黃梅, 陳振夏, 于福來*, 王凱, 肖永鋒, 龐玉新, 陳鴻發(fā)

NAA處理對艾納香扦插生根生理生化特性的影響

黃梅1, 陳振夏1, 于福來1*, 王凱1, 肖永鋒1, 龐玉新2*, 陳鴻發(fā)3

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/海南省艾納香工程技術(shù)研究中心，?？?571101；2.廣東藥科大學(xué)中藥資源學(xué)院，廣東 云浮 527500；3.海南艾納香生物科技發(fā)展股份有限公司，海口 570208)

為探討NAA對艾納香()扦插生根的影響，4 a生艾納香健康枝條用500 mg/L NAA處理，對生根過程中的生理生化特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，艾納香扦插生根率與內(nèi)源IAA、GA含量和IAA/ABA呈正相關(guān)，而與ABA含量呈負(fù)相關(guān)。NAA處理能提高插穗的IAA含量，降低ABA含量，有助于不定根的產(chǎn)生。插穗生根率與多酚氧化酶(PPO)活性正相關(guān)，與吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性負(fù)相關(guān)。NAA處理能夠提高插穗PPO活性，降低IAAO活性，對插穗生根有利。可溶性蛋白、可溶性總糖含量與生根率均呈正相關(guān)關(guān)系。NAA處理可促進(jìn)插穗的可溶性總糖、可溶性蛋白的積累，提高插穗的細(xì)胞分化和代謝能力。因此，500 mg/L NAA處理插穗可促進(jìn)不定根的生長發(fā)育。

艾納香；扦插；NAA；PPO；IAAO; 營養(yǎng)物質(zhì)

艾納香()為菊科(Compositae)艾納香屬植物，廣泛分布于我國海南、貴州、廣西、云南等省區(qū)[1]，是中藥艾片的唯一來源植物, 主要含揮發(fā)油和黃酮類成分，具有修復(fù)、抑菌、抗氧化及抗腫瘤等多種藥理活性[2-4]，艾納香油已經(jīng)成功應(yīng)用于“金喉健噴霧劑”、“咽立爽滴丸”等中成藥品種。此外，美國食用香料和萃取物制造者協(xié)會(FEMA)規(guī)定，天然冰片可作為香料添加劑使用[5]。隨著對艾納香提取物日益增長的需求量，種植艾納香已成為貴州紅水河地區(qū)農(nóng)民的主要經(jīng)濟(jì)來源。長期以來，艾納香缺乏優(yōu)良品種的現(xiàn)狀仍未改變，藥農(nóng)種植均來自于野生種，而品種選育過程中，優(yōu)良種質(zhì)擴(kuò)繁是難點(diǎn)。扦插繁殖因操作簡單、成本低等原因，是良種繁育的常用手段?；谡n題組前期對艾納香扦插繁殖的研究，發(fā)現(xiàn)艾納香扦插生根較為困難，扦插成活率低[6]。因此，為了加快艾納香優(yōu)良品種選育進(jìn)程，保證優(yōu)良性狀的穩(wěn)定遺傳，優(yōu)化艾納香扦插繁殖體系，開展艾納香扦插繁殖機(jī)理研究十分必要。

扦插生根除了與扦插措施[6]和外部環(huán)境[7]等密切相關(guān)外，與內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)等生理指標(biāo)也關(guān)系密切。內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑IAA、CTK和GA[8]促進(jìn)生長發(fā)育，而ABA[9]抑制生長發(fā)育；另外，氧化酶活性也與插穗生根關(guān)系密切，Yan等[10]的研究表明，IAAO活性增加導(dǎo)致扦插生根能力降低。周詳明等[11]的研究表明，高活性的PPO可促進(jìn)不定根的形成。茅林春等[12]認(rèn)為梅()插穗中養(yǎng)分對生根率的重要性從大到小依次為可溶性糖、總氮(TN)、淀粉和C/N，其中TN和淀粉起負(fù)效應(yīng)。目前僅對艾納香的扦插技術(shù)進(jìn)行了研究[6]，還未見對其扦插生根調(diào)控機(jī)理的研究。本文采用NAA處理艾納香插條，對生根過程中的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑、氧化酶類活性和營養(yǎng)物質(zhì)含量進(jìn)行研究, 以揭示艾納香扦插生根的生理機(jī)制，為優(yōu)化艾納香的繁殖體系及規(guī)?；缣峁┮欢ǖ睦碚撘罁?jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部儋州熱帶藥用植物種質(zhì)資源圃中采集4 a生艾納香()健壯、無病蟲害的枝條作為插穗，長度約為12 cm，上端平剪，下端斜剪。

1.2 生理指標(biāo)的測定

前期對艾納香扦插生根的研究表明，扦插時應(yīng)采用木質(zhì)化程度最高的下部枝條，以泥炭土∶河沙(/)=1∶1為基質(zhì), 用500 mg/L NAA處理的插條生根效果較好[6]。因此，本試驗(yàn)均選取下部枝條為插穗，將插穗放在1 000倍多菌靈溶液中消毒15 min,在500 mg/L NAA溶液中速蘸10 s后，扦插于泥炭土和河沙混合的基質(zhì)上，以清水處理為對照(CK)。分別于扦插第0、7、14、21、28、35和42天取10個發(fā)育程度相同的插穗基部2 cm的皮層，迅速用剪刀剪碎，充分混勻，重復(fù)3次，放入-80 ℃冰箱保存。采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測定IAA、ABA、GA等3種內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量；用比色法測定吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性[13]；鄰苯二酚比色法測定多酚氧化酶(PPO)活性[14]；采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定可溶性蛋白含量[15]；用蒽酮比色法測定可溶性總糖含量[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010處理數(shù)據(jù)和繪制圖表。

2 結(jié)果和分析

2.1 內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量的變化

IAA含量 NAA處理組的艾納香插穗, IAA含量從0.5 ng/g FW上升到第21天的1.18 ng/g FW (圖1)，不定根原基細(xì)胞分裂加快，插穗基部皮孔膨大開裂。21～35 d根原基形成，伸長，IAA含量又緩慢下降到1.10 ng/g FW，35 d后，不定根大量形成，IAA含量又快速上升。而對照組的IAA含量呈緩慢上升趨勢，第42天達(dá)到峰值1.92 ng/g FW,前28 d對照組的IAA含量均小于NAA處理的，且生根進(jìn)程晚于NAA處理組，說明NAA處理加快了內(nèi)源IAA向插穗基部的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而促進(jìn)不定根的形成。

ABA含量 NAA處理后7 d ABA含量僅略微上升，7～21 d急劇下降至1.42 ng/g FW，21～28 d又呈上升趨勢，28～35 d又下降(圖1)。而對照組在前14 d呈上升趨勢，14～21 d呈下降趨勢，此后又上升，第42天達(dá)到峰值(3.48 ng/g FW)。整個生根過程中, 對照組的ABA含量基本上都大于NAA處理組，說明低濃度的ABA對插穗不定根的形成有利。

GA含量 NAA處理組和對照組插穗在生根過程中的GA含量變化基本一致，均在第7天下降到最低(分別為4.05、3.92 ng/g FW)，然后持續(xù)上升(圖1)，說明GA含量的適當(dāng)增加有利于不定根形成。

IAA/ABA NAA處理組插穗的IAA/ABA在前21 d呈上升趨勢，并達(dá)到最高(0.57)，21～28 d略微下降，此后又上升(圖1)。對照組插穗在前14 d下降到最低(0.21)，然后開始上升，28～35 d又緩慢下降，35 d后又上升。整個生根過程，NAA處理組的IAA/ABA均高于對照，說明NAA處理可提高插穗內(nèi)IAA含量，抑制ABA合成，從而促進(jìn)生根。同時，NAA處理的IAA/ABA在不定根形成和不定根伸長期均有升高，說明高的IAA/ABA有利于根系的生長。

圖1 艾納香插穗生根過程中內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量的變化

2.2 氧化酶類活性變化

吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性 IAAO能氧化植物體內(nèi)的IAA，IAAO活性越小，IAA含量越高，越有利于不定根的形成與伸長，從而影響植物的生長發(fā)育。NAA處理組和對照組插穗的IAAO在生根過程中均呈先下降后緩慢上升的變化趨勢(圖2)。NAA處理組的7～21 d，IAAO活性下降幅度大于對照組，到第35天不定根大量形成后，IAAO活性緩慢上升，說明NAA對插穗的IAAO活性具有抑制作用，使插穗在生根期間保持相對較低的IAAO活性，從而促進(jìn)不定根的形成。

多酚氧化酶(PPO)活性 插條在生根過程中, NAA處理組和對照組的PPO活性均呈現(xiàn)“上升-下降-上升”的變化趨勢(圖2)。NAA處理組的PPO活性在前21 d逐漸升高至峰值，21～28 d的PPO活性下降，此后又上升。對照組的PPO活性變化趨勢與NAA處理的基本一致，但峰值比NAA處理組的晚7 d左右，這和NAA處理的生根進(jìn)程比對照早7 d的結(jié)果基本吻合，說明PPO活性變化與扦插生根具有密切關(guān)系，PPO可以促進(jìn)不定根的生長，且NAA處理可提高PPO活性。

2.3 營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

可溶性總糖含量 NAA處理組和對照組插穗的可溶性總糖含量均呈“下降-上升-下降”的變化趨勢(圖3)，NAA處理組的前14 d可溶性總糖含量呈下降趨勢，14 d后開始上升，28 d后可溶性總糖含量降低，35 d后可溶性糖含量又上升。對照組的可溶性總糖含量始終低于NAA處理組，且變化也要晚于NAA處理組，說明NAA處理可促進(jìn)插穗內(nèi)可溶性總糖的積累，提高插穗的細(xì)胞分化和代謝能力，從而利于不定根的生長和發(fā)育。

圖2 艾納香插穗生根過程中氧化酶類活性的變化

可溶性蛋白含量 NAA處理組和對照組插穗的可溶性蛋白含量均呈“上升-下降-上升”的變化趨勢(圖3)，在前14 d呈上升趨勢并達(dá)到峰值。前期可溶性蛋白質(zhì)的不斷積累，為不定根的發(fā)生做物質(zhì)儲備。14～28 d呈下降趨勢，28～35 d又呈上升趨勢。對照組的變化趨勢基本一致，但變化稍滯后，且前期含量低于NAA處理，而后期又高于NAA處理，說明NAA處理在生根前期可以促進(jìn)插穗內(nèi)可溶性蛋白的積累，生根期又能加快可溶性蛋白的消耗，從而促進(jìn)不定根的生長和發(fā)育。

圖3 艾納香插穗生根過程中營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

3 結(jié)論和討論

3.1 NAA處理對內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑的影響

本研究結(jié)果表明，艾納香扦插生根率與內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑IAA、GA含量和IAA/ABA呈正相關(guān)關(guān)系, 而與ABA含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與前人[16-18]的研究結(jié)果一致。使用植物生長調(diào)節(jié)劑(NAA 500 mg/L)能提高插穗的IAA含量，降低ABA含量，有助于不定根的產(chǎn)生。但是姚銳[19]的研究表明低濃度的GA對北美香柏()插穗不定根的形成有利，這可能與物種不同有關(guān)。許多研究將IAA/ABA作為重要評價指標(biāo)，郭素娟等[20]認(rèn)為白皮松()插穗生根主要由IAA/ABA進(jìn)行調(diào)控，單獨(dú)的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑對生根影響并不顯著，且IAA/ABA與生根率呈正相關(guān)，進(jìn)一步說明生根過程中內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑通過協(xié)同或者拮抗作用調(diào)控著插穗不定根的生長和發(fā)育。

3.2 NAA處理對插穗氧化酶活性的影響

IAAO可以氧化IAA，而IAA可促進(jìn)不定根的形成。本研究結(jié)果表明，IAAO活性與插穗生根呈負(fù)相關(guān)，NAA對IAAO活性具有抑制性，使插穗在生根期間保持相對較低的IAAO活性，從而促進(jìn)不定根的形成。這與劉萍萍等[21]的研究結(jié)果一致。PPO可以催化酚類物質(zhì)與IAA形成生根輔助因子“IAA-酚酸復(fù)合物”，可促進(jìn)不定根的形成[22]，同時也降低了酚類物質(zhì)對插條不定根形成的抑制作用[23]，本研究也表明，NAA處理提高PPO活性, 從而促進(jìn)插穗基部皮孔膨大開裂，不定根原基細(xì)胞分裂加快及不定根的形成。

3.3 NAA處理對插穗營養(yǎng)物質(zhì)的影響

插穗內(nèi)的碳水化合物和氮素化合物是插條生根的主要營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是可溶性總糖和可溶性蛋白?？扇苄蕴鞘侵参锴げ迳闹饕茉次镔|(zhì)，可溶性蛋白的運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)對細(xì)胞的分裂、分化及細(xì)胞中能量的傳遞具有重要作用。本研究結(jié)果表明，可溶性蛋白與可溶性總糖對插穗生根具有正向調(diào)控作用，前14 d由于細(xì)胞加速分裂，代謝旺盛，需要消耗自身儲存的大量能量，可溶性總糖呈下降趨勢, 14 d后開始上升，可能是由于淀粉水解酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)了淀粉的降解，使可溶性總糖含量上升，為后續(xù)不定根的發(fā)生和生長提供營養(yǎng)保障。生根時需要消耗大量的養(yǎng)分和能量，因此可溶性總糖、可溶性蛋白含量呈下降趨勢，生根后發(fā)達(dá)的根系可吸收水分和營養(yǎng)合成可溶性糖、可溶性蛋白，因此含量又升高。這與前人[24-25]的研究結(jié)果一致。且生長調(diào)節(jié)劑NAA處理可以促進(jìn)穗內(nèi)可溶性總糖、可溶性蛋白的積累，提高插穗的細(xì)胞分化和代謝能力，有利于不定根的生長和發(fā)育。前人[26-28]的研究也表明利用生長調(diào)節(jié)劑可提高插穗內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量，對插穗生根有促進(jìn)作用。

綜上所述，艾納香扦插生根率與插穗內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)含量等多種因素息息相關(guān)，這些生理生化因子在生根過程中彼此促進(jìn)或制約。用500 mg/L NAA處理艾納香插穗, 通過提高IAA、IAA/ABA、PPO活性、可溶性蛋白和可溶性總糖含量及降低ABA含量和IAAO活性, 促進(jìn)不定根的生長發(fā)育。

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Effects of NAA on Physiological and Biochemical Characteristic ofduring Cutting Rooting

HUANG Mei1, CHEN Zhenxia1, YU Fulai1*, WANG Kai1, XIAO Yongfeng1, PANG Yuxin2*, CHEN Hongfa3

(1.Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Hainan Provincial Engineering Research Center for Blumea balsamifera,Haikou 571101, China; 2.School of Chinese Material Medical Resources, Guangdong Pharmaceutical University,Yunfu 527500, Guangdong, China; 3.Hainan Ainaxiang Biotechnology Development Co.LTD,Haikou 570208, China)

In order to explore the effect of NAA on cutting rooting of, the changes in physiological and biochemical characteristics of 4-year-old healthy branches as cuttings were studied treated with 500 mg/L NAA.The results showed that rooting rate was positively correlated with endogenous IAA, GA content and IAA/ABA, but negatively with ABA content.The IAA content of cuttings increased and ABA content decreased treated with NAA, showing that NAA had helped with adventitious roots.The rooting rate of cuttings was positively correlated with PPO activity and negatively with IAAO activity, and NAA could enhance PPO activity and reduce IAAO activity of cuttings, which is beneficial to rooting.The contents of soluble protein and total soluble sugar were positively correlated with rooting rate.NAA could promote the accumulation of total soluble sugar and soluble protein, improve the cell differentiation and metabolic ability of cuttings.Therefore, 500 mg/L NAA could promote the growth and development of adventitious roots.

; Cutting; NAA; PPO; IAAO; Nutrient

10.11926/jtsb.4397

2021-02-09

2021-05-06

海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(319QN312, 2019CXTD414)；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部品種改良提升專項(xiàng)子任務(wù)(RZJP202006)；國家熱帶植物種質(zhì)資源庫項(xiàng)目資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Hainan (Grant No.319QN312, 2019CXTD414), the Special Project for Variety Improvement and Upgrading in Ministry of Agriculture and Rural Affairs (Grant No.RZJP202006), and the Project of National Tropical Plants Germplasm Resource Center.

黃梅，碩士，助理研究員，主要研究方向?yàn)槟纤幏N質(zhì)資源評價及規(guī)范化栽培。E-mail: huangmei122@126.com

通信作者Corresponding author.E-mail:fulai.yu@163.com; pyxmarx@126.com