周徐平, 唐錄艷, 夏紅霞, 彭濤*, 鄧欣妍, 侯夢丹, 祝迪,謝如煉, 王斌, 郭應(yīng)

六盤水娘娘山國家濕地公園的苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn)

周徐平1, 唐錄艷1, 夏紅霞2, 彭濤1*, 鄧欣妍1, 侯夢丹1, 祝迪3,謝如煉3, 王斌3, 郭應(yīng)3

(1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 生物多樣性研究中心, 貴陽 550025; 2.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院, 四川 綿陽 621010; 3.六盤水娘娘山國家濕地公園管理處, 貴州 盤州 553522)

為了解娘娘山國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn)，對苔蘚植物的物種組成和中國特有種的遷移特點(diǎn)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，濕地公園共有苔蘚植物51科106屬266種(含12變種)，易危苔蘚植物2種。苔蘚植物區(qū)系可劃分為17種類型，以北溫帶分布(17.37%)占優(yōu)勢，其次是熱帶亞洲分布(14.83%)。屬于熱帶(73種.R)區(qū)系類型的物種多于溫帶(65種, T)區(qū)系類型，R/T為112.31%，表現(xiàn)出暖溫帶向中亞熱帶過渡的特點(diǎn)。與鄰近11個地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系譜的比較顯示，娘娘山國家濕地公園與八大山最接近，其次是雷公山，此結(jié)果表明，娘娘山的苔蘚植物區(qū)系符合其所處地理位置。中國特有種為喜馬拉雅起源，主要向東遷移，其次向北遷移。遷移路線與慈巴溝的最相似，可能與地理位置、氣候及自身的生物學(xué)特性有關(guān)。

植物區(qū)系；苔蘚；濕地；貴州

植物區(qū)系是在一定自然地理條件，特別是自然歷史條件綜合作用下，和自然界本身發(fā)展演化的結(jié)果[1]。苔蘚植物是生物從水生到陸生生活過渡類型的代表[2]，作為最早登陸的高等植物，對環(huán)境、氣候變化較為敏感[3]。研究苔蘚植物的區(qū)系特點(diǎn)有助于探討全國植物區(qū)系規(guī)劃和植被劃分，為中國苔蘚植物生態(tài)學(xué)和分布學(xué)的研究提供資料[4]。濕地被譽(yù)為“地球之腎”，不僅具有蓄洪抗旱、凈化水質(zhì)等多種生態(tài)功能, 同時也是最富生物多樣性、生態(tài)功能最高的生態(tài)系統(tǒng)之一[5-6]。自2006年起，研究者們分別從資源調(diào)查、群落、生活型和生態(tài)等方面對中國濕地苔蘚植物進(jìn)行了研究。李滿良等[7]調(diào)查了北京地區(qū)的濕地，發(fā)現(xiàn)苔蘚植物9科15屬18 種，這是最早有關(guān)中國濕地苔蘚植物的報道；匡其羽等[8]在對貴陽南明河濕地苔蘚植物調(diào)查研究的基礎(chǔ)上, 推測高強(qiáng)度的工業(yè)化和城市化可能會影響苔蘚植物的種類豐富度；季夢成等[9]對西溪濕地的苔蘚植物研究顯示，濕地內(nèi)苔蘚植物以土生群落為主，其生活型較為單一；蔡奇英等[10]采用樣線法和樣方法對鄱陽湖濕地苔蘚植物和土壤進(jìn)行了研究，其結(jié)果表明，苔蘚植物的物種豐富度不受維管植物的影響，受水位梯度的影響較大。另有研究表明，濕地內(nèi)部與周邊區(qū)域有較為明顯的氣候差異，形成濕地小氣候[11]，而這種差異對濕地苔蘚植物分布的影響尚不清楚。且目前濕地保護(hù)力度不斷加強(qiáng)，但是對濕地苔蘚植物的關(guān)注度較低，有待開展進(jìn)一步的研究和探索。

六盤水娘娘山國家濕地公園于2013年獲批為國家濕地公園試點(diǎn)，2019年正式成為國家濕地公園, 其山頂大面積沼澤濕地是維護(hù)區(qū)域及珠江流域水生態(tài)安全的重要屏障，被譽(yù)為“珠江沿岸不可多得的水塔”[12]。崔海軍等[13]研究了娘娘山國家濕地公園蘚類沼澤植物群落特征及優(yōu)勢種種間關(guān)系，其研究結(jié)果表明，適當(dāng)控制蕨類植物和小灌木的生長有利于保護(hù)濕地內(nèi)部的植物多樣性。孫中文等[14]對八大山的研究中涉及到娘娘山的苔蘚植物，但并未明確娘娘山苔蘚植物的多樣性，也未見對濕地公園內(nèi)苔蘚植物區(qū)系特點(diǎn)的報道。且該濕地公園位于云南高原向貴州高原過渡的地帶，表現(xiàn)出雨季降雨充沛，冬春季嚴(yán)重干旱的云南高原特色，而由于區(qū)域內(nèi)分布有大量的沼澤濕地，特別是泥炭蘚沼澤，能夠降低旱季少雨對苔蘚植物生長的影響。因此，本研究在對娘娘山國家濕地公園苔蘚植物進(jìn)行采集、鑒定和區(qū)系統(tǒng)計的基礎(chǔ)上，對娘娘山國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系進(jìn)行系統(tǒng)研究，同時運(yùn)用多元統(tǒng)計分析，選取不同地區(qū)進(jìn)行對比，探索區(qū)域內(nèi)苔蘚植物的物種組成、區(qū)系地理和中國特有種的遷移特點(diǎn)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

娘娘山國家濕地公園位于貴州省六盤水盤州市東北部普古鄉(xiāng)、水城縣龍場鄉(xiāng)、順場鄉(xiāng)和花嘎鄉(xiāng)交界處，東經(jīng)104°45′24″～104°51′41″，北緯26°4′25″～ 26°8′24″，最高海拔為2 312 m。該區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，光熱充足，雨量充沛，最高氣溫36.7 ℃，最低氣溫-7.9 ℃，平均氣溫15.2 ℃，年降水量1 200～1 500 mm，年均無霜期271 d。濕地公園濕地率為39.5%，由蘚類沼澤、草本沼澤、灌叢沼澤和森林沼澤等組成[13]。

1.2 標(biāo)本采集和鑒定

筆者于2019年1、4月和2020年1月3次對娘娘山國家濕地公園苔蘚植物進(jìn)行標(biāo)本采集和調(diào)查，共獲得標(biāo)本861號，所有標(biāo)本均存放于貴州師范大學(xué)植物標(biāo)本館(GNUB)。采集地點(diǎn)包括嘎木村、娘娘山山頂、八一水庫、養(yǎng)馬寨、老馬沖、天山飛瀑和六車河峽谷(圖1)，海拔跨度1 300～2 312 m。參考《中國苔蘚志, 第1～10卷》和《貴州苔蘚植物志, 第1～3卷》對苔蘚植物進(jìn)行鑒定，排序和種名參照《中國生物物種名錄2021版》(https://www.cvh.ac.cn/species/taxon_tree.php)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

從陳邦杰[15]劃定的青藏區(qū)、華中區(qū)、嶺南區(qū)和云貴區(qū)中獲取八大山等11個地區(qū)[14,16-26]的苔蘚植物名錄，參照《中國生物物種名錄2021版》校驗所有種名，參照2018版《中國生物物種名錄》苔蘚植物部分[27]明確苔蘚植物在世界和中國的分布。由于苔蘚植物具有比種子植物更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，生態(tài)位更寬，只要局部小環(huán)境適宜便可生長[28]，故本文結(jié)合Zhang等[28]和吳征鎰等[29]的劃分辦法對苔蘚植物進(jìn)行區(qū)系地理劃分并整理成區(qū)系譜。計算植物區(qū)系譜比率FER=(FE/)×100%, 式中，F(xiàn)E為某區(qū)系地理中第個區(qū)系地理成分的分類群數(shù)；為某區(qū)系地理中分類群的總數(shù)(世界分布類型均不計入)[30-31]。部分種類由于其數(shù)據(jù)不足或無法分配給已界定的區(qū)系類型, 定義為未知分布類型(Unknown)[28]，本文在計算FER時不計入。

圖1 六盤水娘娘山國家濕地公園苔蘚植物標(biāo)本主要采集地點(diǎn)

基于苔蘚植物區(qū)系譜數(shù)據(jù)。利用R語言hclust函數(shù)進(jìn)行聚類分析，聚類方法為類平均法(Average linkage)，距離使用歐氏距離(Euclidean distance); 利用vegan程序包進(jìn)行主成分分析(PCA)。標(biāo)本采集區(qū)域圖用ArcGIS (10.5)制作。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種多樣性分析

通過野外采集和標(biāo)本鑒定，娘娘山國家濕地公園共有苔蘚植物51科106屬266種(含12變種), 其中蘚類植物33科85屬225種，苔類植物17科20屬40種，角苔植物1科1屬1種(附錄)。

科內(nèi)種數(shù)≥10的有8科，分別是青蘚科(Brachy- theciaceae，10屬29種, 下同)、叢蘚科(Pottiaceae，13, 26)、真蘚科(Bryaceae, 4, 22)、提燈蘚科(Mniaceae, 3, 19)、白發(fā)蘚科(Leucobryaceae, 3, 17)、灰蘚科(Hyp- naceae, 4, 12)、鳳尾蘚科(Fissidentaceae, 1, 11)和絹蘚科(Entodontaceae, 2, 10)，將這8科定為優(yōu)勢科。其中青蘚科、叢蘚科和絹蘚科在溫帶分布較多，真蘚科和灰蘚科生態(tài)位較寬，為廣布科，提燈蘚科適宜生長在暖溫帶地區(qū)，白發(fā)蘚科和鳳尾蘚科主要分布于熱帶，亞熱帶地區(qū)[32-34]。單種科有虎尾蘚科(Hedwigiaceae)、合葉苔科(Scapaniaceae)和短角苔科(Notothyladaceae)等15科，占總屬數(shù)的14.15%和總種數(shù)的5.64% (表1)。

屬內(nèi)種數(shù)≥7的有8屬，分別是真蘚屬(，17)、青蘚屬(, 12)、鳳尾蘚屬(, 11)、匐燈蘚屬(, 10)、曲柄蘚屬(, 10)、絹蘚屬(，9)、灰蘚屬(, 7)和羽蘚屬(, 7)，將這8屬定為優(yōu)勢屬。其中真蘚屬為廣布屬，青蘚屬、匐燈蘚屬、絹蘚屬、灰蘚屬和羽蘚屬均為溫帶性質(zhì)屬，曲柄蘚屬兼具溫、熱帶性質(zhì)，鳳尾蘚屬為熱帶性質(zhì)屬。單種屬包括金發(fā)蘚屬()、葫蘆蘚屬()和立膜蘚屬()等52屬，占總種數(shù)的19.55% (表1)。

2.2 種的區(qū)系地理組成特點(diǎn)

娘娘山國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系地理可劃分為17種類型(表2)，以北溫帶分布為主，包含41種，占17.37%，其次是熱帶亞洲分布(14.83%)。溫帶分布類型總計65種，占27.54%，熱帶分布類型總計73種，占30.93%，R/T值(熱帶分布/溫帶分布)為112.31%。

表1 六盤水娘娘山國家濕地公園苔蘚植物物種組成

表2 六盤水娘娘山國家濕地公園苔蘚植物種的區(qū)系地理類型

2.3 聚類分析和主成分分析

基于12個地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系譜(表3)進(jìn)行聚類分析(圖2: A)和主成分分析(圖2: B)，兩者結(jié)果基本一致。娘娘山國家濕地公園與八大山最接近；祁連山單獨(dú)聚為一支，在PCA排序圖上的位置與其他地區(qū)相隔較遠(yuǎn)。

2.4 中國特有苔蘚植物的遷移路線

有研究表明，中國苔蘚植物以喜馬拉雅為起源存在3條遷移路線，向北遷移為“北”線，向東遷移為“中”線，向南遷移為“南”線[35-36]。此外，部分苔蘚植物為非喜馬拉雅起源，僅在中國東南部呈鄰近分布、傳播的狀態(tài)，以“古”命名[36-37]。從圖2: B中選取華中區(qū)的齊云山、青藏區(qū)的慈巴溝和嶺南區(qū)的十萬大山與娘娘山國家濕地公園的中國特有種遷移路線進(jìn)行比較。參照前人[35-37]的觀點(diǎn)劃定4條遷移路線所轄的大致區(qū)域(表4)。根據(jù)2018版《中國生物物種名錄》對苔蘚植物的記錄和在4個地區(qū)的分布明確中國特有苔蘚植物的遷移路線。分析發(fā)現(xiàn)娘娘山、齊云山和慈巴溝中國特有苔蘚植物的遷移路線以“中”線占優(yōu)勢，十萬大山以“南”線遷移為主，4個地區(qū)均不存在“古”線遷移，從4條遷移路線所占比例看，娘娘山國家濕地公園中國特有苔蘚植物的遷移路線與慈巴溝最相似(表5)。

3 結(jié)論和討論

娘娘山國家濕地公園地處盤州，在早漸新世時是一種溫暖的、濕潤的亞熱帶氣候[38]，利于苔蘚植物的生長、繁衍，而相比早漸新世氣候而言，當(dāng)下的娘娘山國家濕地公園夏季變得涼爽多雨，雖有干濕季，但濕地特殊生態(tài)環(huán)境能夠降低旱季帶來的不利影響，故該區(qū)物種組成復(fù)雜，單種科屬較多，并有瀕危苔蘚植物分布。帶葉牛舌蘚(Broth.ex P.C.Wu & Y.Jia)和白綠細(xì)鱗苔(S.Hatt.)為該區(qū)易危(VU)物種[39]。由于娘娘山濕地的冷濕環(huán)境，提燈蘚科和匐燈蘚屬分別作為該區(qū)的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬存在。此外，濕地公園優(yōu)勢科屬組成多樣，溫帶性質(zhì)、熱帶性質(zhì)和兼具溫?zé)嵝再|(zhì)的科屬均有分布，這是由于濕地公園屬于中亞熱帶氣候區(qū)，且地處云南高原和貴州高原的交界處，氣候環(huán)境較為復(fù)雜。該濕地公園共有蘚類濕地(金發(fā)蘚群系+泥炭蘚群系) 276.6 hm2,其中泥炭蘚科的群落蓋度達(dá)45%～60%。自2013年對濕地公園進(jìn)行規(guī)劃以來，管理站已加大對泥炭地的監(jiān)管和保護(hù)，并在螞蟻地附近建立了45 hm2的泥炭植物恢復(fù)區(qū)，但由于泥炭蘚科植物自身具有重要的藥用和經(jīng)濟(jì)價值，調(diào)查發(fā)現(xiàn)濕地公園內(nèi)仍有泥炭蘚遭受不同程度的挖采和販賣，部分泥炭蘚濕地已出現(xiàn)退化。雖然娘娘山濕地只是對周圍氣候產(chǎn)生一定影響, 對全球來說，其作用可能微乎其微, 但全球大面積的濕地分布, 在應(yīng)對全球氣候變暖和保護(hù)生物多樣性中發(fā)揮著重要作用。有研究表明，全球氣候變暖會導(dǎo)致生物向高緯度和高海拔地區(qū)遷移, 原生于該高海拔地區(qū)的生物則會瀕臨滅絕[40-41]。因此，推動區(qū)域濕地保護(hù)對于維護(hù)全球的生物多樣性顯得尤為重要。管理站在進(jìn)行濕地保護(hù)時可引導(dǎo)群眾進(jìn)行人工種植泥炭蘚，在一定程度上達(dá)到保護(hù)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展并舉。

表3 12個地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系譜及R/T (%)

CBG: 慈巴溝; QIM: 祁連山; CX: 川西; XXB: 湘西北; QYM: 齊云山; XDM: 星斗山; NNM: 娘娘山; BDM: 八大山; LGM: 雷公山; LMM: 黎母山; JFL: 尖峰嶺; SWDM: 十萬大山。

CBG: Cibagou; QLM: Qilian Mountain; CX: Chuanxi; XXB: Xiangxibei; QYM: Qiyun Mountain; XDM: Xingdou Mountain; NNM: Niangniang Mountain; BDM: Bada Mountain; LGM: Leigong Mountain; LMM: Limu Mountain; JFL: Jianfengling; SWDM: Shiwanda Mountain.

表4 中國苔蘚植物的遷移路線及特點(diǎn)

表5 4個地區(qū)中國特有苔蘚植物4種遷移路線的種數(shù)及占比

同一物種可能存在多條遷移路線，故總百分比>100%。

One species may have more migration routes, so the total percentage exceeds 100%.

圖2 12個地區(qū)苔蘚植物區(qū)系譜的聚類分析(A)和主成分分析(B)

娘娘山國家濕地公園苔蘚植物區(qū)系地理以熱帶區(qū)系(包括泛熱帶分布、古熱帶分布、熱帶亞洲分布、熱帶亞洲-熱帶澳大利亞-大洋洲分布和熱帶亞洲-熱帶美洲分布)為主，這是由于娘娘山國家濕地公園在中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)中屬于滇、黔、桂地區(qū)(Ⅲ D12)，是古熱帶植物區(qū)系的衍生部分[29]，在歷史地理上可能與越南、泰國和緬甸等地區(qū)曾經(jīng)歷十分重要的交匯[35]。又由于該區(qū)地處中亞熱帶氣候區(qū)，因此還存在較大比例的溫帶區(qū)系(包括北溫帶分布、跨太平洋分布、歐亞溫帶分布和南北溫帶間斷分布)，占27.54%。濕地公園(R/T=112.31%)熱帶區(qū)系不如鄰近的八大山(R/T=132.69%)，可能是由于濕地內(nèi)部氣候較周邊地區(qū)冷濕[11]，導(dǎo)致溫帶分布的種類增加。但不排除海拔、地勢以及人為干擾等因素的影響。此外，含有東亞性質(zhì)的分布類型(東亞分布、東亞和南亞分布、東亞-馬來西亞分布和東亞-印度馬來分布)占比26.96%，反映出該區(qū)與日本、朝鮮和韓國等地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系聯(lián)系較為密切,其原因可能是由于日本植物區(qū)系起源于亞洲大陸,其主要遷移路徑途徑庫頁島、朝鮮半島和琉球群島等陸橋[42-43]。在第四紀(jì)冰川時期該區(qū)受北方大陸冰川的直接侵襲較少，因此還存在一定的中國特有成分，占全國中國特有種的3.63%。

聚類分析和主成分分析顯示，12個地區(qū)可分為5組。娘娘山與八大山、雷公山、星斗山、湘西北聚為一支，且在排序圖上的位置相距較近?？赡苁?個方面因素的影響：一是5個地區(qū)均處于地理環(huán)境和植物區(qū)系最復(fù)雜的第二階梯，植物傳播受到中-高山地的阻礙，植物區(qū)系之間存在重要的交匯[29];二是5個地區(qū)均屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，溫帶分布和熱帶分布是主要的區(qū)系類型，且除雷公山外，其余4個地區(qū)的溫帶區(qū)系和熱帶區(qū)系比例相差不大。娘娘山在PCA排序圖中的位置與八大山最接近，其次是雷公山，其原因是由于它們的地理位置相距較近且均屬于云貴區(qū)。此結(jié)果表明濕地氣候雖然對苔蘚植物的區(qū)系有一定的影響，但不改變苔蘚植物區(qū)系的整體分布格局。值得關(guān)注的是，齊云山在排序圖中的位置更接近云貴區(qū)的雷公山、八大山和娘娘山，與湘西北和星斗山則相距較遠(yuǎn)，其原因是由于齊云山位于華中區(qū)的南界，其緯度較低, 這可能也是導(dǎo)致其與地處嶺南區(qū)的十萬大山聚為一支的重要原因。此外，祁連山單獨(dú)聚為一支, 川西和慈巴溝聚為一支，此結(jié)果符合吳鵬程等[35]從青藏區(qū)和云貴區(qū)中分出橫斷山區(qū)的觀點(diǎn)。

基于各遷移路線的比例分析發(fā)現(xiàn)，娘娘山國家濕地公園、齊云山、十萬大山和慈巴溝均通過“北”、“中”、“南”線遷移，此結(jié)果符合喜馬拉雅起源的觀點(diǎn)[35]，同時也符合東亞植物區(qū)系的遷移路線[44]。由于喜馬拉雅造山運(yùn)動的影響，娘娘山的中國特有苔蘚植物主要沿“中”線(100%)向東遷移[35]。此外，受泛白極植物區(qū)系的影響[35]，羽枝美喙蘚[(Müll.Hal.) Y.F.Wang & R.L.Hu]、阿里粗枝蘚(Sakurai)和云南絹蘚(Thér.)等8種娘娘山的中國特有種通過“北”線遷移。4個地區(qū)中，僅十萬大山以“南”線為主，這是因為該區(qū)地處北部灣地區(qū)(IV G22)，受古熱帶植物區(qū)系的影響較大[29]。4條遷移路線所占比例顯示，娘娘山國家濕地公園的遷移路線與慈巴溝的最相似，主要是由于兩地均處于中國西南地區(qū)，受西南季風(fēng)的影響，苔蘚植物的孢子向東和北實現(xiàn)較遠(yuǎn)距離的傳播[45]。

*代表中國特有苔蘚植物

I 苔類植物門Marchantiophyta

1挺葉苔科 Anastrophyllaceae

1) 褶萼苔屬

(1) 全緣褶萼苔(Steph.) R.M.Schus

2綠片苔科 Aneuraceae

2) 片葉苔屬

(2) *羽枝片葉苔Horik.

3疣冠苔科Aytoniaceae

3) 花萼苔屬

(3) 柔葉花萼苔Shimizu & S.Hatt.

(4) 多托花萼苔(Steph.) Pandé, K.P.Srivast.& Sultan Khan

4) 紫背苔屬

(5)鈍鱗紫背苔Lehm.& Lindenb.

(6)紫背苔Lehm.& Lindenb.

4護(hù)蒴苔科 Calypogeiaceae

5) 護(hù)蒴苔屬

(7) 鈍葉護(hù)蒴苔(C.Massal.& Carestia) Müll.Frib.

(8) 雙齒護(hù)蒴苔(Steph.) Steph

5蛇苔科Conocephalaceae

6) 蛇苔屬

(9) 蛇苔(L.) Dumort.

(10) 小蛇苔(Thunb.) Grolle

6毛地錢科Dumortieraceae

7) 毛地錢屬

(11) 毛地錢(Sw.) Nees

7耳葉苔科Frullaniaceae

8) 耳葉苔屬

(12) 盔瓣耳葉苔Steph.

(13) 陜西耳葉苔C.Massal.

(14) *長葉歐耳葉苔var.(Verd.) S.Hatt.

8細(xì)鱗苔科 Lejeuneaceae

9) 細(xì)鱗苔屬

(15) 濕生細(xì)鱗苔Horik.

(16) 有芽細(xì)鱗苔(Steph.) Mizut.

(17) 暗綠細(xì)鱗苔Mitt

(18) 淡綠細(xì)鱗苔S.Hatt.

9指葉苔科 Lepidoziaceae

10) 鞭苔屬

(19) 圓葉鞭苔(Sande Lac.) Schiffn.

(20) 鞭苔(L.) Gray

10齒萼苔科 Lophocoleaceae

11) 裂萼苔屬

(21) 尖葉裂萼苔(Nees) J.J.Engel & R.M.Schust.

(22) 疏葉裂萼苔(Inoue)J.J.Engel & R.M.Schust.

(23) 裂萼苔(原變種)var.

(24) 異葉裂萼苔(Nees) J.J.Engel & R.M.Schust.

12) 異萼苔屬

(25) 四齒異萼苔(Reinw., Blume & Nees) Schiffn.

(26) 雙齒異萼苔(Hook.) Schiffn.

(27) 叉齒異萼苔S.Hatt.

11地錢科Marchantiaceae

13) 地錢屬

(28) 楔瓣地錢(原亞種)subsp.

(29) 粗裂地錢(原亞種)subsp.

(30) 地錢(原亞種)subsp.

12叉苔科 Metzgeriaceae

14) 叉苔屬

(31) 平叉苔Lindb.

(32) 狹尖叉苔Schiffn.

(33) 背胞叉苔(Lindb.) A.Evans

(34) 大叉苔(Dicks.) A.Evans

13帶葉苔科 Pallaviciniaceae

15) 帶葉苔屬a

(35) 帶葉苔(Hook.) Gray

14羽苔科 Plagiochilaceae

16) 樹羽苔屬

(36) 樹羽苔(Nees) Carl

17) 羽苔屬

(37) 粗壯羽苔Inoue

15光萼苔科 Porellaceae

18) 光萼苔屬

(38) 毛邊光萼苔(Mont.) Trevis.

16 扁萼苔科 Radulaceae

19) 扁萼苔屬

(39) 鈍瓣扁萼苔Steph.

17合葉苔科 Scapaniaceae

20) 合葉苔屬

(40) 格氏合葉苔Schiffn

II 角苔植物門Anthocerotophyta

1短角苔科 Notothyladaceae

1) 黃角苔屬

(1) 高領(lǐng)黃角苔(Michx.) Prosk.

III 蘚類植物門Bryophyta

1柳葉蘚科Amblystegiaceae

1) 牛角蘚屬

(1) 牛角蘚(原變種)var.

2) 水灰蘚屬 Hygrohypnum

(2) 扭葉水灰蘚(Schimp.) Loeske

2牛舌蘚科Anomodontaceae

3) 牛舌蘚屬

(3) 小牛舌蘚Lindb.

(4) *帶葉牛舌蘚Broth.ex P.C.Wu & Y.Jia

(5) 皺葉牛舌蘚(Müll.Hal.) Keissl.

(6) 牛舌蘚(Hedw.) Hook.& Taylor

4) 多枝蘚屬

(7) 暗綠多枝蘚e (Ces.) Kindb.

5) 羊角蘚屬

(8) 羊角蘚(Sull.& Lesq.) Cardot

3珠蘚科 Bartramiaceae

6) 澤蘚屬

(9) 細(xì)葉澤蘚Mitt.

4青蘚科 Brachytheciaceae

7) 青蘚屬

(10) 勃氏青蘚Paris

(11) 多褶青蘚(Hook.) A.Jaeger

(12) 尖葉青蘚Cardot

(13) 圓枝青蘚Müll.Hal.

(14) 平枝青蘚Broth.& Paris

(15) 野口青蘚Takaki

(16) 懸垂青蘚Takaki

(17) 長肋青蘚(Hedw.) Schimp.

(18) 青蘚Broth.& Paris

(19) 彎葉青蘚(Starke) Schimp.

(20) 卵葉青蘚(Hedw.) Schimp.

(21) 林地青蘚(Brid.) Schimp.

8) 燕尾蘚屬

(22) 燕尾蘚(Sull.& Lesq.) Grout

9) 毛尖蘚屬

(23) 匙葉毛尖蘚(Schw?gr.) Grout

10) 美喙蘚屬

(24) 短尖美喙蘚(Broth.) T.J.Kop.

(25) *狹葉美喙蘚Müll.Hal.

(26) 尖葉美喙蘚(Besch.) Dixon

(27) 扭尖美喙蘚Takaki

(28) 疏網(wǎng)美喙蘚Broth.

(29) *羽枝美喙蘚(Müll.Hal.) Y.F.Wang & R.L.Hu

11) 同蒴蘚屬

(30) 無疣同蒴蘚Sande Lac.

12) 鼠尾蘚屬

(31)鼠尾蘚(G.G.Borshch.) Steere & W.B.Schofield

13) 褶葉蘚屬

(32) 深綠褶葉蘚(Müll.Hal.) Wijk & Margad.

(33) 褶葉蘚Britton

14) 平灰蘚屬

(34) 平灰蘚s (Hedw.) Dixon

15) 細(xì)喙蘚屬

(35) *光柄細(xì)喙蘚Broth.

16) 長喙蘚屬

(36) 斜枝長喙蘚(Mitt.) A.Jaeger

(37) 淡葉長喙蘚(Mitt.) A.Jaeger

(38) 匐枝長喙蘚(Müll.Hal.) Broth.

5真蘚科Bryaceae

17) 銀蘚屬

(39) 銀蘚Schimp.

18) 短月蘚屬

(40) 尖葉短月蘚Harv.

(41) 飾邊短月蘚Renauld & Cardot

(42) 短月蘚Hook.

19) 真蘚屬

(43) 狹網(wǎng)真蘚Sendtn.ex Müll.Hal.

(44) 高山真蘚Huds.ex With.

(45) 毛狀真蘚Schw?gr.

(46) 真蘚Hedw.

(47) 比拉真蘚Schw?gr.

(48) 卵蒴真蘚Bruch & Schimp.

(49) 細(xì)葉真蘚Hedw.

(50) 柔葉真蘚Hook.

(51) 蕊形真蘚Schw?gr.

(52) 雙色真蘚Hedw.

(53) 寬葉真蘚Schw?gr.

(54) 灰黃真蘚Sw.

(55) 擬大葉真蘚Cardot

(56) 沙氏真蘚Bruch & Schimp.

(57) 土生真蘚Mohamed & Damanhuri

(58) 垂蒴真蘚(Brid.) Bruch & Schimp.

(59) *云南真蘚Broth.

20) 大葉蘚屬

(60) 暖地大葉蘚Paris

6小黃蘚科Daltoniaceae

21) 黃蘚屬

(61) 厚角黃蘚(原變種)var.Cardot

(62) 東亞黃蘚Besch.

7曲尾蘚科 Dicranaceae

22) 曲尾蘚屬

(63) 阿薩姆曲尾蘚Dixon

(64) 鉤葉曲尾蘚Mitt.

(65) 日本曲尾蘚Mitt.

(66) 克什米爾曲尾蘚Broth.

(67) 硬葉曲尾蘚Mitt.

8絹蘚科 Entodontaceae

23) 絹蘚屬

(68) 絹蘚(Hedw.) Müll.Hal.

(69) 廣葉絹蘚(Hook.) A.Jaeger

(70) *短柄絹蘚Besch.

(71) 皺葉絹蘚Müll.Hal.

(72) 橫生絹蘚(Mitt.) A.Jaeger

(73) 陜西絹蘚Müll.Hal.

(74) 亮葉絹蘚(Schimp.) Demet.

(75) 綠葉絹蘚Cardot

(76) *云南絹蘚Thér.

24) 赤齒蘚屬

(77) 穗枝赤齒蘚(Schw?gr.) Paris

9鳳尾蘚科 Fissidentaceae

25) 鳳尾蘚屬

(78) 異形鳳尾蘚Mont.

(79) 黃葉鳳尾蘚(原變種)var.

(80) 卷葉鳳尾蘚P.Beauv.

(81) 二形鳳尾蘚Dozy & Molk.

(82) 裸萼鳳尾蘚Besch.

(83) 大鳳尾蘚Griff.

(84) 曲肋鳳尾蘚Hook.f.& Wilson

(85) 垂葉鳳尾蘚Mitt.

(86) 網(wǎng)孔鳳尾蘚Hedw.

(87) 南京鳳尾蘚Dozy & Molk.

(88) 鱗葉鳳尾蘚Hedw.

10葫蘆蘚科 Funariaceae

26) 葫蘆蘚屬

(89) 葫蘆蘚Hedw.

11紫萼蘚科 Grimmiaceae

27) 長齒蘚屬

(90) 長齒蘚(Hedw.) Bedn.-Ochyra & Ochyra

12虎尾蘚科 Hedwigiaceae

28) 虎尾蘚屬

(91) 虎尾蘚Ehrh.ex P.Beauv.

13油蘚科Hookeriaceae

29) 油蘚屬

(92) 尖葉油蘚Hook.& Grev.

14 塔蘚科 Hylocomiaceae

30) 梳蘚屬

(93) 柔枝梳蘚N.Nishim.

(94) 齒葉梳蘚(Cardot) Broth.

15 灰蘚科 Hypnaceae

31) 偏蒴蘚屬

(95) 平葉偏蒴蘚(Müll.Hal.) A.Jaeger

32) 粗枝蘚屬

(96) *阿里粗枝蘚Sakurai

(97) 皺葉粗枝蘚a (Mitt.) Broth.

33) 灰蘚屬

(98) 鈣生灰蘚Ando

(99) 密枝灰蘚m Ando

(100) 長喙灰蘚(Broth.) Paris

(101) 美灰蘚(Müll.Hal.) Paris

(102) 長蒴灰蘚Besch.

(103) 南亞灰蘚(Mitt.) A.Jaeger

(104) 黃灰蘚s (Hedw.) P.Beauv.

34) 擬鱗葉蘚屬

(105) 密葉擬鱗葉蘚(Cardot) Z.Iwats.

(106) 東亞擬鱗葉蘚(Sull.& Lesq.) Z.Iwats.

16薄羅蘚科 Leskeaceae

35) 麻羽蘚屬

(107) 狹葉麻羽蘚(Broth.) Broth.

(108) *偏葉麻羽蘚S.Y.Zeng

17白發(fā)蘚科 Leucobryaceae

36) 曲柄蘚屬

(109) 長葉曲柄蘚De Not.

(110) 曲柄蘚(Hedw.) Brid.

(111) 疏網(wǎng)曲柄蘚Sande Lac.

(112) 辛氏曲柄蘚Milde

(113) 黃曲柄蘚Jaeger

(114) 長尖曲柄蘚Wilson

(115) 中華曲柄蘚Frahm

(116) 擬脆枝曲柄蘚Renauld & Cardot

(117) 狹葉曲柄蘚Schimp.

(118) 節(jié)莖曲柄蘚(Arn.) Paris

37) 青毛蘚屬

(119) 長葉青毛蘚Paris

(120) *毛葉青毛蘚Broth.

(121) 孔網(wǎng)青毛蘚Cardot & Thér.

(122) 鉤葉青毛蘚(Harv.) A.Jaeger

38) 白發(fā)蘚屬

(123) 狹葉白發(fā)蘚Mitt.

(124) *白發(fā)蘚(Hedw.) ?ngstr.

(125) 檜葉白發(fā)蘚Müll.Hal.

18蔓蘚科 Meteoriaceae

39) 綠鋸蘚屬

(126) 軟枝綠鋸蘚Broth.

40) 蔓蘚屬

(127) 細(xì)枝蔓蘚Nog.

(128) 粗枝蔓蘚Broth.

41) 耳蔓蘚屬

(129) *耳蔓蘚(Copp.ex Thér.) S.H.Lin

42) 多疣蘚屬

(130) 多疣蘚W.R.Buck

43) 反葉蘚屬

(131) 扭葉反葉蘚W.R.Buckr

44) 擬扭葉蘚屬

(132) 大耳擬扭葉蘚M.Fleisch.

19瓦葉蘚科 Miyabeaceae

45) 擬扁枝蘚屬

(133) 擬扁枝蘚(Mitt.) Dixon & P.de la Varde

20提燈蘚科 Mniaceae

46) 提燈蘚屬

(134) 異葉提燈蘚Schw?gr.

(135) 平肋提燈蘚Cardot

(136) 長葉提燈蘚s Schw?gr.

(137) 具緣提燈蘚P.Beauv.

(138) 偏葉提燈蘚Schimp.

47) 匐燈蘚屬

(139) 尖葉匐燈蘚T.J.Kop.

(140) 匐燈蘚T.J.Kop.

(141) 闊邊匐燈蘚T.J.Kop.

(142) 全緣匐燈蘚m T.J.Kop.

(143) 側(cè)枝匐燈蘚(Lindb.) T.J.Kop.

(144) 多蒴匐燈蘚T.J.Kop.

(145) 具喙匐燈蘚(Harv.) T.J.Kop.

(146) 鈍葉匐燈蘚m T.J.Kop.

(147) 大葉匐燈蘚T.J.Kop.

(148) 圓葉匐燈蘚T.J.Kop.

48) 絲瓜蘚屬

(149) 疣齒絲瓜蘚Hook.

(150) 南亞絲瓜蘚Gang.

(151) *明齒絲瓜蘚Da C.Zhang, X.J.Li & Higuchi

(152) 卵蒴絲瓜蘚Lindb.ex Arn.

21平蘚科 Neckeraceae

49) 片蘚屬

(153) 小片蘚(Bosch & Sande Lac.) S.Olsson, Enroth & D.Quandt

50) 樹平蘚屬

(154) 粗肋樹平蘚Thér.

51) 截葉蘚屬

(155) 截葉蘚(Mont.) S.Olsson, Enroth, Huttunen & D.Quandt

52) 木蘚屬

(156) 褶葉木蘚Z.Iwats.

22棉蘚科 Plagiotheciaceae

53) 長灰蘚屬

(157) 明角長灰蘚(Brid.) Z.Iwats.

54) 擬同葉蘚屬

(158) 美麗擬同葉蘚a (Hedw.) Z.Iwats.

55) 棉蘚屬

(159) 棉蘚(Hedw.) Schimp.

(160) 光澤棉蘚Schimp.

(161) 扁平棉蘚(原變種)var.

(162) 波葉棉蘚(Hedw.) Schimp.

23金發(fā)蘚科 Polytrichaceae

56) 仙鶴蘚屬

(163) 小仙鶴蘚Schimp.ex Besch.

(164) 小胞仙鶴蘚(Müll.Hal.) Paris

(165) 東亞仙鶴蘚(Horik.) Mizut.

57) 小金發(fā)蘚屬

(166) 小金發(fā)蘚(Hedw.) P.Beauv.

(167) 東亞小金發(fā)蘚(Lindb.) Sande Lac.

58) 金發(fā)蘚屬

(168) 金發(fā)蘚Hedw.

24叢蘚科 Pottiaceae

59) 扭口蘚屬

(169) 卷葉石灰蘚(Mitt.) A.Jaeger

(170) *扁葉石灰蘚Cardot

(171) 鈍葉扭毛蘚Redf.& B.C.Tan

(172) 暗色石灰蘚Besch.

(173) 東亞石灰蘚Broth.

60) 紅葉蘚屬

(174) 高山紅葉蘚(Vent.) P.C.Chen

61) 對齒蘚屬

(175) 尖葉對齒蘚(原變種)var.

(176) 長尖對齒蘚(Broth.) X.J.Li & S.He

(177) *劍葉對齒蘚(Müll.Hal.) Broth.

62) 立膜蘚屬

(178) 立膜蘚(原變種)var.

63) 濕地蘚屬

(179) 卷葉濕地蘚(Hook.) A.Jaeger

(180) 花狀濕地蘚Menzel

(181) 匙葉濕地蘚(Harv.) A.Jaeger

64) 薄齒蘚屬

(182) 厚壁薄齒蘚(Dicks.) Hampe

(183) *疣薄齒蘚Broth.

(184) 薄齒蘚(P.Beauv.) Wijk & Margad.

65) 大叢蘚屬

(185) 高山大叢蘚(原變種)var.

66) 擬合睫蘚屬

(186) 狹葉擬合睫蘚(Mitt.) Hilp.

(187) 細(xì)擬合睫蘚(Mitt.) P.C.Chen

67) 赤蘚屬

(188) 芽胞赤蘚R.H.Zander

68) 紐蘚屬

(189) 折葉紐蘚(Hook.& Wilson) Limpr.

(190) 長葉紐蘚(Hedw.) Limpr.

69) 墻蘚屬

(191) 泛生鏈齒蘚Lindb.

70) 毛口蘚屬

(192) 皺葉毛口蘚Bruch

(193) 闊葉毛口蘚(Ihsiba) P.C.Chen

71) 小石蘚屬

(194) 缺齒小石蘚Mitt.

25縮葉蘚科 Ptychomitriaceae

72) 縮葉蘚屬

(195) 臺灣縮葉蘚Broth.& Yasuda

(196) 多枝縮葉蘚Lesq.

26金灰蘚科 Pylaisiaceae

73) 毛灰蘚屬

(197) 墨西哥毛灰蘚Cardot

27毛錦蘚科 Pylaisiadelphaceae

74) 小錦蘚屬

(198) 東亞小錦蘚(Cardot) Broth..

(199) 南方小錦蘚(原變種)var.

75) 同葉蘚屬

(200) 纖枝同葉蘚(Müll.Hal.) A.Jaeger

(201) 齒邊同葉蘚M.Fleisch.

28卷柏蘚科 Racopilaceae

76) 卷柏蘚屬

(202) 薄壁卷柏蘚?ngstr.

(203) 直蒴卷柏蘚Wilson ex Mitt.

29錦蘚科 Sematophyllaceae

77) 錦蘚屬

(204) 橙色錦蘚(Müll.Hal.) M.Fleisch.

(205) 錦蘚(Brid.) E.Britton

78) 刺疣蘚屬

(206) 全緣刺疣蘚(Broth.& Paris) Broth.

79) 刺枝蘚屬

(207) 角狀刺枝蘚i (Dozy & Molk.) Crum

30泥炭蘚科 Sphagnaceae

80) 泥炭蘚屬

(208) *多紋泥炭蘚X.J.Li & M.Zang

(209) 泥炭蘚L.

31鱗葉蘚科 Taxiphyllaceae

81) 擬灰蘚屬

(210) 擬灰蘚(Mitt.) B.C.Tan & Z.Iwats.

82) 鱗葉蘚屬

(211) 互生葉鱗葉蘚(Cardot) Z.Iwats.

(212) 細(xì)尖鱗葉蘚(Besch.) Z.Iwats.

(213) 凸尖鱗葉蘚(Cardot) Z.Iwats.

(214) 鱗葉蘚(Mitt.) M.Fleisch.

32羽蘚科 Thuidiaceae

83) 小羽蘚屬

(215) 狹葉小羽蘚(Hampe & Müll.Hal.) Broth.

(216) 細(xì)葉小羽蘚(Hedw.) Broth.

84) 羽蘚屬

(217) 大羽蘚(Dozy & Molk.) Dozy & Molk.

(218) 細(xì)枝羽蘚(Hedw.) Mitt.

(219) 擬灰羽蘚Broth.

(220) 短肋羽蘚Sakurai

(221) 毛尖羽蘚(Dozy & Molk.) Dozy & Molk.

(222) 亞灰羽蘚Cardot

(223) 短枝羽蘚Cardot

33反紐蘚科 Timmiellaceae

85) 反紐蘚屬

(224) 反紐蘚(Bruch & Schimp.) Limpr.

(225) 小反紐蘚(Müll.Hal.) P.C.Chen

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Bryoflora Characteristics in Niangniang Mountain National Wetland Park, Liupanshui, Guizhou

ZHOU Xuping1, TANG Luyan1, XIA Hongxia2, PENG Tao1*, DENG Xinyan1, HOU Mengdan1, ZHU Di3, XIE Rulian3, WANG Bin3, GUO Ying3

(1.School of Life Sciences; Biodiversity Research Center, Guizhou Normal University,Guiyang 550025, China; 2.School of Life Sciences and Engineering, Southwest University of Science and Technology,Mianyang 621010, Sichuan, China; 3.Management Office of Liupanshu Niangniang Mountain National Wetland Park,Panzhou 553522, Guizhou, China)

To understand floristic characteristics of bryophytes in Niangniang Mountain National Wetland Park, Liupanshui, the species composition of bryophytes and migration routes of Chinese Endemic were studied.The results showed that there were 266 species (including 12 varieties), belonging to 51 families and 106 genera, including 2 vulnerable species.The bryophyte floristic could be divided into 17 areal-types, the North Temperate (17.37%) was dominant, followed by the Tropical Asia (14.83%).There were more species belonging to tropical areal-types (73 species, R) than temperate areal-types (65 species, T), the R/T was 112.31%.It has the characteristics of the warm-temperate zone to the middle-subtropical zone.Compared with 11 neighboring regions, the bryophytes floristic spectrum of Niangniang Mountain was the most closest to that of Bada Mountain, followed by that of Leigong Mountain.These results showed that the bryoflora of Niangniang Mountain corresponded to its geographical location.The Chinese Endemic of bryophytes was of Himalayan origin and mainly migrate eastward and northward.The migration routes of bryophytes Chinese Endemic was the most similar to Cibagou, the reasons might be related to geographical location, climate and its own biological characteristics.

Flora; Bryophyte; Wetland; Guizhou

10.11926/jtsb.4414

2021-03-18

2021-07-09

貴州省自然科學(xué)基金項目(LH[2016]7206)資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Guizhou (Grant No.[2016]7206).

周徐平(1997～ )，男，在讀碩士研究生。E-mail: zhouxp9709@163.com

通信作者Corresponding author.E-mail:pengtao@gznu.edu.cn