唐創(chuàng)斌 劉志尚 黃振華 姚 維 林建忠 汪國海 周岐海*

(1.廣西民族師范學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，崇左，532200；2.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)和環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西師范大學(xué)，桂林，541004；3.弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，龍州，532400)

活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)其棲息環(huán)境條件變化的一種綜合性適應(yīng)特征[1]，對(duì)其進(jìn)行研究有助于摸清不同時(shí)段和季節(jié)內(nèi)動(dòng)物的活動(dòng)強(qiáng)度、變化規(guī)律及其應(yīng)對(duì)外界環(huán)境條件變化所采取的適應(yīng)策略[2-3]。日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物每天完成各種必須活動(dòng)的一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定程序[4]。研究表明，動(dòng)物會(huì)根據(jù)自身繁殖狀況、社群組成、種間競爭及環(huán)境溫度的變化來調(diào)整其日活動(dòng)節(jié)律[5-7]，例如，阿拉善馬鹿(Cervusalashanicus)在炎熱的中午會(huì)降低活動(dòng)強(qiáng)度[7]。同時(shí)，動(dòng)物還會(huì)根據(jù)食物資源的豐富度、空間分布及日照時(shí)長的變化等來調(diào)整活動(dòng)強(qiáng)度使其呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異[8-10]，例如，在食物資源可利用性較低的冬季，巖羊(Pseudoisnayaur)會(huì)明顯增加其夜間的活動(dòng)強(qiáng)度[10]。

北樹鼩(Tupaiabelangeri)，隸屬于樹鼩目(Scandentia)，樹鼩科(Tupaiidae)，樹鼩屬，主要分布在東南亞(泰國、緬甸、柬埔寨、老撾和越南)，以及中國的海南、廣西、四川、貴州、云南、西藏等地[11]。北樹鼩常年棲息在熱帶和亞熱帶常綠落葉闊葉次生林中，食物主要以昆蟲為主，偶爾也會(huì)取食植物的果實(shí)[12]。蘇傲蕾等[13]和侯東敏等[14]的研究結(jié)果都表明北樹鼩屬于晝行性動(dòng)物，黎明和黃昏活動(dòng)尤為活躍，但由于北樹鼩生性膽小且行動(dòng)敏捷，上述研究未能實(shí)現(xiàn)對(duì)北樹鼩活動(dòng)節(jié)律的定量分析。紅外相機(jī)能24 h不間斷工作，在獲得高清影像資料的同時(shí)，能準(zhǔn)確記錄各動(dòng)物出現(xiàn)的時(shí)間和活動(dòng)時(shí)長，從而更客觀地反映出不同時(shí)間段和季節(jié)中動(dòng)物活動(dòng)強(qiáng)度的變化規(guī)律[15-16]，目前已廣泛應(yīng)用于動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律研究中[17-18]。

為了摸清北樹鼩的日活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)性變化規(guī)律，于2012年8月—2013年7月采用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)分布在廣西弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)15 hm2的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地及其周邊區(qū)域內(nèi)的北樹鼩進(jìn)行為期1年的監(jiān)測。弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(22°13′56″—22°33′9″N，106°42′28″—107°4′54″E)位于中越邊境的龍州縣境內(nèi)，保護(hù)區(qū)總面積約為10 100 hm2，由弄崗、隴山及隴呼3個(gè)片區(qū)組成。自然保護(hù)區(qū)屬于典型的喀斯特地貌，區(qū)內(nèi)巖石高度裸露，海拔300～700 m[9]。該區(qū)域旱雨季分明，加之受喀斯特獨(dú)特地貌形成的特殊氣候影響，致使后期可供動(dòng)物選擇和利用的食物資源呈現(xiàn)出明顯的時(shí)空差異[18]?；诒O(jiān)測結(jié)果，對(duì)北樹鼩的日活動(dòng)節(jié)律及其季節(jié)性變化進(jìn)行分析，以期了解影響北樹鼩日活動(dòng)節(jié)律的潛在因素。

1 研究方法

1.1 相機(jī)布設(shè)和數(shù)據(jù)收集

2010年，中國科學(xué)院廣西植物研究所在弄崗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的弄崗片區(qū)建立了一塊15 hm2的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地(22°25′ N，106°57′ E)。2012年8月—2013年7月，在該樣地及其周邊地區(qū)按照2 hm2每臺(tái)的密度布設(shè)35臺(tái)紅外相機(jī)，總覆蓋面積達(dá)70 hm2(圖1)。結(jié)合動(dòng)物的活動(dòng)痕跡和相機(jī)的安全性選擇相機(jī)的布設(shè)位點(diǎn)，相機(jī)的參數(shù)統(tǒng)一設(shè)定為拍攝模式(照片)、連拍(3張)、時(shí)間間隔(1 s)及靈敏度(中)等。后將相機(jī)捆綁在距離地面 0.5 m 的樹干上，同時(shí)使鏡頭的拍攝角度與地面平行。安裝完畢后記錄各個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、坡向、樹木胸徑和植被類型等。

圖1 弄崗森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)

1.2 數(shù)據(jù)分析

每2個(gè)月進(jìn)行1次照片收集，將所有的照片上傳至圖像數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)Camera Data(http：//camerada-ta.ioz.ac.cn)。在系統(tǒng)中，按照相鄰照片間隔60 s進(jìn)行自動(dòng)分組后，逐一對(duì)照片中的物種進(jìn)行鑒定，后根據(jù)Excel導(dǎo)出的數(shù)據(jù)表進(jìn)行分析。

將同一相機(jī)位點(diǎn)中同種個(gè)體相鄰有效照片的拍攝間隔時(shí)間大于30 min作為1次獨(dú)立有效事件[19]，篩選出北樹鼩的獨(dú)立有效照片。以獨(dú)立有效照片中北樹鼩實(shí)際的活動(dòng)時(shí)間作為樣本數(shù)據(jù)，通過核密度估計(jì)方法(kernel density estimation)分析其日活動(dòng)節(jié)律[20-21]。動(dòng)物行為的連續(xù)時(shí)間分布以24 h為循環(huán)周期，則行為事件是在連續(xù)時(shí)間分布中的隨機(jī)取樣。

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)的年降雨量變化及相關(guān)的文獻(xiàn)資料[4，9]，將研究時(shí)間分為旱季(10月—翌年3月)與雨季(4—9月)，通過北樹鼩的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)(relative activity intensity index，RAI，量符號(hào)為IRA)分析其在不同月份和旱雨季間的活動(dòng)節(jié)律。IRA=Si/N×100%，式中：Si表示北樹鼩在某月份、旱季和雨季的獨(dú)立有效照片數(shù)，N表示北樹鼩的獨(dú)立照片總數(shù)；指數(shù)越高，表明北樹鼩在該月份、旱季和雨季內(nèi)活動(dòng)頻率越高。

采用overlap包中的overlapEst()函數(shù)分布曲線重疊面積比Δ(Δ=0，完全分離；Δ=1，完全重疊)來衡量旱雨季間北樹鼩活動(dòng)節(jié)律的重疊程度[21-22]。利用activity包中的compareCkern()函數(shù)對(duì)旱雨季間北樹鼩的活動(dòng)節(jié)律差異性進(jìn)行檢驗(yàn)[23]。以各獨(dú)立有效照片中北樹鼩出現(xiàn)時(shí)間的平均值作為其活動(dòng)時(shí)間[9]。

采用One-samplet-test檢驗(yàn)不同月份間北樹鼩相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)的差異；采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)旱雨季間北樹鼩相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度、活動(dòng)時(shí)間的差異。所有檢驗(yàn)的差異顯著水平設(shè)定為P≤0.05，所有數(shù)據(jù)的分析及作圖在R 3.6.1中進(jìn)行[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 日活動(dòng)節(jié)律

在12 427個(gè)相機(jī)捕獲日中，共拍攝到含北樹鼩的有效照片632張，其中獨(dú)立有效照片602張(旱季249張，雨季353張)。北樹鼩屬于典型的晨昏型動(dòng)物，日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)明顯的雙峰趨勢，活動(dòng)峰值分別出現(xiàn)在07：00—08：00和16：00—17：00，中午的活動(dòng)強(qiáng)度明顯降低(圖2)。

圖2 北樹鼩日活動(dòng)節(jié)律

2.2 活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異

不同月份間北樹鼩的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)存在一定差異(t=13.072，df=11，P<0.001)，其中10月北樹鼩的活動(dòng)強(qiáng)度最高(圖3)。旱季和雨季間北樹鼩的活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)差異顯著(Δ=0.83，P<0.01)，旱季上午的活動(dòng)峰值(08：00—09：00)比雨季(07：00—08：00)延遲1 h出現(xiàn)，而下午的活動(dòng)峰值(17：00—18：00)卻比雨季(18：00—19：00)提前1 h出現(xiàn)(圖4)。

圖4 北樹鼩活動(dòng)節(jié)律季節(jié)變化

雨季北樹鼩的活動(dòng)時(shí)間(11.24±0.68)s長于旱季(9.84±0.58)s，兩者間并無顯著性差異(Z=-0.550，P=0.583)(圖5)。

圖5 不同季節(jié)間北樹鼩活動(dòng)時(shí)間變化

3 討論

北樹鼩日活動(dòng)節(jié)律呈顯著的雙峰型，中午活動(dòng)強(qiáng)度明顯降低，這種活動(dòng)模式可能與研究區(qū)域的環(huán)境溫度變化有關(guān)。弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬于典型的喀斯特生境，區(qū)內(nèi)分布有大量形狀各異且高度裸露的巖石，在強(qiáng)烈的陽光暴曬下，當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境溫度在中午時(shí)達(dá)到最大值[25]，加之常年缺乏地表徑流，中午適當(dāng)?shù)匦菹⒛苡行Ы档捅睒潼汅w內(nèi)水分的散失[26]。黃春梅等[27]的研究結(jié)果也表明，北樹鼩會(huì)根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境溫度的變化而調(diào)整其活動(dòng)強(qiáng)度。相似的結(jié)果也出現(xiàn)在同域分布區(qū)內(nèi)的赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)中[28]。

環(huán)境因素、食物資源季節(jié)變化及動(dòng)物自身的繁殖狀態(tài)等都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)時(shí)間的分配[29-30]。本研究中，不同月份間北樹鼩的活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)存在極顯著差異，活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)的最大值分別出現(xiàn)在雨季的4月和旱季的10月(圖2)，這種差異可能與當(dāng)?shù)厥澄镔Y源的季節(jié)性變化有關(guān)。北樹鼩主要以昆蟲為食，雨季茂密的植被有利于昆蟲大量繁殖，從而為北樹鼩提供豐富的食物來源，使其能有更多的時(shí)間進(jìn)行求偶和占領(lǐng)繁殖空間等其他活動(dòng)。北樹鼩具有很強(qiáng)的領(lǐng)域性，雄性個(gè)體尤為好斗，尤其是在4—5月的繁殖季節(jié)常為爭奪交配權(quán)而發(fā)生爭斗[31]，從而增加活動(dòng)強(qiáng)度。而10月當(dāng)?shù)厥澄镔Y源可利用性明顯降低，為獲得足夠的食物以應(yīng)對(duì)寒冷的冬季，北樹鼩會(huì)到地面來搜尋食物，從而增加其被相機(jī)拍攝到的概率。不同季節(jié)間北樹鼩的活動(dòng)節(jié)律重疊系數(shù)差異顯著，旱季北樹鼩會(huì)明顯地降低其活動(dòng)強(qiáng)度和時(shí)間，這可能與喀斯特生境中晝長季節(jié)性變化有關(guān)。在弄崗地區(qū)，旱季晝間時(shí)長短于雨季，加之旱季環(huán)境溫度較低也會(huì)促使北樹鼩適當(dāng)?shù)卣{(diào)整其活動(dòng)時(shí)間。周岐海等[32]研究發(fā)現(xiàn)，同一生境中的白頭葉猴(Trachypithecusleucocephalus)也表現(xiàn)出相似的活動(dòng)節(jié)律，說明延遲清晨活動(dòng)峰值出現(xiàn)的時(shí)間并縮短日活動(dòng)時(shí)長可能是當(dāng)?shù)貏?dòng)物應(yīng)對(duì)晝長季節(jié)性變化的主要活動(dòng)模式。

致謝：感謝廣西弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持及野外工作期間的幫助。