朱 猛，于大偉，員海燕

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

隨著全球氣候的變化干旱已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要制約因素,人們對(duì)農(nóng)作物的節(jié)水抗旱能力越來(lái)越重視[1-3]。玉米作為我國(guó)產(chǎn)量較大的農(nóng)作物，種植區(qū)大部分位于水資源匱乏的干旱半干旱氣候區(qū)，而水分脅迫在很大程度上影響玉米產(chǎn)量,特別是在玉米苗期遭遇水分脅迫會(huì)直接影響玉米產(chǎn)量，因此研究玉米的抗旱性意義重大。根系是作物獲取水分的重要器官，在水分脅迫下優(yōu)良的根系性狀不僅能保證幼苗生長(zhǎng)的需水要求，而且能減少干旱結(jié)束后對(duì)作物后期生長(zhǎng)的傷害和影響[4-7]。研究表明，水分脅迫條件下玉米根系會(huì)通過(guò)減少總吸收面積、最長(zhǎng)根直徑、根系長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)等來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境[8-10]。

近年來(lái)，主基因+多基因混合遺傳模型在玉米、小麥、水稻等作物數(shù)量性狀遺傳研究中應(yīng)用較多[11-16]。劉宇等[17]研究認(rèn)為，耐低鉀玉米自交系苗期總根長(zhǎng)受加性-顯性-上位性多基因控制，在B1世代選擇效率最高。李華等[15]和Saini等[18]研究表明，玉米的根表面積受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+多基因控制，主基因顯性效應(yīng)對(duì)根表面積起負(fù)向作用，主基因加性效應(yīng)起正向作用。上述研究主要集中在對(duì)養(yǎng)分吸收有優(yōu)異表現(xiàn)的玉米材料上，而對(duì)抗旱型玉米材料的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以本課題組前期收集的一批抗旱型玉米自交系為材料，利用15%的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，測(cè)定水旱條件下玉米苗期根系的總根長(zhǎng)、根投影面積、根表面積和根體積，利用主基因+多基因混合遺傳模型進(jìn)行遺傳分析，探討抗旱型玉米根系相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，為抗旱玉米根系性狀定向改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為干旱敏感型材料WN897(母本)和抗旱型材料WU109(父本)及其雜交(回交)后代群體F1、F2、B1、B2，種子由本課題組提供，播種在西北農(nóng)林科技大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)田(北緯34°16′56.24″，東經(jīng)108°4′27.95″)，通過(guò)雜交與回交在第2年秋天獲得。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選各世代飽滿玉米種子, 其中穩(wěn)定世代P1、P2、F150粒，分離世代F2、B1、B2200粒。用無(wú)菌水進(jìn)行3次沖洗，再放入酒精液中消毒10 min，用無(wú)菌水清洗干凈后放入蛭石中催芽，在幼苗長(zhǎng)至1葉1心時(shí)轉(zhuǎn)移到40 cm×70 cm×15 cm的培養(yǎng)箱中進(jìn)行水培。試驗(yàn)設(shè)置干旱脅迫和正常條件2個(gè)處理，其中干旱脅迫處理利用15%的PEG-6000溶液模擬滲透脅迫，正常對(duì)照(CK)處理則用蒸餾水作水培液。培養(yǎng)箱中的水培液每隔48 h進(jìn)行更換，加代室溫度在23～27 ℃，待幼苗長(zhǎng)至3葉期，P1、P2、F1各取40株，F(xiàn)2、B1、B2各取180株用于各指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

取完整根系，用CI-400圖像分析系統(tǒng)測(cè)定玉米的總根長(zhǎng)、根投影面積、根體積和根表面積。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用IBM SPSS Statistics 19(IBM，美國(guó))統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用蓋鈞鎰等[19]提出的主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)玉米根系相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境下玉米根系性狀的表型分析

由表1可以看出，干旱脅迫使 WN897和WU109的總根長(zhǎng)、根投影面積、根體積的均值減小，根表面積的均值變化不明顯。在干旱脅迫下，F(xiàn)1、F2、B2群體總根長(zhǎng)的均值明顯增加，而B(niǎo)1群體總根長(zhǎng)的均值明顯降低；F1群體玉米根投影面積的均值變化不大，F(xiàn)2、B2群體根投影面積的均值增加，而B(niǎo)1群體根投影面積的均值降低；F2、B2群體根表面積的均值明顯增加,而B(niǎo)1群體根表面積均值減小。在兩種環(huán)境下，F(xiàn)1、F2、B1、B2根體積變化不大。總體上，抗旱型玉米材料的總根長(zhǎng)、根投影面積、根表面積和根體積與干旱敏感型玉米材料有顯著差異，其對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力明顯優(yōu)于干旱敏感型材料。 方差分析結(jié)果表明，在水旱兩種條件下，雙親及F2、B1、B2植株間的總根長(zhǎng)、根投影面積、根表面積和根體積均有極顯著差異。 說(shuō)明玉米根系性狀在不同群體間存在基因型顯著差異，可以進(jìn)行進(jìn)一步遺傳分析。

表1 不同環(huán)境下玉米根系性狀的方差分析Table 1 Analysis of variance for maize traits under different conditions

2.2 不同環(huán)境下玉米根系性狀遺傳模型的鑒選

對(duì)水旱兩種條件下不同群體玉米根系性狀分別進(jìn)行6世代聯(lián)合分析，各性狀均得到24個(gè)遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然值和AIC(Akaike’s information criterion)值，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可以看出，根據(jù)最小AIC值原則，正常條件下玉米總根長(zhǎng)的備選模型是E-1，干旱脅迫下玉米總根長(zhǎng)的備選模型是 E-1、E-2、E；干旱脅迫與正常條件下玉米根投影面積的備選模型均是E、E-1；干旱脅迫與正常條件下玉米根表面積的備選模型均是B-1、E-1；正常條件下玉米根體積的備選模型是E-1，干旱脅迫下玉米根體積的備選模型是D、E。

表2 水旱條件下玉米根系4個(gè)性狀遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然值和AIC值Table 2 Maximum likelihood value and AIC values of variant genetic models calculated with IECM method for 4 characters of maize roots under normal condition and water stress

表2(續(xù)) Continued table 2

按照達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量數(shù)少和AIC值較低的原則，篩選各性狀的最優(yōu)遺傳模型進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果(表3)表明，選出E-1為正常條件下玉米總根長(zhǎng)的最優(yōu)模型，E為干旱脅迫條件下玉米總根長(zhǎng)的最優(yōu)模型；水旱條件下玉米根投影面積的最優(yōu)模型均為E；水旱條件下玉米根表面積的最優(yōu)模型均為E-1；選出E-1為正常條件下玉米根體積的最優(yōu)模型，D為干旱脅迫條件下玉米根體積的最優(yōu)模型。

表3 水旱條件下玉米根系4個(gè)性狀備選模型的適合性檢驗(yàn)Table 3 Test of goodness-of-fit on genetic models for 4 characters of maize roots under normal condition and water stress

表3(續(xù)) Continued table 3

2.3 不同環(huán)境下玉米根系性狀最優(yōu)遺傳模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

2.3.1 總根長(zhǎng)的遺傳參數(shù)估計(jì) 根據(jù)水旱條件下玉米總根長(zhǎng)的最優(yōu)遺傳模型估算遺傳參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出，干旱脅迫下玉米總根長(zhǎng)受2對(duì)主基因控制，其加性效應(yīng)均為-51.91，表明主基因累加對(duì)總根長(zhǎng)為負(fù)效應(yīng)。2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)分別為-36.22和29.03，表明主基因的顯性效應(yīng)為部分負(fù)顯性。加性×加性效應(yīng)為68.77；顯性×顯性效應(yīng)為66.83，表明2對(duì)主基因的加性×加性效應(yīng)和顯性×顯性效應(yīng)均為正向效應(yīng)。 2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之間的顯性互作效應(yīng)為-11.60， 2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)之間的加性互作效應(yīng)為53.65。在B1、B2和F2群體中主基因+多基因的遺傳率分別達(dá)到83.23%，94.23%和93.16%。

表4 水旱條件下玉米根系4個(gè)性狀的遺傳參數(shù)Table 4 Genetic parameters for 4 characters of maize roots under normal condition and water stress

正常條件下控制玉米總根長(zhǎng)的主基因的加性效應(yīng)均為 -36.81，表明主基因累加不會(huì)使總根長(zhǎng)增長(zhǎng)。主基因的顯性效應(yīng)分別為55.75和-4.39，表明主基因的顯性效應(yīng)為部分正向效應(yīng)；加性×加性效應(yīng)為44.87，顯性×顯性效應(yīng)為-70.29，表明加性×加性效應(yīng)為正向效應(yīng)，可以增加總根長(zhǎng)，顯性×顯性效應(yīng)為負(fù)向效應(yīng)，會(huì)減少總根長(zhǎng)。第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)與第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之間的顯性互作效應(yīng)為-4.39，第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng)與第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)之間的加性互作效應(yīng)為 82.53。多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別為42.69和149.43，均能增加總根長(zhǎng)。主基因+多基因的遺傳率在B1、B2和F2群體中分別達(dá)到85.17%，74.90%和75.72%。

2.3.2 根投影面積的遺傳參數(shù)估計(jì) 根據(jù)水旱條件下玉米根投影面積的最優(yōu)遺傳模型估算遺傳參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出，干旱脅迫條件下玉米根投影面積受2對(duì)主基因控制，但它們的加性效應(yīng)均處在較低水平，表明主基因累加對(duì)根投影面積影響較?。?對(duì)主基因的顯性效應(yīng)也較低，表明2對(duì)主基因的顯隱性不明顯。主基因的遺傳率在B1、B2和F2群體中分別達(dá)50.01%，56.28%和77.63%，主基因的選擇效率在F2群體中較B1和B2群體高；主基因+多基因的遺傳率在B1、B2和F2群體中分別達(dá)72.48%，87.21%和79.04%。

正常條件下玉米根投影面積的主基因遺傳率在B1、B2和F2群體中分別達(dá)55.27%，51.84%和48.97%；主基因的選擇效率在B1群體中較F2和B2群體高；主基因+多基因的遺傳率在B1、B2和F2群體中分別達(dá)57.55%，51.84%和48.97%。

2.3.3 根表面積的遺傳參數(shù)估計(jì) 根據(jù)水旱條件下玉米根表面積的最優(yōu)遺傳模型估算遺傳參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出，干旱條件下控制玉米根表面積的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)值低，說(shuō)明其對(duì)根表面積的影響不大。2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)分別為6.56和16.16，表明2對(duì)主基因?qū)Ω砻娣e均為正顯性；加性×加性效應(yīng)為4.08，顯性×顯性效應(yīng)為-4.67，表明加性×加性效應(yīng)可以使根表面積變大，顯性×顯性效應(yīng)可以使根表面積變小。2對(duì)主基因加性效應(yīng)的顯性互作效應(yīng)為-9.06，為負(fù)向效應(yīng)，會(huì)使根表面積變小。多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別為-5.49和6.29，總體上對(duì)增加根表面積有正向作用。F2主基因的選擇效率較B1和B2高，B1、B2和F2的主基因+多基因遺傳率分別為73.09%，83.93%和77.66%。

正常條件下根表面積受2對(duì)主基因控制，其顯性效應(yīng)分別為-2.13和-2.19，表明2對(duì)主基因?qū)Ω砻娣e為負(fù)向效應(yīng)。加性×加性效應(yīng)為12.40，表明加性×加性效應(yīng)可以增加根表面積。2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之間的顯性互作效應(yīng)為3.61，說(shuō)明控制根表面積的2對(duì)主效基因間的互作為正向效應(yīng)。多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別為-8.18和36.29，說(shuō)明多基因?qū)υ黾佑衩赘砻娣e有正向作用。在F2群體中主基因的選擇效率高，主基因+多基因的遺傳率在B1、B2和F2群體中分別為71.34%，63.95%和72.13%。

2.3.4 根體積的遺傳參數(shù)估計(jì) 根據(jù)水旱條件下玉米根體積的最優(yōu)遺傳模型估算遺傳參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出，干旱條件下控制玉米根體積的主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)處于較低水平。B1、B2和F2的主基因遺傳率分別為0.64%，0.64%和0.91%；B1、B2和F2的多基因遺傳率分別為74.23%，78.80%和57.72%；該性狀以多基因遺傳為主。B1、B2和F2的主基因+多基因遺傳率分別為74.87%，79.44%和58.63%。

正常條件下玉米根體積的主基因遺傳率在B1、B2和F2群體中分別為61.36%，44.26%和78.55%。F2主基因的選擇效率均較B1和B2高，多基因遺傳率在B1、B2和F2群體分別為6.28%，20.79%和0%。主基因+多基因遺傳率在B1、B2和F2群體中分別為67.64%，65.05%和78.55%。

3 討 論

本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫和正常條件下，玉米總根長(zhǎng)的遺傳率均較高，說(shuō)明環(huán)境條件對(duì)其影響較小，可以穩(wěn)定遺傳，這與岳輝等[20]在低磷環(huán)境下對(duì)玉米苗期總根長(zhǎng)的遺傳分析結(jié)果基本一致。魯俊田等[21]研究表明，在低磷環(huán)境下，耐低磷玉米自交系的根表面積受2對(duì)主基因+多基因混合控制，主基因間存在加性顯性及互作效應(yīng)，在F2選擇效率最高，環(huán)境對(duì)根表面積的影響較小。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫條件下，玉米根表面積受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制，這與魯俊田等[21]的研究結(jié)果基本一致。本研究中，干旱脅迫條件下玉米根體積受2對(duì)主基因+多基因控制，遺傳效率在B2世代較高，具有較好的篩選效果，這與唐懷君等[22]的研究結(jié)果一致。

玉米抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，要提高玉米的抗旱性必須通過(guò)群體改良、輪回選擇，積累有利基因，提高優(yōu)良基因和基因型頻率。玉米根系的總根長(zhǎng)、根表面積在3個(gè)群體中遺傳率均高，受環(huán)境影響較小，改良過(guò)程中可以在低世代材料中進(jìn)行有效選擇。干旱脅迫下玉米根投影面積的遺傳率高于正常條件，因此干旱條件下對(duì)玉米根投影面積進(jìn)行選擇效率更高。在兩種條件下根體積的遺傳率均高且變化不大，遺傳相對(duì)穩(wěn)定，正常條件下以主基因遺傳為主，在低世代材料中就可進(jìn)行有效選擇。本研究只對(duì)玉米根系苗期的表型性狀進(jìn)行遺傳分析，以后還應(yīng)在玉米其他生育期進(jìn)行遺傳研究，同時(shí)還可以利用分子手段進(jìn)一步加以印證。