田書榮 王明旭 姜廣順 李 立 康祖杰 黃太福 桂小杰*

(1.湖南省林業(yè)科學院，長沙，410004；2.湖南省林業(yè)局，長沙，410004；3.東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院，國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心，哈爾濱，150040；4.湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)管理局，常德，415319)

華南虎(Pantheratigrisamoyensis)為中國特有的虎亞種[1]，在20世紀50年代，其種群數(shù)量約在4 000只，由于過度獵捕、棲息地縮減及棲息地片斷化等原因，從20世紀50年代到70年代，華南虎種群數(shù)量銳減[2]，近40多年未見野生個體，有關專家認為其在野外已滅絕[3]。目前，據(jù)中國動物園協(xié)會華南虎譜系記錄，2020年12月底，在國內(nèi)外人工繁育共計有221只個體，分布在18個野生動物繁育機構。華南虎為極度瀕?；喎N，也是全球十大極度瀕危物種之一[2]，拯救華南虎刻不容緩，重建華南虎野生種群是拯救華南虎的根本舉措[4]。我國政府一直高度重視華南虎的保護工作，在20世紀90年代，將拯救華南虎列入了《中國21世紀議程》優(yōu)先行動計劃。本世紀初制定了“拯救華南虎行動計劃”，先后開展了華南虎的人工繁育、野化訓練、種群調(diào)查、棲息地修復、物種重引入等前期工作。國家林業(yè)和草原局將虎等瀕危物種列入《“十四五”林業(yè)草原保護發(fā)展規(guī)劃綱要》，并作為12種旗艦種、關鍵種進行搶救性保護物種之一，實施華南虎野外放歸勢在必行。

華南虎野外放歸，屬于物種重引入(reintroduction)的范疇，即在一個物種已經(jīng)消失或滅絕的歷史分布區(qū)重建該物種種群的一種保護方式。通過重引入重建自我維持的野生種群，建立就地保護體系，實現(xiàn)華南虎保護長治久安的格局。針對華南虎保護所面臨的形勢，國內(nèi)外專家提出建立至少由3個亞種群形成的異質(zhì)種群(metapopulation)實現(xiàn)其野生種群重建的目標[5-6]。瀕危物種野外放歸或重引入存在諸多關鍵技術問題，尤其是大型食肉類動物如大型貓科(Felidae)動物的重引入成功與否涉及諸多因素。影響華南虎重引入成敗的關鍵因素包括棲息地質(zhì)量、空間格局、重引入物種個體質(zhì)量、初始種群結構及數(shù)量等。尤其是在棲息地空間、重引入個體來源、野化程度和項目成本等因素的制約下，以最小的土地及投入成本為代價，獲得最大的野生種群重建的成效，是華南虎重引入工作優(yōu)先予以考慮的關鍵問題。本研究借助種群生存力分析(population viability analysis，PVA)，探討華南虎種群致危因子、華南虎最小存活種群(minimum viable population，MVP)和野外放歸技術策略等問題，為制定華南虎野外放歸行動計劃提供科學依據(jù)。

1 重引入研究地區(qū)

根據(jù)國內(nèi)外專家的多次調(diào)查和評估，湖南壺瓶山和湖北后河國家級自然保護區(qū)為我國華南虎野外放歸主要備選地之一[6]，壺瓶山和后河2個國家級自然保護區(qū)總面積為1 075.33 km2，其中，湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)面積為665.68 km2，湖北后河國家級自然保護區(qū)面積為409.65 km2。經(jīng)過近40多年的保護，生態(tài)系統(tǒng)比較完整，棲息地質(zhì)量較高，保護管理基礎較好，壺瓶山國家級自然保護區(qū)人口密度為41人/km2，其中確認的華南虎野外放歸有效棲息地268.60 km2，人口密度僅為0.4人/km2，為華南虎野外放歸提供了良好的自然條件和社會條件。

1.1 地理地貌

湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)位于湖南省常德市石門縣境內(nèi)，地理坐標為29°50′—30°9′N，110°29′—110°59′E，北與湖北省五峰縣、鶴峰縣相連，地處武陵山脈東北端，武陵山脈自東北向西南逶迤于湖南省湘西山原地地區(qū)的北部，西接貴州高原。壺瓶山屬于武陵山脈北支的太清山系，居云貴高原向東部低山丘陵過渡地帶，與鄂西山地毗連，主山峰為湘鄂兩省的交界線。地勢西北高而東南低，為中山山地和河谷地貌，多數(shù)山峰海拔在1 000 m以上，最低海拔220 m，相對海拔1 000～1 800 m。主峰為壺瓶山，海拔為2 098.9 m，被譽為湘西北群峰之首，也是湖南省境內(nèi)的第2最高點。壺瓶山歷史上屬于我國華南虎的重點分布區(qū)，尤其是在山脊線分布有大面積的臺地地貌，地貌平緩，在低山和山谷中，分布有較多的寬闊連續(xù)平緩地貌景觀的棲息地，并分布有湘鄂兩省6個不同類型不同級別的保護地，總面積達3 752 km2，為武陵山脈自然保護地最為集中區(qū)域。原生生態(tài)系統(tǒng)完整，生物多樣性豐富(圖1)。

圖1 湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)及周邊自然保護地分布圖

1.2 植被類型

壺瓶山在植物地理區(qū)劃上，為中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部亞地帶，屬典型的亞熱帶常綠闊葉林植被，北亞熱帶典型的地帶性植被特征明顯，同時具有亞熱帶向暖溫帶過渡的特點，為我國第二階梯向第三階梯地貌的過渡地帶，也是東亞兩大植物區(qū)系重要交匯區(qū)域，具有重要的植物地理學保護價值。壺瓶山國家級自然保護區(qū)林地面積60 226 hm2，其中有林地50 514 hm2，森林覆蓋率為96.2%。植被類型包括針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢和草甸及5個植被型組、9個植被型、51個群系。從低海拔到高海拔，可劃分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和山地灌叢草甸帶4個明顯的垂直植被帶。常綠闊葉林多分布在海拔1 000 m以下，常綠落葉混交林集中在海拔1 000～1 500 m，落葉闊葉林多分布在海拔1 500～1 700 m，而海拔1 700 m以上喬木稀疏，多為山地灌叢草甸帶[7]。豐富多樣的植被類型，為眾多野生動物提供了不同類型的棲息地。

1.3 生物資源

區(qū)內(nèi)已記錄維管束植物有227科，1 034屬，3 080種(含亞種、變種)，其中有珍稀瀕危、孑遺植物近百種，屬于國家一級、二級重點保護的野生植物共有37種。1990—2010年，國內(nèi)外專家對野生動物開展的調(diào)查研究結果顯示[6]，壺瓶山自然保護區(qū)內(nèi)有蹄類動物的總密度為(1.30±0.32)頭/km2。近10年的樣帶和紅外相機監(jiān)測調(diào)查顯示[8]，野生動物資源較20年前有了較大幅度地增長，其中華南虎等大型食肉獸類的主要獵物野豬(Susscrofa)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)和小麂(Muntiacusreevesi)的平均種群密度為3.93頭/km2。

2 研究方法

運用野生動物生態(tài)學中的PVA，通過對影響華南虎野外放歸主要因子(包括初始種群和棲息地質(zhì)量、自然災害、環(huán)境承載力、種群結構、致危因子等)的分析，探討了其種群動態(tài)、物種滅絕概率、最小存活種群和保護策略等。采用漩渦模型軟件Vortex 10.5.5.0對華南虎野外放歸種群動態(tài)進行預測[9]，以100年作為模擬期限，重復模擬100次。按照模型參數(shù)輸入的要求，以華南虎種群統(tǒng)計數(shù)據(jù)為基礎，設定相關參數(shù)值，輸入模型進行模擬預測。種群參數(shù)包括致死當量、婚配制度、繁殖率、死亡率、災害、環(huán)境容納量、初始種群數(shù)量和遺傳多樣性等。根據(jù)Vortex 10.5.5.0軟件的參數(shù)輸入要求，以不同初始種群數(shù)量(N=4，8，12，16)，模擬預測該種群未來100年的存活動態(tài)，估算最小存活種群數(shù)量，分析種群遺傳多樣性。采用單因素取樣法(single-factor)對種群參數(shù)進行敏感度分析，測試參數(shù)包括環(huán)境容納量(carrying capacity)、災害(catastrophes)和死亡率(mortality rates)。以環(huán)境容納量、災害和死亡率基準值為標準，在環(huán)境容納量增減50%、災害和死亡率增減10%的情形下，進行敏感性分析。同時，在不改變其他種群參數(shù)的情形下，以2年時間為間隔，連續(xù)10年對野外放歸初始種群進行5次補充，每次補充1對(1雌、1雄)，分析種群補充(supplementation)措施對該種群動態(tài)的影響，并根據(jù)上述研究提出華南虎重引入實施方案的有關建議。

2.1 數(shù)據(jù)采集

采取樣地、樣方調(diào)查監(jiān)測和文獻研究方法，獲取有關輸入模型參數(shù)。在壺瓶山國家級自然保護區(qū)設置6個樣地和120個樣方，按照公里網(wǎng)格布設120臺紅外相機，監(jiān)測面積120 km2，進行紅外相機連續(xù)監(jiān)測，獲取華南虎主要獵物種群密度數(shù)據(jù)，并結合文獻研究數(shù)據(jù)分析，測算分析環(huán)境容納量及物種多樣性。2018年11月—2020年10月，共有76處紅外相機位點，捕獲1 491組毛冠鹿獨立有效照片；86處紅外相機位點，捕獲1 291組野豬獨立有效照片；82處紅外相機位點，捕獲3 586組小麂獨立有效照片。運用國家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設計院和中國科學院動物研究所研發(fā)的紅外相機數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)，計算得出整個保護區(qū)野豬、毛冠鹿、小麂種群密度估值分別為4.6、4.2、3.0只/km2。通過文獻研究，整理分析國內(nèi)外專家有關研究成果，對數(shù)據(jù)進行對比，分析評估棲息地質(zhì)量及環(huán)境容納量[5-8]。由于缺乏華南虎野生種群研究的相關數(shù)據(jù)，借鑒華南虎人工種群研究積累的相關數(shù)據(jù)，設置輸入種群生存力分析模型參數(shù)，包括致死當量(lethal equivalents)、最大壽命(maximum lifespan)、雌雄最初繁殖年齡(age of first offspring females/males)、雌雄最大繁殖年齡(maximum age of females/males reproduction)、每年最多胎數(shù)(maximum number of broods per year)、每胎最多產(chǎn)仔數(shù)(maximum number of progeny per broods)、出生性比(sex ratio at birth)、雌性繁殖比例(percent of adult females breeding)、年齡段死亡率(mortality from deferent age class)及雄性參加繁殖比例(percent of males in breeding pool)等。華南虎人工繁育種群相關數(shù)據(jù)采集，主要來源于上海、重慶和洛陽動物園圈養(yǎng)華南虎研究公開發(fā)表的文獻[10]，共獲取Vortex模型所需輸入數(shù)據(jù)14個(表1)。盡管各動物園人工繁育的華南虎家族群相對獨立，但實際上都來源于6只野生華南虎[11]，可視為一個人工種群，并根據(jù)自然條件的實際情況，對人工種群數(shù)據(jù)進行適度修正，體現(xiàn)一定程度環(huán)境變化對野生種群的影響。

表1 華南虎野外放歸種群輸入漩渦模型的主要參數(shù)及數(shù)值

2.2 最小存活種群的定義

MVP定義為在100年內(nèi)以95%的概率存活所需的最小種群數(shù)量，即種群在95%存活概率下的環(huán)境容納量MVPK。參考Reed等[14]的報道。在本研究中，通過分析不同初始種群數(shù)量(initial population size，Ni)在100年內(nèi)的種群生存力或存活概率，測定最小存活種群數(shù)量MVPK，最小存活種群數(shù)量測定標準以種群存活概率0.95為限，當種群存活概率達到95%時的初始種群Ni即為MVPK。

2.3 敏感性分析

根據(jù)計算公式測定相關因子參數(shù)靈敏度，計算公式為：

Sx=(Δx/x)/(Δp/p)。

式中：Δx/x為進行敏感性分析所設定的參數(shù)后種群變化率，即基線種群數(shù)量與所設定參數(shù)下種群數(shù)量大小的變化率；Δp/p代表參數(shù)變化率，p是代入PVA測定目標參數(shù)的初始值；Δp是初始值與用于敏感度分析的目標參數(shù)值的差[15-17]。

2.4 種群動態(tài)分析

種群動態(tài)包括種群在一定時間內(nèi)存活或滅絕概率、種群數(shù)量、內(nèi)稟增長率、周限增長率、凈增長率及平均世代更替時間等。在Vortex模型軟件中，設置非密度制約和密度制約2種情形，非密度制約世代不重疊單種種群增長的數(shù)學公式為：

Nt+1=λNt或Nt=N0λt。

式中：N為種群大?。籺為時間；λ為周限增長率。

在世代重疊、種群連續(xù)增長的情形下，其數(shù)學公式為：

Nt=N0ert。

式中：Nt為t時種群數(shù)量；N0為初始種群數(shù)量；e為自然對數(shù)的底；r為內(nèi)稟增長率。

在密度制約情形下，種群增長的數(shù)學公式為：

Nt=K/1+eα-rt。

式中：K為環(huán)境容納量；α為截距，反映曲線對原點的相對位置，其值取決于N0的大小。

凈增長率是指種群在特定時間中的世代凈增長率，其數(shù)學公式為：

R0=∑lxmx。

式中：R0為凈增長率；lx為x期開始時的存活個體數(shù)；mx為各年齡的出生率。

凈增長率也可理解為1個個體一生中產(chǎn)生的子代平均數(shù)量，世代長度或世代更替時間取決于種群的存活率、出生率和凈增長率，其數(shù)學公式為：

Tc=∑xlxmx/R0。

式中：Tc為世代長度。

Vortex模型軟件以上述數(shù)學公式為基礎，對種群動態(tài)進行模擬分析[9]。

2.5 主要參數(shù)確定

2.5.1 致死當量參數(shù)

在Vortx模型中，以致死當量來表示種群由于近交造成的衰退程度，并模擬種群遺傳基因變化情況。根據(jù)Yuan等[10]對上海、重慶和洛陽動物園圈養(yǎng)華南虎的研究，種群平均致死當量為4.24，本研究選擇4.24作為Vortex模型軟件致死等價系數(shù)。

2.5.2 種群繁殖參數(shù)

種群繁殖參數(shù)包括雌雄性最初繁殖年齡、最大繁殖年齡、每年最多胎數(shù)、每胎最多產(chǎn)仔數(shù)和成年雄性參加繁殖比例等，本研究借鑒采用了Yuan等[10]對圈養(yǎng)華南虎種群生存力分析的參數(shù)，對每胎最多繁殖量進行了修正，設置為4只。大型食肉獸類領域相對較大，較小的環(huán)境容納量將產(chǎn)生密度制約，將種群增長設置為有限環(huán)境中的密度制約，即成年雌性虎參加繁殖的比例隨著種群大小的變化而變化，參加繁殖的雌性占全部成年雌性的比例P(N)會隨種群大小N的變化而變化，因此選用的漩渦模型公式[18]為：

P(N)={P(0)[P(0)-P(K)](N/K)B}

(N/(N+A))。

式中：K為環(huán)境容納量；P(K)表示種群達到環(huán)境容納量時，參加繁殖的雌體占總成年雌性的比率，P(0)表示種群大小接近0時的比率。B表示P(N)隨N的變化強度，當P(N)為N的二次方程時，則能更好模擬密度制約型種群的増長。A為阿利效應(Allee parameterA)，表示種群數(shù)量極低時尋覓配偶難度造成配對率的降低，在Vortex中取默認值1，變化強度的參數(shù)B取2。假設當種群數(shù)量N接近0時，成年雌性虎參加繁殖的比例，P(0)為70%，當種群數(shù)量接近環(huán)境容納量K時，成年雌性虎參加繁殖的比例P(K)為30%。

2.5.3 種群死亡率

鑒于華南虎野生種群調(diào)查研究的數(shù)據(jù)的缺乏，采用圈養(yǎng)華南虎人工種群觀察積累的數(shù)據(jù)作為模型輸入的參數(shù)。2002年，陳國亮等[12]為上海動物園圈養(yǎng)的華南虎編制了生命表，0～1齡幼虎死亡率可達0.322 3，2～8齡虎的死亡率逐漸降低，平均為0.059 4，16～20齡虎的死亡率逐漸增高，平均死亡率為0.290 0，21～22齡虎的死亡率達到0.550 0，壽命為23年(表2)。Yuan等[10]對上海、重慶和洛陽3個動物園圈養(yǎng)的雌雄華南虎編制了生命表。由于陳國亮等[12]編制的上海動物園圈養(yǎng)華南虎種群生命表較早，更接近野生華南虎的生物學特性，故本研究主要參考了陳國亮等編制的上海動物園圈養(yǎng)的華南虎生命表個體死亡率數(shù)據(jù)。

表2 圈養(yǎng)華南虎種群生命表[12]

2.5.4 自然災害

在人工繁育的情形下，很少有災害發(fā)生，而華南虎在自然棲息地中，影響種群動態(tài)變化的因素較多，包括旱災和火災等主要環(huán)境因素。在華南虎野生種群生存力分析模型參數(shù)設置時，將旱災作為主要災害類型，并根據(jù)當?shù)貧庀筚Y料分析，確定災害的影響程度。根據(jù)汪文萍[13]對湖南近528年的旱災分析結果顯示，旱災每5～6年一遇，發(fā)生頻率為20%。旱災不僅對華南虎飲水需求產(chǎn)生影響，也對獵物種群具有一定程度的影響。因此，旱災對華南虎種群的影響是雙重疊加影響，影響程度設置為10%，即對繁殖率和存活率的影響為0.1，繁殖率和存活率設置為0.9。

2.5.5 環(huán)境容納量

根據(jù)華南虎捕食獵物的需求量、獵物密度確定環(huán)境容納量。根據(jù)近期調(diào)查監(jiān)測，目前，壺瓶山國家級自然保護區(qū)主要獵物野豬、毛冠鹿和小麂的每平方公里的種群密度分別為4.6、4.2、3.0只，華南虎野外放歸區(qū)包括壺瓶山和湖北后河國家級自然保護區(qū)，總面積為1 075.33 km2，按照50%左右的有效棲息地，即550 km2測算，3種主要獵物種群數(shù)量分別為2 530、2 310、1 650只，按3種主要獵物體重100、30、10 kg計算，獵物生物量分別為253 000、69 300、16 500 kg，獵物總生物量為338 800 kg。由于缺乏野生華南虎捕食方面的研究，借鑒生物學特性和自然條件相近的孟加拉虎(Pantheratigristigris)捕食研究的成果，對華南虎食物消耗量進行估算。有關專家在印度和尼泊爾對孟加拉虎捕食行為研究結果顯示[19-20]，平均每只成年虎每年需要消耗活體食草動物總重量約為3 000 kg，按捕食成功率為10%～20%測算[21]，即獵物生物總量的20%作為虎的食物消耗量，每只虎年食物量為3 000 kg，即250 kg/(月·只-1)，可維持22.58只野生華南虎種群生存，因此，將22只作為環(huán)境容納量。

華南虎野外放歸種群生存力分析漩渦模型輸入?yún)?shù)數(shù)值見表1。

3 研究結果

3.1 種群動態(tài)趨勢

模擬計算結果顯示，成功野化并具備野外生存能力的華南虎放歸自然，在初始種群為4只的情形下，種群內(nèi)稟增長率為0.187 1，周限增長率為1.205 8，凈生殖率為3.227 3，平均世代更替時間為6.83年，其中雌性世代更替時間為6.26年，雄性世代更替時間為7.40年。在環(huán)境容納量為22只的情形下，100年后，種群將維持在16只左右(SD=7.58)，存活概率為0.85，首次滅絕時間為41.47年(SD=31.27)。遺傳多樣性降低到0.435 1(SD=0.193 0)，存活概率下降到0.80。在不同初始種群數(shù)量情況下，隨著時間的延長，種群數(shù)量先激增后逐漸降低，種群遺傳多樣性和存活率逐漸降低(圖2)。

圖2 華南虎種群100年內(nèi)種群大小、遺傳多樣性和存活概率的變化趨勢

3.2 最小存活種群

通過對不同初始種群數(shù)量下的種群生存力分析發(fā)現(xiàn)，隨著初始種群數(shù)量的增加，種群存活概率逐漸增加，當初始種群數(shù)量達到12只時，種群存活概率為0.95，即最小存活種群數(shù)量為12只，首次滅絕時間為72年，種群數(shù)量將維持在18.81只(SD=5.85)，種群平均增長率為0.098 3(SD=0.156 2)，基因多樣性為0.464 4(SD=0.181 2)，等位基因數(shù)量為2.79(SD=0.86)(表3)。

表3 不同初始種群數(shù)量下華南虎種群在未來100年的種群生存力

3.3 環(huán)境容納量

在華南虎野外放歸備選地壺瓶山國家級自然保護區(qū)及周邊區(qū)域，棲息地質(zhì)量提升尚有一定的潛力，可通過棲息地修復和主要獵物種群恢復，提高棲息地質(zhì)量，增加環(huán)境容納量，加快種群復壯。本研究通過對不同環(huán)境容納量下種群動態(tài)分析，評估未來100年種群存活概率、平均種群大小、種群增長率、基因多樣性等種群特征，為科學管理種群和棲息地提供依據(jù)。模擬分析結果顯示，隨著環(huán)境容納量的增加，種群存活概率、最終種群數(shù)量、種群平均增長率、基因多樣性和等位基因數(shù)量等種群特征數(shù)值與環(huán)境容納量的加大呈正相關，與環(huán)境容納量K值為22情形下模擬結果相比，當環(huán)境容納量K值增加到36時，上述種群特征數(shù)值分別增加14.12%、103.66%、21.32%、35.39%和38.05%。研究結果表明，環(huán)境容納量的增加，有利于種群存活、種群數(shù)量擴增和減少近交風險(表3，表4)。

表4 不同環(huán)境容納量下華南虎種群在100年的種群生存力分析

3.4 敏感性分析

設置輸入不同的參數(shù)會導致模型產(chǎn)生不同的模擬結果，通過對影響種群動態(tài)的主要因子參數(shù)的敏感性分析，了解掌握種群致危因子及各因子參數(shù)對種群影響的程度，以便為種群保護管理提供科學依據(jù)。影響種群動態(tài)的因子較多，本研究選擇了環(huán)境容納量、自然災害頻次和幼虎死亡率進行敏感性分析。結果顯示，當環(huán)境容納量增加或減少50%時，種群數(shù)量變化為11只；當自然災害發(fā)生頻次增加或較少10%時，種群數(shù)量變化僅為1只；當死亡率增加或減少10%時，種群數(shù)量變化為2只。環(huán)境容納量和幼虎死亡率靈敏度指數(shù)高于自然災害的靈敏度指數(shù)，環(huán)境容納量和幼虎死亡率是種群致危的主要因子，種群動態(tài)參數(shù)靈敏度指數(shù)見表5。

表5 種群動態(tài)參數(shù)靈敏度指數(shù)

3.5 種群補充

在華南虎放歸自然的過程中，為加速種群的擴增和穩(wěn)定最小種群數(shù)量，有必要采取種群補充的方式，盡快增加種群數(shù)量，提高遺傳多樣性和提升種群存活概率。本研究模擬了在野外放歸4只華南虎后，對補充個體數(shù)量和批次等進行模擬，假設每2年補充1對成年虎(雌雄各1只)，連續(xù)10年進行補充，模擬結果顯示，種群平均增長率、最終種群數(shù)量、種群存活概率、遺傳多樣性和等位基因數(shù)量分別提高了32.73%、3.70%、15.29%、32.25%和30.53%(表6)。

表6 每2年補充1對成年虎(雌雄各1只)種群生存力分析

4 討論

4.1 隨機因素對PVA模型的影響

種群生存力分析是分析評估物種瀕危狀態(tài)的方法之一，并不是對某一物種種群的命運做出結論[22]。盡管種群生存力分析已廣泛地應用到瀕危物種特別是極小種群物種未來命運的評估，并在制定瀕危物種和生物多樣性保護行動計劃中發(fā)揮了較好的作用，但在其研究成果和推廣應用中還要考慮隨機因素和統(tǒng)計因素的影響。雖然Vortex是一個隨機模擬程序，并將引起物種滅絕的隨機因素、種群數(shù)據(jù)統(tǒng)計誤差和近交衰退影響都考慮了進去，但其疊加影響效應分析功能有待完善，還難以確定出保持遺傳多樣性和統(tǒng)計學的標準。在制定物種保護技術策略中，應統(tǒng)籌考慮種群遺傳變異損失與種群增長率、增長率方差、死亡率和死亡率方差以及種群適合度之間的關系[22]。由于缺乏野生華南虎種群調(diào)查研究的連續(xù)數(shù)據(jù)，受輸入模型參數(shù)設置的限制，模擬結果與實際情況有一定的出入，尤其是環(huán)境容納量的估算及最小存活種群的測算，不僅要考慮棲息地的大小和質(zhì)量，還要考慮棲息地的空間格局，同時，也要考慮人為活動對棲息地空間格局的影響。本研究根據(jù)華南虎野外放歸備選地現(xiàn)有情況所進行的模擬分析結果，僅為制定華南虎野外放歸及重建華南虎野生種群行動計劃提供決策參考。

4.2 數(shù)據(jù)對PVA分析結果的影響

在Vortex模型應用中，所輸入的參數(shù)設置，允許短時間序列數(shù)據(jù)的使用，這是模型得到廣泛應用的特點和優(yōu)勢。但短時間序列數(shù)據(jù)的使用、各種生物學假設也會對分析結果產(chǎn)生一定程度的影響，模擬預測結果的應用也有一定的局限性[23]。輸入模型的種群和棲息地有關參數(shù)的準確性取決于對種群及棲息地研究的深度和廣度。受諸多條件的限制，大多瀕危野生動物的研究相對滯后，缺乏有效連續(xù)數(shù)據(jù)。對于脊椎動物而言，準確估計生存力，需要至少1個生命周期的數(shù)據(jù)。由于野生華南虎在野外消失之前基礎研究貧乏，缺少野生種群相關數(shù)據(jù)，借助華南虎人工種群研究成果，為其種群生存力分析提供了可能性。通過對人工繁育華南虎種群數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，編制了華南虎人工種群生命表，為種群生存力模型分析提供了所需的數(shù)據(jù)，其預測結果的可信度比較高，同時該種群的建群個體來自野生種群，對野生種群的生物學特性也具有一定的代表性，并應用到野生種群的保護管理[24]中。Gu等[25]對圈養(yǎng)雌性東北虎(Pantheratigrisaltaica)與野生雌性東北虎繁殖參數(shù)進行了比較研究分析，結果表明，圈養(yǎng)雌性東北虎在第1次分娩年齡、妊娠時間、幼虎死亡率、每胎仔數(shù)等與野生雌性東北虎無顯著差異。盡管分娩日期和每胎仔數(shù)有所不同，有可能是圈養(yǎng)管理和野外數(shù)據(jù)獲取不足造成的，但圈養(yǎng)虎與自然狀態(tài)生存的虎生物學特性基本相似，可作為野生虎種群生存力分析模型輸入?yún)?shù)設置的依據(jù)，模型模擬的結果具有較高的可靠性。

4.3 種群生存力分析結果的應用

盡管種群生存力分析存在一定的局限性，但其不失為制定瀕危物種保護行動計劃的有效工具。本研究通過對特定區(qū)域、特定目標的華南虎種群進行生存力分析，獲得了華南虎野外放歸所需要的相關數(shù)據(jù)，為制定華南虎野外放歸技術策略提供了科學依據(jù)。在有限的生態(tài)空間內(nèi)，分析了種群動態(tài)變化，確定了華南虎最小存活種群數(shù)量，明確了環(huán)境容納量，探討了種群管理的策略，掌握了種群主要致危因子等。上述研究結果，與國內(nèi)外專家研究結論一致，Breitenmoser等[5]和Qin等[6]提出在中國華南虎歷史分布區(qū)和潛在棲息地，建立3個15只左右華南虎亞種群構成的異質(zhì)種群。本研究表明，湖南壺瓶山與湖北后河國家級自然保護區(qū)，棲息地空間較大、質(zhì)量較高、人為干擾相對較少、適宜性較強，在此建立1個最小存活種群具有較高的可行性。目前，在武陵山脈東緣即湖南壺瓶山和湖北后河國家級自然保護區(qū)周邊地區(qū)，分布有6個不同類型、不同級別的自然保護地，總面積達到3 752 km2，通過多年建設和保護，自然生態(tài)系統(tǒng)和野生動植物資源得到了較好地恢復，具備構建由不同亞種群形成的華南虎異質(zhì)種群的基本條件。從長遠的角度考慮，在武陵山脈華南虎歷史分布區(qū)，潛在的華南虎棲息地空間較大，且自然屬性和自然稟賦較高，國家代表性和生態(tài)重要性較強，具有創(chuàng)建華南虎國家公園的基本條件[26]。通過華南虎的重引入和重要生態(tài)系統(tǒng)修復，進一步提升生態(tài)系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性，夯實構建武陵山脈華南虎國家公園的基礎，打造華南虎保護長治久安的生態(tài)格局。

4.4 種群保護和管理的技術策略

華南虎種群生存力敏感性分析研究結果表明，種群死亡率和環(huán)境容納量是制約種群擴增的主要因子。種群死亡率直接影響種群存活的概率、遺傳多樣性的程度。種群死亡率的高低不僅取決于華南虎個體質(zhì)量，也與野外生存能力直接相關。同時，環(huán)境的容納量也是制約種群擴增的重要因素，而環(huán)境容納量不僅反映棲息地空間的大小，也與其空間格局密切相關，更體現(xiàn)在棲息地的質(zhì)量，尤其是獵物的多寡。因此，在華南虎野外放歸實施方案中，要統(tǒng)籌考慮野化訓練、棲息地修復、生境空間優(yōu)化、獵物再引進和種群補充等技術措施。堅持保護優(yōu)先，強化生態(tài)修復，統(tǒng)籌物種與生態(tài)系統(tǒng)關系，通過物種保護及棲息地修復，提高自然生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量，增強生態(tài)承載力；堅持統(tǒng)籌兼顧，突出重點難點，著眼于華南虎野生種群重建，聚焦華南虎食物鏈構建，突出華南虎重引入種源來源、棲息地質(zhì)量等重點難點，著力解決種源數(shù)量、種源質(zhì)量、野化程度、生存能力及獵物密度等瓶頸制約問題；堅持科學保護，推進綜合施策，遵循生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在機理，以生態(tài)本底和自然稟賦為基礎，科學配置種群和群落，采取自然和人工、生物和工程等措施，推進一體化物種保護和生態(tài)修復；堅持穩(wěn)妥漸進，注重成效的原則，科學制定華南虎野外放歸計劃，在充分調(diào)查和科學評估的基礎上，實施種群補充技術策略，以2對虎作為初始種群，每隔2年補充1對的策略，連續(xù)補充10年，加速種群擴增，提升遺傳多樣性，維持最小存活種群，降低滅絕概率。

4.5 華南虎野化和野外放歸工作建議

華南虎重引入是一項系統(tǒng)工程，重引入的成敗取決于被引入物種野外生存能力、棲息地質(zhì)量和環(huán)境容納量等諸多因素。在制定華南虎重引入行動計劃中，統(tǒng)籌考慮重引入物種個體篩選、野化訓練、棲息地修復和獵物的重引入等。首先，制定和實行全國華南虎統(tǒng)一配對繁殖制度，嚴格按照譜系進行科學調(diào)配，減控近交衰退對種群的負面影響，提高重引入個體質(zhì)量。其次，選擇在自然或近自然生境，建立華南虎野化基地，最大限度減少人為干擾，對擬野外放歸個體進行野化訓練，恢復野外生存技能，提高野外生存能力。最后，統(tǒng)籌兼顧考慮棲息地修復和主要獵物重引入，加強棲息地修復和獵物種群數(shù)量恢復，提高棲息地質(zhì)量和環(huán)境容納量，以環(huán)境容納量換取物種領域空間，以最小存活種群數(shù)量為底線，實現(xiàn)物種拯救的目標。從長遠的角度考慮，整合優(yōu)化壺瓶山國家級自然保護區(qū)周邊保護地群生態(tài)空間[27]，建立必要的生態(tài)廊道，擴展華南虎棲息地空間，形成重建華南虎野生種群就地和遷地保護體系，建立以華南虎為主要保護對象的國家公園。通過華南虎野生種群的重建，修復生態(tài)系統(tǒng)，保護生物多樣性，發(fā)揮華南虎其調(diào)控野豬等有蹄類動物的生態(tài)作用，維護自然生態(tài)系統(tǒng)平衡，提高生態(tài)系統(tǒng)完整性和穩(wěn)定性，擴大生態(tài)文明建設成果，提高生態(tài)產(chǎn)品質(zhì)量，實現(xiàn)人與自然和諧發(fā)展。