田朋佳，王飛標(biāo)，王建林，廖文華

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩 850032；2.西藏自治區(qū)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)，西藏拉薩 850000；3.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏林芝，860000)

大麥(L.)是青藏高原的主要糧食作物之一。大麥穗粒數(shù)是其產(chǎn)量構(gòu)成因素之一，不僅取決于遺傳因素，還受氣候、肥料、密度、土壤等環(huán)境因素的影響。但目前有關(guān)大麥穗粒數(shù)影響因素的研究多是在幾個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行試驗(yàn)所得出的結(jié)論，缺乏大尺度上進(jìn)行栽培大麥穗粒數(shù)與環(huán)境因素的關(guān)系分析。

青藏高原內(nèi)部地形復(fù)雜，山谷縱橫，氣候多樣，是中國裸大麥(青稞)重要的種植區(qū)，也是世界上大麥分布最高的地區(qū)。千差萬別的青藏高原生境孕育了豐富的大麥種質(zhì)資源。迄今為止，除少數(shù)學(xué)者簡單分析過西藏青稞產(chǎn)量構(gòu)成因素與個(gè)別氣候因素的關(guān)系外，尚未見到有關(guān)青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)與環(huán)境因素關(guān)系的系統(tǒng)性研究。因此，本研究通過多點(diǎn)大田采樣，分析了青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的空間分布特征和不同環(huán)境因素(氣候、土壤)對(duì)青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的影響，以期揭示青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)在不同地理水平和不同海拔梯度上的變化規(guī)律，明確不同環(huán)境因素對(duì)穗粒數(shù)的影響程度，為青藏高原栽培大麥制定合理的栽培技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料分布

以不同青藏高原農(nóng)區(qū)裸大麥(青稞)為材料，涉及四川、云南、甘肅、青海和西藏5個(gè)省主要栽培大麥種植區(qū)。研究區(qū)跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌叢草甸、山地針葉林、山地灌叢草原、山地荒漠、半荒漠等7個(gè)自然植被帶，年均日照時(shí)數(shù)為1 642～3 393 h，年均溫-6～12.9 ℃，年均降水量150～890 mm。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 樣點(diǎn)分布

根據(jù)青藏高原大氣溫度和降水分布情況，于青藏高原栽培大麥種植區(qū)南北熱量梯度上沿地理緯度(北緯27～39°)方向和東西水分梯度帶上沿地理經(jīng)度(東徑79～102°)方向共設(shè)置121個(gè)典型樣點(diǎn)。所有采樣點(diǎn)具體位置如圖1所示。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖

1.2.2 樣品采集與穗粒數(shù)測(cè)定

于2019年6-9月在大麥成熟期對(duì)121個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行采樣。采樣時(shí)先用GPS進(jìn)行地理位置定位，咨詢當(dāng)?shù)剞r(nóng)民并記錄所采樣的大麥品種名稱及田間施肥等信息，采樣時(shí)每個(gè)樣點(diǎn)取5～6個(gè)樣方，每個(gè)樣方隨機(jī)采取30個(gè)大麥穗，裝進(jìn)網(wǎng)袋，寫上標(biāo)簽，拍好照片。人工數(shù)穗粒數(shù)，計(jì)算每個(gè)樣點(diǎn)穗粒數(shù)平均值。

1.2.3 土壤樣品采集與分析

在每個(gè)樣點(diǎn)取穗同時(shí)，在每個(gè)樣方(面積不小于20 m)處隨機(jī)采集耕層(0～30 cm)土壤樣品3份，將其裝入土壤布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室處理，用于土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀含量及pH值等理化指標(biāo)的測(cè)定。其中，土壤全氮和速效氮含量采用半微量凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定，全磷含量采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定，全鉀和速效鉀含量測(cè)定采用原子吸收分光光度法進(jìn)行測(cè)定，有機(jī)質(zhì)含量用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定，pH值采用電位法進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

121個(gè)樣點(diǎn)栽培大麥穗粒數(shù)變化范圍為 31.65～72.97粒，以40、50、60和70粒為臨界點(diǎn)將數(shù)據(jù)分為5類，對(duì)應(yīng)的穗粒數(shù)實(shí)際變化范圍為31.65～39.40、40.68～49.96、50.21～59.99、 60.02～66.09和71.02～72.97粒，然后用ArcgGIS9.3軟件作空間分布圖，對(duì)所有數(shù)據(jù)采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，并借助DPS數(shù)據(jù)處理軟件，基于逐步回歸分析法，建立栽培大麥穗粒數(shù)與地理、氣候(氣候資料來源于中國國家氣象信息中心)、土壤化學(xué)因素之間的關(guān)系方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)水平分布特點(diǎn)

青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)變化范圍為 31.65～72.97粒，平均值為49.79粒。從穗粒數(shù)空間分布看，一是呈現(xiàn)西南高、東北低的總體特征；二是穗粒數(shù)相近的值表現(xiàn)出相對(duì)集中分布的特點(diǎn)，呈現(xiàn)斑塊狀交錯(cuò)分布。栽培大麥穗粒數(shù)的數(shù)值普遍集中在40.68～59.99粒范圍。栽培大麥穗粒數(shù)的高值主要集中在西藏林芝地區(qū)和山南地區(qū)，穗粒數(shù)的低值主要集中在四川地區(qū)(圖2)。

圖2 青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)水平分布

2.2 青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)垂直分布特點(diǎn)

由表1可以看出，青藏高原栽培大麥集中分布在海拔3 500～4 000 m，樣本數(shù)占到總樣本數(shù)的34.7%，穗粒數(shù)集中在50粒左右，以海拔 2 500.0 m以下的栽培大麥穗粒數(shù)最多。隨著海拔的升高，栽培大麥穗粒數(shù)先逐漸增加，在海拔 3 500～4 000 m達(dá)到最大值，此后又逐漸降低。

表1 青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)垂直分布情況Table 1 Vertical distribution of grain number per spike of cultivated barley in Qinghai-Tibet Plateau

2.3 青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)與環(huán)境因素的 關(guān)系

2.3.1 栽培大麥穗粒數(shù)與地理因素的關(guān)系

對(duì)121個(gè)樣點(diǎn)采集來的栽培大麥穗粒數(shù)()與緯度()、經(jīng)度()、海拔()進(jìn)行逐步回歸分析，得到的關(guān)系方程通過0.01水平的顯著性檢驗(yàn)(=0.374 3，N=121)：

=155249 400 9-1216 630 378 8- 0447 003 986 5-0006 880 464 018

從方程可以看出，栽培大麥穗粒數(shù)與地理緯度、經(jīng)度、海拔均呈負(fù)相關(guān)，其中穗粒數(shù)與緯度、海拔的偏相關(guān)系數(shù)(-0.234 1、-0.284 3)均達(dá)到0.05顯著水平，但與經(jīng)度的偏相關(guān)系數(shù) (-0.166 5)未達(dá)到0.05顯著水平，說明緯度和海拔對(duì)青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)影響較大。

2.3.2 栽培大麥穗粒數(shù)與氣候因素的關(guān)系

對(duì)栽培大麥穗粒數(shù)()與累年各月平均氣溫()、累年月平均相對(duì)濕度()、累年各月平均最低氣溫()、累年各月平均最高氣溫()、年均日照時(shí)數(shù)()、年降水量()、年蒸發(fā)量()、日平均氣溫≥0 ℃積溫()、日平均氣溫≥10 ℃積溫()等氣候因素進(jìn)行逐步回歸分析，得到的關(guān)系方程通過0.01水平的顯著性檢驗(yàn)(=0.355 3，=101)：

=52241 460 3+0446 583 055 2- 0013 731 990 179+0003 067 768 734 3

從方程可以看出，影響栽培大麥穗粒數(shù)的主要?dú)夂蛞蛩厥抢勰旮髟缕骄畹蜌鉁?、年降水量、日平均氣溫? ℃積溫，而其余氣象因素影響較小。穗粒數(shù)與年降水量、日平均氣溫≥0 ℃積溫的偏相關(guān)系數(shù)(-0.197 9、0.225 6)均達(dá)到 0.05顯著水平，但與累年各月平均最低氣溫的偏相關(guān)系數(shù)(0.158 1)未達(dá)到0.05顯著性水平，說明影響青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的主要?dú)夂蛞蛩厥抢勰旮髟缕骄畹蜌鉁?、年降水量、日平均氣?≥0 ℃積溫，其中后二者的影響尤為顯著。

2.3.3 栽培大麥穗粒數(shù)與土壤因素的關(guān)系

對(duì)栽培大麥穗粒數(shù)()與土壤有機(jī)質(zhì)()、全氮()、全磷()、全鉀()、速效氮()、速效磷()、速效鉀()含量及pH值()等土壤因素進(jìn)行逐步回歸分析，得到的關(guān)系方程通過0.05水平的顯著性檢驗(yàn)(=0434 3，=71)：

=113332 147 0+18475 016 891- 5253 475 215-0030 451 876 884- 0122 206 777 30-6224 020 144

從方程可以看出，影響栽培大麥穗粒數(shù)(Y)的主要土壤因素是土壤全氮、全鉀、速效氮和速效磷含量及pH值，而其他因素影響不明顯。穗粒數(shù)與土壤全鉀、速效氮和速效磷含量及pH值的偏相關(guān)系數(shù)分別為-0.274 8、 -0.267 0、 -0.272 6和-0.328 9，均達(dá)到0.05或0.01顯著性水平，而與全氮含量的偏相關(guān)系數(shù) (0.162 4)未達(dá)到0.05顯著性水平，說明影響青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的主要土壤化學(xué)因子是土壤全氮、全鉀、速效氮和速效磷含量及pH值，其中后四個(gè)因素對(duì)穗粒數(shù)的影響尤為顯著。

2.3.4 栽培大麥穗粒數(shù)與綜合因素的關(guān)系

為了解環(huán)境因素對(duì)青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的影響程度，對(duì)栽培大麥穗粒數(shù)影響因素中表現(xiàn)顯著的緯度、海拔、年均降水量、日平均氣溫 ≥0 ℃積溫、土壤全鉀含量、速效氮含量、速效磷含量、pH值等8個(gè)因素進(jìn)行因子分析。從表2可知，這8個(gè)因素反映的信息可用6個(gè)主因子代表，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到92.84%。其中第一主因子對(duì)方差的貢獻(xiàn)率為14.09%，由土壤pH值構(gòu)成。第二主因子對(duì)方差的貢獻(xiàn)率為18.67%，由地理緯度所決定。第三主因子對(duì)方差的貢獻(xiàn)率為 16.56%，它由土壤全鉀含量和土壤速效氮等2個(gè)土壤因素所決定。第4主因子對(duì)方差的貢獻(xiàn)率為12.97%，由土壤速效磷含量構(gòu)成。第5主因子對(duì)方差的貢獻(xiàn)率為17.47%，由海拔高度和日平均氣溫≥0 ℃積溫等2個(gè)因素所決定。第6主因子對(duì)方差的貢獻(xiàn)率為13.08%，由年均降水量等氣候因素構(gòu)成。這8個(gè)環(huán)境因素對(duì)青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)影響程度表現(xiàn)為土壤速效磷含量>年均降水量>日平均氣溫≥0 ℃積溫>地理緯度>土壤pH含量>土壤全鉀含量>土壤速效氮含量>海拔高度。

表2 方差極大正交旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣及其統(tǒng)計(jì)分析Table 2 Factor load matrix and its statistical analysis after orthogonal rotation with maximum variance

3 討 論

本研究結(jié)果表明，影響青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的環(huán)境因素主要是土壤因素，其次是氣候因素和地理因素。其中影響青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)的土壤因素主要是土壤速效磷含量，氣候因素主要是年均降水量、日平均氣溫≥0 ℃積溫，地理因素主要是地理緯度。受這些環(huán)境因素的影響，青藏高原栽培大麥穗粒數(shù)在地理水平方向上呈現(xiàn)西南高、東北低的總體趨勢(shì)和點(diǎn)狀集中分布的格局。穗粒數(shù)的高值主要集中在西藏林芝地區(qū)和山南地區(qū)，穗粒數(shù)的低值主要集中在四川地區(qū)。從數(shù)據(jù)可以看出，穗粒數(shù)值在40～60粒之間是最多的，主要集中在西藏、四川地區(qū)。在地理垂直方向上，海拔對(duì)栽培大麥穗粒數(shù)的影響達(dá)到了極顯著水平。從地理角度而言，在海拔2 500 m以下和3 500～4 000 m形成了2個(gè)穗粒數(shù)高值區(qū)。由于經(jīng)緯度、海拔和地形的差異，不同區(qū)域形成了迥然不同的熱量、水分、光照、土壤、植被等生態(tài)環(huán)境，造成了不同的栽培大麥穗粒數(shù)表型。這表明，今后要選擇高穗粒數(shù)的青藏高原栽培大麥品種，可能在海拔2 500 m以下和海拔3 500～4 000 m的區(qū)域選擇會(huì)有更大的收獲。

進(jìn)一步的分析表明，栽培大麥穗粒數(shù)與日平均氣溫≥0 ℃積溫均呈顯著正相關(guān)，而與緯度、海拔、年均降水量、土壤全鉀含量、速效氮含量、速效磷含量、pH值均呈顯著負(fù)相關(guān)，這些環(huán)境因素對(duì)大麥穗粒數(shù)的影響程度表現(xiàn)為土壤速效磷含量>年均降水量>日平均氣溫≥0 ℃積溫>緯度>土壤pH值>土壤全鉀含量>土壤速效氮含量>海拔。這與小麥、玉米的磷素營養(yǎng)效應(yīng)的部分研究結(jié)果一致，但與高健、劉世亮等、康利允、籍增順等關(guān)于磷素、鉀素和有機(jī)營養(yǎng)研究結(jié)果相反，其原因尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。