丁乙軒 劉 鵬 李宗智 孟德懷 劉振生，4 滕麗微，4*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都，610086；3.四川省大熊貓科學(xué)研究院，成都，610086；4.國家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

集群是野生動(dòng)物對(duì)特定時(shí)間與特定環(huán)境的適應(yīng)行為[1]，是有蹄類動(dòng)物重要習(xí)性特征之一，也是有蹄類生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容[2-3]。綜合被捕食風(fēng)險(xiǎn)、棲息地特征、食物豐富度、生存繁殖需求等多方面因素可知，有蹄類動(dòng)物選擇不同的集群行為使其更易發(fā)現(xiàn)并逃避捕食者，獲得配偶和更多資源，提高采食效率，有利于其生存繁殖[4-6]。然而，當(dāng)野生動(dòng)物集群規(guī)模過大時(shí)，個(gè)體間資源的競爭加劇，疾病傳播概率也會(huì)增加[7-9]。集群類型與集群規(guī)模是有蹄類集群特征最直接的反映，因此，了解有蹄類集群類型與規(guī)模及其變化規(guī)律有助于了解其種群特征及動(dòng)態(tài)變化[10]，為野生有蹄類動(dòng)物的科學(xué)管護(hù)提供理論依據(jù)[11]。

巖羊(Pseudoisnayaur)為偶蹄目(Artiodactyla)牛科(Bovidae)動(dòng)物[12]，是國家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物[13]，生態(tài)價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值尤為顯著，主要分布在我國青藏高原及其周邊地域[14-15]。巖羊善于在巖石上奔跑跳躍，常以高山巖石、懸崖為棲息地營群居性生活，具有顯著的集群特征[16]。目前，對(duì)于巖羊集群行為的研究多采用直接觀察、GPS跟蹤等方法，相比之下，紅外相機(jī)技術(shù)能晝夜連續(xù)工作，人力成本低，不會(huì)對(duì)動(dòng)物造成損傷，人為干擾較小，受環(huán)境限制小[17]，十分適合巖羊集群行為的野外調(diào)查研究。

本研究利用紅外相機(jī)于2014年10月開始對(duì)賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)巖羊集群行為進(jìn)行為期1年的監(jiān)測，對(duì)紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分析巖羊集群行為特征及冷暖季間變化，了解巖羊?qū)R蘭山生存環(huán)境的適應(yīng)性，為賀蘭山巖羊種群的保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處寧夏平原和內(nèi)蒙古阿拉善高原交界位置(38°21′—39°22′N，105°49′—106°42′E)[18]。賀蘭山呈西南—東北的山勢(shì)走向，南北長約250 km，東西寬20～40 km，海拔2 000～3 000 m[19]。賀蘭山地處內(nèi)陸腹地，具有典型的大陸性氣候，冬長夏短，春寒秋涼。賀蘭山年平均氣溫-0.9 ℃，年較差26.0 ℃[5]，年均降水量418.1 mm，全年62%的降水量集中在6—9月，期間平均降水量為260.2 mm，全年日照時(shí)間為3 022.8 h[18，20]。該地區(qū)森林類型為典型溫帶山地森林，植被具有顯著的垂直分布特點(diǎn)，可劃分為4部分：海拔1 400～1 600 m為山地草原帶，1 600～2 000 m為山地疏林草原帶，1 900～3 100 m為山地針葉林帶，3 100～3 556 m為亞高山灌叢和草甸帶[18，21]。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2014年10月—2015年10月，利用紅外相機(jī)(獵科Ltl Acorn-6210MC)對(duì)賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)巖羊行為活動(dòng)進(jìn)行監(jiān)測。相機(jī)布設(shè)在獸道、水域或具有巖羊活動(dòng)痕跡處，距地面0.5～0.8 m，固定在樹干或人為設(shè)置的固定物上。利用地理信息系統(tǒng)在賀蘭山地區(qū)疊加1 km×1 km的公里網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格架設(shè)1臺(tái)紅外相機(jī)，相機(jī)間距不低于300 m。相機(jī)鏡頭基本與地面平行，避免陽光直射。相機(jī)設(shè)置24 h連續(xù)工作，每拍攝2張照片后錄制15 s的視頻，靈敏度調(diào)節(jié)為中檔。相機(jī)布設(shè)完成后，對(duì)相機(jī)編號(hào)、GPS位點(diǎn)信息(緯度、經(jīng)度、海拔)、其他環(huán)境信息(如動(dòng)物痕跡、周圍植物種類等)、日期、人員相關(guān)信息等內(nèi)容進(jìn)行記錄。定期收集照片，更換電池和儲(chǔ)存卡，以確保相機(jī)能持續(xù)工作，相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)見圖1。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

以研究區(qū)域氣候特征、巖羊不同季節(jié)食物資源差異及其生理周期為依據(jù)，將研究時(shí)段劃分為冷季(10月11日—次年4月10日)和暖季(4月11日—10月10日)。仔細(xì)查驗(yàn)紅外相機(jī)監(jiān)測到的巖羊照片，根據(jù)巖羊角的形狀及大小、體型大小、毛色等區(qū)分巖羊的雌雄及成幼，并以此來劃分巖羊集群類型與集群規(guī)模。

巖羊雌雄以及成幼劃分標(biāo)準(zhǔn)如下：(1)成年雄性：體型較大，角長且粗大(40～80 cm)，兩角基僅具一狹窄縫隙，末端明顯向后外側(cè)彎曲生長。(2)成年雌性：與成年雄性個(gè)體相比體型略小，角基本無彎曲且短(僅10 cm左右)，多向上生長，基部扁平且逐漸變細(xì)。(3)亞成體：體型明顯小于成年個(gè)體，體長約為成年個(gè)體的2/3，角短且小，僅根據(jù)照片不能區(qū)分雌雄。(4)幼體：體型很小，幾乎沒有角(僅少數(shù)個(gè)體頭頂有角的突出部分)，需要雌性巖羊哺乳喂養(yǎng)，僅根據(jù)照片不能區(qū)分雌雄。

依據(jù)紅外相機(jī)監(jiān)測到的巖羊照片與視頻數(shù)據(jù)，將巖羊集群行為劃分為6種集群類型，即：(1)單個(gè)雄性，在研究區(qū)域內(nèi)，被監(jiān)測到單個(gè)雄性個(gè)體單獨(dú)活動(dòng)的情況。(2)單個(gè)雌性，在研究區(qū)域內(nèi)，被監(jiān)測到單個(gè)雌性個(gè)體單獨(dú)活動(dòng)的情況。(3)母仔群，在研究區(qū)域內(nèi)，被監(jiān)測到成年雌性個(gè)體帶著幼仔活動(dòng)的情況。(4)雄性混合群，在研究區(qū)域內(nèi)，被監(jiān)測到2只及以上成年雄性個(gè)體在同一地點(diǎn)活動(dòng)的情況。(5)雌性混合群，在研究區(qū)域內(nèi)，被監(jiān)測到2只及以上成年雌性個(gè)體在同一地點(diǎn)活動(dòng)的情況(不帶幼仔)。(6)雌雄混合群，在研究區(qū)域內(nèi)，被監(jiān)測到至少有1只成年雄性個(gè)體和1只成年雌性個(gè)體在同一地點(diǎn)活動(dòng)的情況。

在本研究中，對(duì)不同集群類型出現(xiàn)的頻次差異、不同集群類型出現(xiàn)頻次的季節(jié)差異采用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行分析，采用K個(gè)獨(dú)立樣本的Kruskal-WallisH檢驗(yàn)分析不同集群大小的季節(jié)差異、不同集群類型群平均大小的季節(jié)差異、不同集群類型群大小的季節(jié)差異。使用SPSS 20.0和Excel 2019處理分析數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 集群類型的頻次分布

2014年10月—2015年10月，在賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共布設(shè)紅外相機(jī)120臺(tái)(圖1)，對(duì)紅外相機(jī)監(jiān)測照片進(jìn)行整理，共識(shí)別出可供分析的巖羊照片2 771群次，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，總計(jì)出現(xiàn)巖羊4 942只次，通過計(jì)算分析可得巖羊的平均集群大小是(1.78±1.49)只，最大集群內(nèi)有巖羊20只，最小集群為1只。單個(gè)雄性出現(xiàn)頻次最高，總計(jì)996次(35.94%)；單個(gè)雌性出現(xiàn)675次(24.36%)；母仔群322群(11.62%)，790只次；雄性混合群243群(8.77%)，703只次；雌性混合群129群(4.66%)，323只次；雌雄混合群406群(14.65%)，共計(jì)1 455只次。不同集群類型出現(xiàn)頻次間差異極顯著(χ2=1 108.87，df=5，P<0.001)。

圖1 紅外相機(jī)在研究區(qū)域內(nèi)布設(shè)位點(diǎn)

3.2 集群類型的季節(jié)性動(dòng)態(tài)

卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明，集群類型在冷暖季間存在極顯著差異(χ2=188.67，df=5，P<0.001)(表1)。各類型集群中，在冷季和暖季出現(xiàn)頻次最高的均為單個(gè)雄性，單個(gè)雄性、單個(gè)雌性、雄性混合群和雌性混合群在暖季出現(xiàn)的頻次較高，而母仔群和雌雄混合群更多出現(xiàn)在冷季。

表1 賀蘭山巖羊不同集群類型頻次的季節(jié)性差異

3.3 集群大小的季節(jié)性差異

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，共有巖羊1 558群次被發(fā)現(xiàn)于冷季，暖季共發(fā)現(xiàn)巖羊1 213群次。通過計(jì)算分析可知，冷季集群規(guī)模為1～17只，平均集群大小為1.78只；暖季集群規(guī)模為1～20只，平均集群大小為1.79只。無論是冷季還是暖季，巖羊均多以單個(gè)個(gè)體集群類型出現(xiàn)，其出現(xiàn)頻次均占各季節(jié)總集群數(shù)的60%左右(圖2)。Kruskal-WallisH檢驗(yàn)結(jié)果表明，集群大小在冷暖季間差異不顯著(χ2=2.29，df=1，P=0.131)。

圖2 賀蘭山巖羊不同集群大小頻次的季節(jié)性差異

3.3.1 不同集群類型群平均大小的季節(jié)性差異

在冷暖兩季中，雌雄混合群的群平均大小分別為(3.54±2.14)、(3.67±2.39)只；母仔群群平均大小分別為(2.42±0.92)、(2.55±0.88)只；雄性混合群群平均大小分別為(2.29±0.76)、(3.12±2.14)只；雌性混合群群平均大小分別為(2.54±1.74)、(2.48±0.96)只。Kruskal-WallisH檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同集群類型群平均大小在冷暖季間無顯著差異(χ2=0.428，df=1，P=0.513)。

3.3.2 不同集群類型群大小的季節(jié)性差異

母仔群無論在冷季還是暖季，其集群大小均以2～3只為主，部分為4～6只群，幾乎沒有6只以上群，冷暖季無顯著差異(χ2=1.434，df=1，P=0.231)；在2個(gè)季節(jié)中，雄性混合群均以2～3只群為主，暖季4～6只群多于冷季，暖季還存在小部分6只以上的群，而冷季則無，冷暖季差異不顯著(χ2=0.185，df=1，P=0.667)；雌性混合群在冷季和暖季同樣以2～3只群為主，冷季4～6只群及6只以上群均多于暖季，冷暖季差異不顯著(χ2=0.449，df=1，P=0.513)；2～3只群的雌雄混合群在冷暖季出現(xiàn)頻次最高，還有部分雌雄混合群在2個(gè)季節(jié)為4～6只群，6只以上群在冷暖季出現(xiàn)頻次最低，冷暖季差異不顯著(χ2=0.200，df=1，P=0.655)(表2)。

表2 賀蘭山巖羊不同集群類型群大小頻次的季節(jié)性差異

4 討論

巖羊集群規(guī)模與被捕食風(fēng)險(xiǎn)、棲息地特征、食物豐富度等密切相關(guān)[3，22-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，巖羊在冷暖季集群大小無顯著差異，均以1～3只群為主，呈集小群特征，這與曹麗榮等[23]對(duì)賀蘭山巖羊春冬兩季集群特征的研究結(jié)果相似。巖羊的天敵，如狼(Canislupus)、猞猁(Lynxlynx)等，自20世紀(jì)80年代起在賀蘭山已基本滅絕，雖然赤狐(Vulpesvulpes)、禿鷲(Aegypiusmonachus)等對(duì)巖羊仍能構(gòu)成一定威脅[6]，但這不足以讓巖羊擴(kuò)大集群規(guī)模來降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)。棲息地特征對(duì)集群規(guī)模有重要影響，與生存在封閉環(huán)境中的偶蹄類動(dòng)物相比，生存在開闊環(huán)境中的偶蹄類動(dòng)物更易形成大規(guī)模集群[22]，賀蘭山地勢(shì)陡峭險(xiǎn)峻，故此處巖羊更喜歡集小群。賀蘭山植被類型簡單且覆蓋率低[23]，可供巖羊采食的植物較少，集小群可以有效減少種群內(nèi)個(gè)體之間對(duì)食物資源的競爭，因此不同集群類型群平均大小在冷暖季間無顯著差異。

本研究結(jié)果表明，賀蘭山巖羊平均集群大小為(1.78±1.49)只，小于本課題組2004—2005年樣線調(diào)查結(jié)果(4.86±2.54)只[6]，本研究還發(fā)現(xiàn)不同集群類型群大小在冷暖季間無顯著差異，這也與過去不同，這可能與研究地生境類型有關(guān)。本研究是在賀蘭山森林生境中開展的，而過去則是在賀蘭山全境內(nèi)進(jìn)行的，包括荒漠、草原等生境類型，為適應(yīng)不同生境類型，巖羊的集群行為也會(huì)發(fā)生改變。此外，過去的研究中將季節(jié)劃分成四季，而本次研究按冷暖季劃分，這可能造成檢驗(yàn)結(jié)果差異重合。

本研究利用紅外相機(jī)拍攝賀蘭山巖羊2 771群次，共計(jì)4 942只次。6種類型集群出現(xiàn)頻次差異顯著，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，其中出現(xiàn)頻次最高的為單個(gè)雄性，單個(gè)雌性、雌雄混合群、母仔群、雄性混合群以及雌性混合群出現(xiàn)頻次依次降低。這是因?yàn)樾坌詭r羊體型較大，被捕食風(fēng)險(xiǎn)較低，更易獲得可利用的食物資源[3，24]；且雄性個(gè)體多具有較強(qiáng)的領(lǐng)域意識(shí)[24]，個(gè)體間競爭較大，不喜其他雄性進(jìn)入領(lǐng)地，故雄性巖羊多為單獨(dú)活動(dòng)。此外，該研究區(qū)域可能雄性數(shù)量較多。

不同集群類型在冷暖季間存在顯著差異，母仔群和雌雄混合群更多出現(xiàn)在冷季，而其他類型集群則在暖季出現(xiàn)頻次較高。每年11—12月為巖羊發(fā)情交配期[19]，隨著季節(jié)由暖季轉(zhuǎn)入冷季，成年的雄性個(gè)體和雌性個(gè)體會(huì)逐漸脫離原始群體，加入或重新組成雌雄混合群[3，26，27]，這樣的季節(jié)性繁殖導(dǎo)致了雌雄混合群在冷季出現(xiàn)頻次更多。相對(duì)于雄性個(gè)體，雌性和幼仔面臨更大的捕食風(fēng)險(xiǎn)，相關(guān)研究表明，在選擇生境時(shí)，雌性有蹄類動(dòng)物更注重安全性，營養(yǎng)需求反而是其次[5，28-30]。巖羊產(chǎn)仔期處于暖季，為保證幼仔的存活，雌性巖羊會(huì)選擇隱蔽性較好的生境(即便該區(qū)域食物缺乏)，以此降低幼仔被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，這也是母仔群在暖季出現(xiàn)頻次較低的原因。從暖季到冷季，賀蘭山地區(qū)的食物質(zhì)量和豐富度明顯下降[6，22]，營養(yǎng)壓力讓巖羊不得不增加活動(dòng)時(shí)間，面對(duì)更大的被捕食風(fēng)險(xiǎn)去獲得高質(zhì)量食物，以滿足自身能量需求和維持機(jī)體平衡的需要并彌補(bǔ)季節(jié)性營養(yǎng)不足，因此母仔群在冷季出現(xiàn)頻次增多。

雖然紅外相機(jī)技術(shù)在野外調(diào)查中具有很多優(yōu)勢(shì)，但其仍存在一定局限性。紅外相機(jī)只能拍攝相機(jī)前一定扇形范圍內(nèi)的動(dòng)物情況(感應(yīng)半徑)，當(dāng)個(gè)體活動(dòng)區(qū)域超過紅外相機(jī)拍攝范圍，就會(huì)造成原始數(shù)據(jù)的缺失[31]。此外，本研究是在森林生境中開展的，遮蔽物相對(duì)較多，也會(huì)對(duì)拍攝及數(shù)據(jù)收集造成一定影響。在今后的研究過程中，可以采用更先進(jìn)的紅外相機(jī)，對(duì)賀蘭山巖羊進(jìn)行全方位監(jiān)測[32]，進(jìn)一步提高數(shù)據(jù)采集的完整性與準(zhǔn)確性。