓如等[44]將斯卑爾脫小麥1 Bs染色體片段和莫迦小麥1 BS染色體片段(含不育基因)分別導入K型小麥不育系育成YS型和YM型溫敏雄性不育系。1994年，張立平等[45]、趙昌平等[46]育成了一批冬性小麥光溫敏不育系ZP 35、ZP 49、BS 20和BS 366；以此為基礎相繼審定了多個小麥雜交新品種，2018年在河南鄧州建立了制種產業(yè)化基地，制種產量突破400 kg。河南科技學院茹振鋼培育的BNS光溫敏不育系取得重大突破[47-49]，初步認為該不育系具有相對較廣泛的適應性，在南北較大跨度區(qū)域都有穩(wěn)定的育性轉換特性，但還未經過大規(guī)模實踐檢驗。

2.3 化學殺雄法雜交小麥體系

化學殺雄法是指在植株一定的發(fā)育階段用一定濃度和劑量的化學藥劑處理植株，誘導其產生生理性雄性不育。這種生理性不育不能遺傳給下一代，和“三系”法的雄性不育系有本質上的區(qū)別。化學殺雄法雜交小麥體系通過對強優(yōu)勢組合的母本進行化學殺雄，產生雄性不育，隨后選用父本授粉，配制出大量的雜交一代種子，應用于生產。

應用化學物質誘導雄性不育的研究始于20世紀50年代，1950年，Moore[50]和Naylor[51]首次用馬來酰肼在玉米上成功誘導雄性不育系；1953年，Hoagland等[52]用馬來酰肼誘導出小麥雄性不育株。隨后，世界各國的科研工作者開發(fā)和篩選了大量誘導小麥雄性不育的化學藥劑。1971年Rowell和Miller首先報道了乙烯利對小麥的殺雄作用[53]。20世紀70年代，國內一些單位開始利用乙烯利、KSW-1等化學殺雄劑探索小麥的化學殺雄技術，并取得了一些很有價值的成果，但乙烯利影響小麥植株穗下節(jié)的伸長，造成抽穗困難，因而沒有進入實用階段。1984年，北京農業(yè)大學(中國農業(yè)大學)、西北農業(yè)大學先后與英國Shell公司合作篩選出WL 84811、BAU-1、BAU-2和XN 8611等化學殺雄劑[54,55]。同時，河北農林科學院推出的兩種乙烯利新配方EK和ES[56]。1989年天津市農科院農作物所與美國Sogetal公司合作篩選出化殺劑“SC 2053”，1994年獲準在中國登記為“津奧林”[57-59]。1995年，美國孟山都公司開發(fā)出一種高效、穩(wěn)定、低毒的化殺劑“GENESIS”，開始化學殺雄雜種小麥的商業(yè)化開發(fā)，隨后在國內也開展試驗研究[60]。西北農林科技大學又開發(fā)出SQ-1等新型化殺劑產品，并利用該技術育成化殺雜交小麥新品種(西雜1號、西雜5號)并通過審定[61-63]。

化學殺雄雜交小麥體系最大的優(yōu)點是不存在質核互作雄性不育體系中所要求的恢保關系，親本選擇自由；可以直接先用生產上最優(yōu)良的品種做親本，配制出比生產品種產量更高的雜交組合；可以直接借鑒小麥常規(guī)育種，把其最新成果快速應用到雜交小麥中。但化殺劑必須具備殺雄徹底、無副作用和成本低等特點，才能大規(guī)模應用于小麥雜交種的生產。現(xiàn)有的化殺劑還不完全具備這些條件，同時化殺的效果與用藥劑量、處理時間及小麥的生長發(fā)育時期關系密切，用藥不當會造成殺雄不徹底或雌蕊活性降低，影響雜交種純度和制種產量[64,65]。

2.4 小麥核基因雄性不育

核基因雄性不育是指不育性僅受核基因控制，不受細胞質的影響，一般由控制花粉正常育性的核基因突變而形成。1931年Bovioini首先發(fā)現(xiàn)了小麥核基因雄性不育；1967年Athwal等[66]報道了受3對隱性基因控制的小麥雄性核不育系，提出了隱形雄性不育的利用途徑。1980年，鄧景陽等[67-68]報道了受顯性單基因(Ms2)控制的太谷核不育；翟虎渠，劉秉華[69]，劉秉華等[70-71]對Ms2基因進行了染色體定位，并利用“矮變1號”(含顯性矮稈基因Rht-D1c)與其雜交創(chuàng)制了“矮敗小麥”(攜帶Ms2+Rht-D1c)、構建了“矮敗小麥”輪回選擇育種體系。黃壽松等[72]利用藍粒小麥附加系與核型雄性不育系雜交，經過多代選擇獲得了具有藍粒標記的核雄性不育系及其保持系，解決了核不育缺乏穩(wěn)定保持系的難題。截至目前，國內外已經發(fā)現(xiàn)的小麥核不育系有20多種，除了太谷核不育外，大多數(shù)為隱性核不育[73-75]。在小麥雜種優(yōu)勢利用中，由于核不育材料很難用普通方法保持，在農業(yè)上難以發(fā)揮有效作用。即使創(chuàng)造了藍粒標記體系，解決了核不育的保持問題，也僅僅是理論的成功，而雜交小麥利用的高度復雜性，核不育途徑還遠遠不能滿足實際需要。

3 小麥雜種優(yōu)勢利用取得的成就和進展

3.1 建立了雜交小麥利用的基本技術體系

截至目前，在雜交小麥利用的技術體系創(chuàng)新方面，已經建立三系法、化殺法、兩系法和核不育系法等4種基本技術體系。三系法開發(fā)出多種新型CMS小麥不育系并實現(xiàn)三系配套，研究較多的有T型、K型、V型、Q型、普型(F型、AL型、臨型等)等。其中普通小麥細胞質背景下的小麥雄性不育系具有較好的利用前景，如F型雜交小麥在近幾年引起研究者的極大興趣?；瘹⒎ㄔ赥型雜交小麥遇到技術瓶頸期間，是雜交小麥的熱門方向。國內外也開發(fā)出多種優(yōu)良化殺劑產品，其中天津農科院、西北農林科技大學、中國農業(yè)大學和中國科學院遺傳所等研制出了SC 2053、SQ-1、BAU-1、9403等化殺劑及配套技術。兩系法在我國起步雖晚，但是由于方法簡單，容易接受，在西南冬麥區(qū)發(fā)展迅速，并在四川、云南、湖南、重慶等地涌現(xiàn)出一批優(yōu)勢研究單位。在黃淮冬麥區(qū)，在西北農林科技大學、北京農林科學院、河南科技學院等優(yōu)勢單位的帶領下，兩系雜交小麥也取得了快速進展。特別是北京農林科學院，不僅審定了多個雜交品種，而且建立了規(guī)模較大的制種基地，部分審定品種已在國內和國外得到應用，在兩系雜交小麥綜合研究中走在了世界的前列[19,76]。另外，我國學者利用藍粒標記基因與核不育基因連鎖，建立了藍標型核不育雜交小麥技術體系，為核不育雜交小麥利用提供了新技術。

3.2 培育和審定了一批雜交小麥新品種

截至目前，我國利用各種雜交小麥技術體系培育了多個通過國家或省級審定的雜交小麥新品種。如云雜3、5、6號、綿陽32、綿雜麥168、512、638、川麥59、京麥6、8、9、11、179號、津化1號、西雜1、5號、新冬43、西南112等[19,63,77-82]。其中，兩系雜交小麥通過審定的品種最多，進一步印證了我國兩系雜交小麥水平領先的事實。四川、云南、北京等是兩系雜交小麥主要育成地區(qū)。打破了過去雜交小麥研究只出論文、不出品種的格局，增強了研究者的信心。通過審定的雜交小麥新品種先后在北京、天津、河北、陜西、安徽、四川、云南、青海、新疆等地開展了不同規(guī)模下的示范，增產效果明顯(10%～15%)，同時在適應性、抗逆性方面表現(xiàn)突出，對中低產麥區(qū)實現(xiàn)高產、穩(wěn)產目標具有較大的實際意義。

3.3 建立了專業(yè)化研究組織和人才隊伍

由于兩系雜交小麥發(fā)展迅速，也帶動了人才隊伍的建設。在北京農林科學院、西北農林科技大學、河南科技學院等相繼建立雜交小麥研究中心；在全國農業(yè)技術推廣服務中心指導下設立了雜交小麥新品種試驗聯(lián)合體；在科技部支持下建立雜交小麥創(chuàng)新研究聯(lián)盟等平臺和組織；此外中國農業(yè)大學、云南農科院、四川綿陽農科所、河南農業(yè)大學以及天津、河北、安徽、湖南、重慶、山西、新疆等地的農業(yè)高?；蚩蒲袉挝欢急Ａ粲幸欢ǖ难芯苛α?，對于今后推動雜交小麥研究發(fā)揮重要的人才和組織保障作用。

3.4 雜交小麥高效制種技術不斷完善

多年來，開展雜交小麥育種研究的單位，在建立雜交小麥利用技術體系的同時，也積極開展了制種技術研究。針對不同技術體系和親本組合，開展了花期調節(jié)(水肥調控、化學調控、農藝調控等)、授粉技術、隔離技術、父母本行比和帶寬比、機械化播種與收獲等多項研究和實踐探索[80,83-87]。建立各自的制種技術(有的已經申報了專利保護)，為以后雜交小麥利用奠定了基礎。

雜交小麥最終要走入大田，經歷實踐的考驗。四川綿陽農科所、北京市農林科學院等單位率先走出實驗室，與社會組織聯(lián)合建立制種基地，開展兩系雜交小麥產業(yè)化開發(fā)并取得了良好效果。據報道，2018年北京農林科學院在南陽基地兩系雜交小麥制種單產突破400 kg，實現(xiàn)了雜交小麥規(guī)?；呷肷a的愿望。

3.5 現(xiàn)代分子生物學及各類新技術促進雜交小麥研究和應用

隨著分子生物學的發(fā)展，各主要作物的基因組已完成測序，分子標記成為育性研究的主要手段。育性恢復基因Rf6被定位到距離OPI 181260(RAPD)、UBC-808和UBC-848(ISSR標記)10 cM的位置[88-89]。利用SSR標記將小麥T型雄性不育的兩個恢復基因定位在距離標記Xgwml 36(1 AS)6.7 cM和Xgwm 550(1 BS)5.1 cM的位置[90]。K型不育系的育性恢復基因(1 BS)位置與分子標記Xwmc 406和Xbarc 8距離分別為2.7 cM和2.8 cM[91]。AL型雄性不育的1個主效恢復基因在1 B染色體SSR標記Xbarc 8與Xgwm 413之間(遺傳距離分別為0.85 cM和2.00 cM)，1個微效恢復基因定位在5 A染色體SSR標記Xgwm 595與Xgwm 410之間[92]。大量的育性基因和QTL相繼被定位，部分甚至已被克隆，太谷核小麥雄性不育基因(Ms2)被成功克隆[93-94]。2020年，先正達集團北京創(chuàng)新中心呂建團隊通過基因編輯CENH3基因開發(fā)小麥父本單倍體誘導技術，實現(xiàn)了一步胞質不育系轉育技術，大大減少三系小麥(不育系、保持系和恢復系)雜交制種成本[95]。

此外，現(xiàn)代裝備的發(fā)展、各項檢測儀器的研發(fā)、大數(shù)據的應用和快速育種技術的實現(xiàn)為雜交小麥親本選育、規(guī)?；品N提供了技術和物質保障。

4 雜交小麥應用瓶頸和對策

雖然雜交小麥已開始在我國大規(guī)模生產應用，但在應用中仍存在一些有待于解決的科學和產業(yè)問題。

4.1 現(xiàn)有雜交小麥技術體系仍需進一步完善

國內外在雜交小麥利用中先后創(chuàng)建了三系法、兩系法、化殺法和核不育系法等4種技術體系，但是，截至目前，還沒有一種技術體系能夠像水稻、玉米那樣穩(wěn)定、可靠。整體上，三系法尤其是異質不育系普遍存在細胞質負效應、不育系育性不徹底或不穩(wěn)定、恢復系缺乏或恢復度低、育性恢復不穩(wěn)定、部分不育系還對環(huán)境條件反應敏感等問題；化殺法還尚無解決化殺劑成本高、副作用大、難以應對主莖與分蘗發(fā)育不同步現(xiàn)象等難題；兩系法主要是存在育性及其恢復的不穩(wěn)定性帶來的制種產量、質量和生產風險，加上受區(qū)域限制的特點，盡管其進展快速，但難以在我國小麥優(yōu)勢生產區(qū)大規(guī)模應用；而核不育材料很難用普通方法獲得保持，通過藍粒標記雖可進行種子分選，但效果并不理想，難以大規(guī)模應用。

選育強優(yōu)勢組合是雜交小麥大規(guī)模應用的關鍵，當前審定的雜交小麥品種產量水平仍然不高，應進一步拓寬雜交小麥的種質資源，通過挖掘遺傳遠緣、生態(tài)遠緣等種質間的強優(yōu)勢潛力，改良不育系和恢復系，最后通過大規(guī)模試驗篩選出強優(yōu)勢小麥雜交種[19]。但種子企業(yè)不僅需要表現(xiàn)優(yōu)異強優(yōu)勢雜交種，更需要穩(wěn)定可靠、低成本的制種技術體系和經濟效益保障，目前現(xiàn)有雜交小麥技術體系和制種體系難以滿足需求。未來，只有雜交小麥制種技術體系遺傳穩(wěn)定可靠、制種成本適宜，才能夠吸引常規(guī)育種和種子企業(yè)走進雜交小麥，實現(xiàn)主產區(qū)的規(guī)?；瘧?。通過開發(fā)無毒、廉價的化殺劑和發(fā)掘超高育性轉換臨界溫度的廣適性溫敏不育系來解決現(xiàn)有雜交小麥技術難題?；诂F(xiàn)實，認為三系雜交小麥雖然困難重重，但仍然是雜交小麥技術體系中最穩(wěn)定、最可靠的技術途徑。通過進一步研究，發(fā)掘具有雄性不育特性徹底、穩(wěn)定、無細胞質負效應的新型不育系以及具有穩(wěn)定、育性徹底恢復的配套恢復系，是建立雜交小麥制種技術體系的最佳途徑。近幾年，基于普通小麥細胞質背景下的F型、AL型等不育系的發(fā)現(xiàn)和進展，為三系雜交小麥利用提供了契機。另外，89 AR小麥雄性不育系是通過輻射與遠緣雜交結合獲得的新疆小麥亞種細胞質雄性不育系，屬于普通小麥細胞質不育系，其不育性徹底、易穩(wěn)定保持，無不良的細胞質效應，恢復源較廣，有較強的雜種優(yōu)勢，在生產上應用潛力巨大[36,37]。目前，河南省科學院小麥誘變育種團隊已轉育成一批雄性不育徹底穩(wěn)定的黃淮主栽品種不育系，并初步選育出一批恢復度高而穩(wěn)定的優(yōu)異恢復系，有望實現(xiàn)新型三系雜交小麥利用技術體系。

4.2 正確認識和利用小麥雜種優(yōu)勢

由于水稻、玉米、谷子等作物雜交種在提高產量方面發(fā)揮了極其顯著的作用，因此，自然而然就想到利用雜交小麥大幅度提高小麥產量，從管理層、研究者和用戶均提出了雜交小麥大幅提高產量的訴求。然而，小麥不同于水稻、玉米等二倍體作物，由于異源六倍體小麥在長期進化過程中，保留了較多的優(yōu)異性狀，不同染色體組之間也貢獻了一定的類似雜種優(yōu)勢的成分，小麥雜種優(yōu)勢表現(xiàn)相對較弱，存在超親容易超標難的問題[96]。另外，我國小麥常規(guī)育種歷史悠久、基礎扎實、成效顯著，特別是黃淮小麥主產區(qū)的高產小麥育種處于世界領先水平。而研究小麥雜種優(yōu)勢又過多集中在產量目標方面，稀釋了小麥雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。對雜交小麥在抗逆性和適應性方面優(yōu)勢研究不夠，近年，在全國農業(yè)技術推廣服務中心設置的環(huán)渤海鹽堿地和新疆鹽堿地小麥試驗中，雜交小麥品種耐鹽堿、抗逆性表現(xiàn)十分突出，產量更高。西南冬麥區(qū)的云貴川地區(qū)丘陵山地多，小麥生產水平較低，不僅審定的雜交小麥品種最多，而且應用面積最大。因此，打破傳統(tǒng)觀念，結合雜交小麥實際和我國鹽堿地等中低產田較多的現(xiàn)狀，充分利用雜交小麥在抗逆性、抗病性、適應性方面的優(yōu)勢是今后雜交小麥新品種發(fā)展的新路徑。

4.3 雜交小麥研究面臨人才饑荒

雜交小麥是一項世界性難題，要想取得重大突破十分困難。加上我國現(xiàn)行科技評價體系的不合理現(xiàn)象，使得曾經在雜交小麥領域發(fā)揮重要作用、甚至是引領地位的一些單位和團隊，把研究重點轉向了常規(guī)育種或分子育種方面，這是可以理解而又令人痛心的現(xiàn)實，極大地弱化了雜交小麥研究的人才力量，這在三系雜交小麥方面更加明顯。雜交小麥應用是一個系統(tǒng)工程，包括極其豐富的工作內容，單靠某個單位或個人難以實現(xiàn)。借鑒水稻雜種優(yōu)勢利用全國大協(xié)作的成功經驗，集中全國優(yōu)勢資源，開展分工合作研究，從而加快雜交小麥走向實用的步伐。為此，建議國家科技部門，從國家科技發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃角度出發(fā)，加強雜交小麥研究方向的規(guī)劃、支持和人才培養(yǎng)，為我國未來占領世界雜交小麥高地提供人才保障。

4.4 雜交小麥制種技術及相關配套技術研究

小麥是一個相對大播量作物，生產用種量大，使用雜交種子種植提高生產成本更高，這對雜交小麥推廣不利。特別是秸稈還田技術應用后，小麥整地播種質量大幅下降、播種量大幅提升，進一步加大了雜交小麥的應用難度。新品種配套栽培技術研究與示范是實現(xiàn)新品種大面積推廣應用的保障，通過配套栽培技術研究，可以明確新品種最佳適宜區(qū)域、生產條件、存在缺點及風險等，并通過示范展現(xiàn)給廣大農民，最大限度發(fā)揮新品種增產增收效果。雜交小麥新品種同樣離不開這一技術環(huán)節(jié)。研究表明，小麥產量雜種優(yōu)勢在稀播條件下明顯要比密植條件下高。因此，在雜交小麥新品種配套栽培技術研究中，要注重勻播稀植配套技術應用，以降低雜交小麥新品種用種成本、更好地發(fā)揮雜交小麥的優(yōu)勢。

4.5 借鑒雜交水稻和小麥常規(guī)育種經驗

小麥和水稻均為自花授粉作物，在雜種優(yōu)勢利用上有著相似的問題，借鑒雜交水稻的成功經驗對雜交小麥研究具有重要意義。1970年無明顯不良細胞質效應的“野敗”被發(fā)現(xiàn)，通過全國研究人員的協(xié)作攻關，大規(guī)模測交、多代回交轉育、“南繁北育”等措施，1973年完成了三系配套并選育出強優(yōu)勢組合，1979年全國種植雜交水稻超過500萬hm2，不到10年就實現(xiàn)了雜交水稻的大規(guī)模應用。我國雜交水稻成功應用除了集中全國科研人員協(xié)作攻關外，另一個主要原因是充分利用了水稻常規(guī)雜交育種的技術成果，特別是矮化育種和高產育種成果。最初完成雜交水稻三系配套的保持系和恢復系都是當時生產上的高產主栽品種，農藝性狀優(yōu)良，加上野敗不育系無細胞質不良效應，因而實現(xiàn)三系配套后就能快速用于生產[97]。如今，我國小麥主產區(qū)正如當時的水稻一樣，高產和矮化育種基礎扎實，培育出一大批適合大面積生產應用的矮桿、高產廣適性小麥新品種，如周麥16、22、27、百農矮抗58、百農207和西農511等，為雜交小麥提供了豐富多樣的高水平親本資源。雜交小麥研究要充分利用常規(guī)育種的最新成果，在創(chuàng)制初期就要利用生產中表現(xiàn)較好的大面積應用主栽品種來培育不育系和保持系，將育性基因與優(yōu)良經濟性狀結合起來(育性+矮桿+優(yōu)良農藝性狀)，提升親本的綜合性狀水平，為以后配制強優(yōu)勢組合奠定基礎。