張 輝,彭宇瓊,鄒賢妮,張婷婷,巫 楚,喬永民,楊洪允

(1:廣東省河源生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站, 河源 517000) (2:暨南大學(xué)水生生物研究所, 廣州 510632)

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，在維持水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性方面均起著重要作用[1-3]. 浮游植物群落特征及其動態(tài)變化與水環(huán)境理化因子存在著密切關(guān)系[3-6]，其物種組成、演替規(guī)律和生物多樣性特點對環(huán)境變化具有重要的指示作用，被廣泛用于河流、水庫等水環(huán)境特征分析與評價，已成為水域生態(tài)學(xué)研究的熱點內(nèi)容之一[6-10]. 貧營養(yǎng)水體中分布的浮游植物個體相對較小，具有更大比表面積，對水環(huán)境變化也更為敏感，其生理生態(tài)特點有別于富營養(yǎng)化水體的藻類[11-12]. 因此，研究貧營養(yǎng)水庫藻類群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，對于深入探究貧營養(yǎng)水體生態(tài)系統(tǒng)特點，制定科學(xué)的管理與保護措施具有重要的意義.

新豐江水庫是全國第一個“中國優(yōu)質(zhì)飲用水資源開發(fā)基地”和東江水資源核心調(diào)節(jié)樞紐，也是東江飲用水源的“樞紐”，對大灣區(qū)的社會經(jīng)濟發(fā)展起著至關(guān)重要的基礎(chǔ)支撐作用[13]. 根據(jù)歷年河源市環(huán)境質(zhì)量公報，新豐江水庫水質(zhì)常年保持在國家地表水Ⅰ類標準，其綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))評價處于貧營養(yǎng)狀態(tài)(TLI(∑)≤26)[14]. 作為一座典型的南亞熱帶大型貧營養(yǎng)水體，陳麗芬等研究認為新豐江水庫浮游植物密度和生物量均比較低，豐水期以藍、綠藻為主，枯水期以硅藻為主[15]，胡韌等的調(diào)查也得出類似結(jié)果，水庫浮游植物主要以小環(huán)藻、藍纖維藻、小球藻和纖維藻等為主，生物量低且以微小多甲藻為優(yōu)勢[12]. 進入21世紀后，受氣候變暖等因素影響，水庫出現(xiàn)了偶發(fā)營養(yǎng)鹽濃度超標和藻類異常增殖等現(xiàn)象，如2019年總氮濃度達到0.58 mg/L. 但有關(guān)該水庫浮游植物及營養(yǎng)狀態(tài)的研究則鮮有報道，對水庫的科學(xué)管理和正常運營帶來了困擾. 因此，本文在優(yōu)化與完善采樣點位的基礎(chǔ)上，對新豐江水庫浮游植物進行了周年調(diào)查，同時進行相關(guān)水質(zhì)監(jiān)測分析，從浮游植物種類組成、豐度、多樣性指數(shù)探討浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其演替特征;通過典型關(guān)聯(lián)分析方法對浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系進行分析，探討其間的響應(yīng)規(guī)律和存在的關(guān)聯(lián)機制. 本研究對于科學(xué)認識貧營養(yǎng)狀態(tài)下浮游植物生理生態(tài)適應(yīng)機制，豐富湖沼學(xué)研究內(nèi)容，深化對人工水體生態(tài)學(xué)效應(yīng)的認識具有重要意義. 同時也可為水庫的科學(xué)管理與保護提供數(shù)據(jù)支撐，切實保障供水安全，為粵港奧大灣建設(shè)和可持續(xù)發(fā)展提供有力支持.

表1 新豐江水庫采樣點位信息Tab.1 Latitude-longitude and depth information of sampling sites in Xinfengjiang Reservoir

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

新豐江水庫(23°41′15″～24°7′45″N，114°19′30″～114°45′40″E)位于廣東省河源市東源縣，始建于1958年，是全國第七大水庫和華南第一大水庫，流域面積5813 km2，以丘陵和山地為主;水域面積370 km2，庫容1.39×1010m3，平均年入庫水量0.6×1010m3，多年平均水深28.7 m，最大水深93 m，水力滯留時間2 a，庫區(qū)屬南亞熱帶季風氣候，降雨期主要集中在4-9月份，年均降雨量1974.7 mm，年平均氣溫20.8℃[12].

1.2 樣品采集及處理

參照《全國淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定》[16]要求，在新豐江水庫庫區(qū)中心、左右兩翼和庫區(qū)出入口共設(shè)置6個采樣點位(表1和圖1). 于2019年9月至2020年8月，以1次/月的頻次進行樣品采集，采用卡蓋式深水采樣器分別在0.5、5、10、15 m處取水樣，同步采集藻類和水質(zhì)混合樣.

浮游植物定性和定量樣品采集方法、定量樣品計數(shù)和生物量計算方法參照《淡水浮游生物研究方法》等[17-18]，浮游植物鑒定參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[19]. 利用光學(xué)顯微鏡進行物種鑒定與計數(shù).

用塞氏盤現(xiàn)場測定透明度(SD);以YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定混合水樣的溶解氧(DO)、水溫(WT)、電導(dǎo)率(EC)和pH，總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、葉綠素a(Chl.a)濃度分析方法參照《國家地表水環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測網(wǎng)監(jiān)測任務(wù)作業(yè)指導(dǎo)書(試行)》[20].

圖1 新豐江水庫采樣點位分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Xinfengjiang Reservoir

1.3 生物學(xué)多樣性指數(shù)

優(yōu)勢屬的確定采用Mcnaughton優(yōu)勢度(Y)，其計算公式為:

(1)

式中，Y為優(yōu)勢度，Y≥0.02的屬即為優(yōu)勢屬，Ni/N為第i個屬的細胞密度(Ni)與總浮游植物細胞密度(N)的比值，fi為各采樣點位第i個屬的出現(xiàn)頻率.

浮游植物多樣性指數(shù)計算公式如下[21-22]:

Margalef豐富度指數(shù)(D)計算公式:

D=(S-1)/lnN

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)計算公式:

H′=-∑(Ni/N)·ln(Ni/N)

(3)

Pielous均勻度指數(shù)(e)計算公式:

e=H′/ln (S)

(4)

式中,S為浮游植物總屬數(shù)，H′為浮游植物多樣性指數(shù).

1.4 營養(yǎng)狀態(tài)評價

1.4.1 生物學(xué)指標 生物學(xué)指標采用浮游植物豐度、生物量、D、H′和e多樣性指數(shù)評價水庫營養(yǎng)狀態(tài)(表2).

1.4.2 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù) 以SD、TN、TP、CODMn和Chl.a為參數(shù)，采用地表水環(huán)境質(zhì)量評價辦法(試行)[25]中的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))法對新豐江水庫水體營養(yǎng)狀態(tài)進行評價. 公式為:

表2 水體營養(yǎng)狀態(tài)評價的藻類生物學(xué)指標及標準[23-24]Tab.2 Algal biological indices and standards for evaluation of water trophic state[23-24]

(5)

式中,TLI(j)表示第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù);Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重.當TLI(∑)<30時為貧營養(yǎng);30≤TLI(∑)≤50時為中營養(yǎng);TLI(∑)>50時為富營養(yǎng).

1.5 數(shù)據(jù)處理

以Excel 2019、SPSS 22.0、Canoco 5.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計學(xué)分析;以O(shè)rigin pro 8.0、ArcGIS 10.6軟件繪制統(tǒng)計圖.

2 結(jié)果與討論

2.1 水質(zhì)理化指標

表3 新豐江水庫浮游植物組成Tab.3 Composition of phytoplankton in Xinfengjiang Reservoir

新豐江水庫全年WT為17.9～32.8℃，均值為25.6℃. DO濃度介于6.8～9.3 mg/L之間，均值8.0 mg/L，其最高值出現(xiàn)在2020年3月，最低值則出現(xiàn)在2019年的10月. SD值介于1.9～6.8 m之間，均值3.8 m. EC值介于56.1～90 μS/cm，均值74.6 μS/cm. pH值介于6.8～8.5，均值7.5，水體總體呈弱堿性. TN濃度介于0.41～0.68 mg/L，均值0.49 mg/L. TP濃度為0.001～0.009 mg/L，均值0.004 mg/L. NH3-N濃度介于0.005～0.134 mg/L之間，均值0.023 mg/L. CODMn介于0.8～2.8 mg/L之間，均值1.5 mg/L. Chl.a濃度介于0.0004～0.005 mg/L之間，均值0.0019 mg/L. 調(diào)查期間除TN外，新豐江水庫TP、NH3-N、CODMn和DO等指標濃度均值均滿足國家《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》(GB 3838-2002)I類水質(zhì)標準.

采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TLI(∑))對新豐江水庫進行評價(圖2)，結(jié)果顯示TLI(∑)范圍介于15～28之間，水庫整體上處于貧營養(yǎng)狀態(tài)(TLI(∑)<30).

圖2 新豐江水庫不同采樣點不同季節(jié)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)Fig.2 TLI(∑) of water in Xinfengjiang Reservoir in different seasons and different sites

2.2 藻類組成

調(diào)查期間共鑒定出浮游植物8門10綱21目41科89屬189種(表3)，其中綠藻門(Chlorophyta)、藍藻門(Cyanophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、裸藻門(Euglenophyta)和甲藻門(Dinophyta)分別為94、36、33、10、9種，分別占總種數(shù)的49.74%、19.05%、17.46%、5.29%和4.76%，隱藻門和金藻門各有3種，分別占總種類數(shù)的1.59%;黃藻門則僅有1種，僅占總種類數(shù)的0.5%.

從時間變化上來看(圖3)，夏季出現(xiàn)種類最多，2020年6月共鑒定出123種;此后隨著氣溫的下降種類數(shù)快速減少，于冬季出現(xiàn)最低值，2020年2月僅鑒定出68種，此后種類數(shù)開始緩慢回升，呈明顯的季節(jié)變化特征. 從空間來看，水庫中心位置(Z4)的種類最多，兩側(cè)庫灣則相對較少(Z5和Z6)，整體上空間差異不大.

圖3 新豐江水庫浮游植物各門種類時間分布Fig.3 The percentage of different phyla at each month in Xinfengjiang Reservoir

2.3 優(yōu)勢屬

以優(yōu)勢度Y≥0.02確定浮游植物優(yōu)勢屬. 調(diào)查期間新豐江水庫的浮游植物優(yōu)勢屬共有6門19屬，優(yōu)勢度Y介于0.020～0.816之間(表4). 2019年秋季和冬季，優(yōu)勢屬以藍藻門類群為主，其中絕對優(yōu)勢屬為尖頭藻屬(Raphidiopsis)(Y=0.625～0.816)，亞優(yōu)勢屬為浮鞘絲藻屬(Planktolyngbya)(Y=0.069～0.244)，隱球藻屬(Aphanocapsa)和棒膠藻屬(Rhabdogloea)僅在個別月份形成優(yōu)勢. 進入2020年冬春季之交，綠藻門的小球藻屬(Chlorella)(Y=0.021～0.172)和硅藻門的小環(huán)藻屬 (Y=0.024～0.332)的豐度快速上升，成為優(yōu)勢屬. 與此同時，藍藻門優(yōu)類群逐步減少. 隨著氣溫的升高，優(yōu)勢類群的數(shù)量和類別出現(xiàn)顯著的演替特征. 優(yōu)勢屬由冬季的7個增加至夏季17個，其中以小環(huán)藻屬占絕對優(yōu)勢，隱球藻屬(Aphanocapsa)、微囊藻屬(Microcystis)等為春季和夏季的亞優(yōu)勢屬. 隱藻的藍隱藻屬(Chroomonas)、金藻的錐囊藻屬(Dinobryon)、黃藻的葡萄藻屬(Botryococcus)僅在春季形成優(yōu)勢;藍藻的色球藻屬(Chroococcus)，綠藻的浮球藻屬(Planktosphaeria)、并聯(lián)藻屬(Quadrigula)和柵藻屬(Scenedesmus)，僅在夏季形成優(yōu)勢.

表4 新豐江水庫浮游植物不同季節(jié)的優(yōu)勢屬及Y值*Tab.4 Dominant genera and dominance of phytoplankton in different seasons in Xinfengjiang Reservoir

2.4 浮游植物群落的時間變化

調(diào)查期間，新豐江水庫藻類豐度介于0.33×106～11.78×106cells/L之間，均值為3.75×106cells/L. 浮游植物豐度季節(jié)變化明顯，且表現(xiàn)出與一般湖庫不同的特征. 新豐江水庫在2019年秋季和冬季浮游植物的豐度明顯高于2020年的春季和夏季，其高值和次高值分別出現(xiàn)在2019年10月和9月. 此后呈快速下降趨勢，并在2020年3月達到最低值(0.33×106cells/L)，僅為最高值的1/36. 此后，藻類豐度緩慢回升，至2020年6月達到1.73×106cells/L，不及2020年入冬時的1/3. 從浮游植物組成上來看，2020年秋季和冬季均以藍藻占絕對優(yōu)勢，最高貢獻率達92.48%. 隨著2020年春季的到來，綠藻、硅藻和黃藻豐度迅速增加，與藍藻共同成為優(yōu)勢類群，至夏季綠藻取代藍藻和硅藻成為主要優(yōu)勢類群，并呈逐步增加趨勢，貢獻率最高可達58.16%，成為絕對優(yōu)勢類群.

調(diào)查期間，新豐江水庫浮游植物生物量介于0.26～2.49 mg/L，均值為1.19 mg/L. 其時間變化特征與豐度相似，由2019年秋季經(jīng)冬季至2020年春季浮游植物生物量呈下降趨勢. 其最高值出現(xiàn)在2019年10月，最低值出現(xiàn)在2020年4月，約為最高值的1/10. 此后生物量迅速回升，至6月出現(xiàn)此次調(diào)查的次高值. 從浮游植物對生物量的貢獻組成上來看，2019年秋季藍藻、綠藻和甲藻是生物量的主要貢獻者，貢獻率為85.3%～95%. 進入冬季后，生物量主要貢獻類群演替變化明顯，2019年12月以藍藻、綠藻和硅藻為主，總貢獻率達78%，2020年1月適應(yīng)低溫的金藻快速增加，貢獻率上升至45%，2020年2月則演替為以綠藻和硅藻為主，兩者貢獻率達99%. 至2020年4月綠藻貢獻率大幅下降，隱藻和甲藻貢獻率開始上升，2020年5月甲藻的貢獻率達至46%.

圖4 新豐江水庫不同季節(jié)浮游植物豐度和各門相對豐度Fig.4 Abundance of phytoplankton and the percentage of different genus in different seasons in Xinfengjiang Reservoir

圖5 新豐江水庫不同季節(jié)浮游植物生物量和各門相對生物量Fig.5 Biomass of phytoplankton and the percentage of different genus in different seasons in Xinfengjiang Reservoir

2.5 浮游植物的空間分布特征

新豐江水庫浮游植物豐度變化較大(圖6a)，由大壩附近的Z2(6.99×106cells/L)至水庫中心Z4(2.91×106cells/L)豐度呈明顯下降趨勢，從庫心向兩側(cè)庫灣延伸，豐度則略有回升. 從生物量來看(圖6b)，其分布有別于豐度，各點位差別不顯著，生物量介于1.03～1.31 mg/L之間. 其中Z3點位出現(xiàn)最高值，于庫灣處的Z6點位出現(xiàn)最低值. 藻類總生物量的空間變化趨勢與甲藻和綠藻相對生物量基本一致，主要在于其在生物量貢獻上占主導(dǎo)地位，其中甲藻和綠藻在Z3和Z4點貢獻率超過70%.

圖6 新豐江水庫不同采樣點浮游植物豐度和各門相對豐度(a)以及生物量和各門相對生物量(b)Fig.6 Abundance，relative abundance(a) and biomass，relative biomass(b) of phytoplankton and the percentage of different genu in different sites in Xinfengjiang Reservoir

2.6 浮游植物多樣性及營養(yǎng)狀態(tài)

調(diào)查期間，新豐江水庫浮游植物的D、H′和e指數(shù)范圍分別為2.07～3.22、0.91～2.62和0.24～0.75，年度均值分別為4.12、1.63和0.37.H′和e指數(shù)在2019年的秋季和冬季低于2020年春季和夏季，最低值和最高值分別出現(xiàn)在2019年10月和2020年5月(表5).D指數(shù)變化不明顯，2019年秋季和冬季略高于2020年的春季和夏季，最高值和最低值分別出現(xiàn)在2019年11月和2020年3月;從空間分布來看，各點位之間D、H′和e指數(shù)范圍分別為3.70～4.43、1.42～1.81和0.35～0.44(表6). 分別以D、H′和e指數(shù)對水庫營養(yǎng)狀態(tài)進行評價,D指數(shù)表明新豐江水庫各季節(jié)水質(zhì)均為中營養(yǎng);H′指數(shù)表明新豐江水庫在2019年秋、冬季為中富營養(yǎng)-富營養(yǎng)，在2020年春季和夏季為中營養(yǎng);e指數(shù)表明新豐江水庫在2019年秋季和冬季為中營養(yǎng)-中富營養(yǎng)，在2020年春季和夏季為貧營養(yǎng). 由于調(diào)查期間浮游植物鑒定僅到屬的水平，因此D、H′和e指數(shù)值可能會相對偏低. 綜合各指數(shù)評價結(jié)果，新豐江水庫整體上為中營養(yǎng)水平.

表5 新豐江水庫不同季節(jié)浮游植物 生物多樣性指數(shù)變化Tab.5 Changes of phytoplankton diversity indexes in different seasons in Xinfengjiang Reservoir

表6 新豐江水庫不同采樣點浮游 植物生物多樣性指數(shù)變化Tab.6 Changes of phytoplankton diversity indexes in different sites in Xinfengjiang Reservoir

2.7 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

選擇浮游植物優(yōu)勢屬(Y≥0.02，共19種)和環(huán)境因子(9項)進行典范對應(yīng)分析(CCA，梯度長度3.2)[5-7]. 結(jié)果表明，兩個環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，Monte Carlo置換檢驗所有排序軸均達到顯著水平(P<0.05)，排序結(jié)果可靠[26]. 第一排序軸和第二排序軸累計解釋了75.57%的物種信息量.

由圖7可知，WT和SD對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響最為顯著，其次是DO和EC. 其中，WT和EC與第一排序軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.800和0.703;SD和DO與第二排序軸呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.580和0.428. 藍藻門中尖頭藻屬、浮鞘絲藻屬和硅藻中脆桿藻屬與TP呈正相關(guān);藍藻門中色球藻屬和綠藻中浮球藻屬與WT呈正相關(guān);綠藻門中纖維藻屬、隱藻中藍隱藻屬和金藻中錐囊藻屬與DO和TN呈正相關(guān);硅藻門中小環(huán)藻屬和黃藻中葡萄藻屬與SD具有較大正相關(guān);藍藻門中微囊藻屬和綠藻門中空星藻屬與EC和pH具有較大正相關(guān);其他藻屬多數(shù)集中在兩排序軸中心位置，表明其增殖受多個環(huán)境因子的綜合影響.

圖7 浮游植物與環(huán)境因子的CCA排序圖(藍藻門: 尖頭藻屬(S1)、浮鞘絲藻屬(S2)、隱球藻屬(S3)、 微囊藻屬(S4)、色球藻屬(S5)、棒膠藻屬(S6); 綠藻門: 空星藻屬(S7)、小球藻屬(S8)、卵囊藻屬(S9)、 四角藻屬(S10)、浮球藻屬(S11)、纖維藻屬(S12)、柵藻屬(S13)、并聯(lián)藻屬(S14); 硅藻門: 小環(huán)藻屬(S15)、 脆桿藻屬(S16); 隱藻門: 藍隱藻屬(S17); 金藻門: 錐囊藻屬(S18); 黃藻門: 葡萄藻屬(S19))Fig.7 Correlation plots of CCA on the relationship between phytoplankton and environmental factors

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查期間新豐江水庫共鑒定出浮游植物8門10綱21目41科89屬189種，略高于胡韌等[12]的調(diào)查結(jié)果(7門99屬158種). 其原因一方面在于2次調(diào)查在范圍和周期存在明顯差異，另一方面也反映了新豐江水庫藻類群落在年際間的動態(tài)變化，如此前調(diào)查中的粘球藻(Gloeocapsaspp.)和藍纖維藻(Dactylococcopsissp.)等優(yōu)勢種在本次調(diào)查中均未檢出. 但從豐度和生物量組成的主要貢獻類群來看群落結(jié)構(gòu)又存在明顯相似性，如主要貢獻者為甲藻，其次為綠藻和硅藻，說明新豐江水庫藻類群落結(jié)構(gòu)及水體環(huán)境處于相對穩(wěn)定狀態(tài). 一般來說甲藻、硅藻與綠藻因種類繁多、分布廣泛，能更好地反映水環(huán)境特征，被認為是水體營養(yǎng)狀態(tài)的指標生物類群[27]. 新豐江水庫藻類群落組成中，甲藻、硅藻和綠藻無論是在種類數(shù)量還是生物量貢獻率方面均占主導(dǎo)地位，而藍藻門僅在豐度組成方面占優(yōu)勢. 這與撫仙湖[5]、九寨溝[28]、丹江口水庫[29]和鶴地水庫[30]等湖泊水庫調(diào)查結(jié)果相似，表明新豐江水庫浮游植物種群組成具有一般湖泊的普遍性特征.

水體浮游植物存在明顯的季節(jié)變化現(xiàn)象已成為基本的共識，但在不同的水體其變化規(guī)律則存在顯著的差異[31-33]. 本研究新豐江水庫浮游植物豐度2019年秋季和冬季以藍藻貢獻占優(yōu)勢，2020年春季和夏季則以綠藻和硅藻占優(yōu)勢，與陳麗芬、胡韌等[12,15]對該水庫生物群落的研究結(jié)果有所不同. 其原因在于2019年6月新豐江流域出現(xiàn)百年一遇的極端強降雨天氣，洪水在幾天內(nèi)大量涌入水庫，水位上升近10 m，庫存水量增加近50%. 洪水不僅為水庫帶來了大量的營養(yǎng)鹽，同時洪水擾動也破壞了水體的穩(wěn)定分層結(jié)構(gòu)，水庫整體水溫升高. 在此條件下，對營養(yǎng)鹽吸收效率高，光照和溫度適應(yīng)范圍廣的藍藻在短時間內(nèi)快速增殖，在豐度貢獻上成為絕對優(yōu)勢，使浮游植物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的演替特征，類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在受洪水影響的高州水庫[34]. 另外，強降雨過程也會使入庫河流的藻類大量涌入主庫區(qū)，在群落演替過程中會出現(xiàn)類似小球藻、色球藻、藍隱藻等適宜于富營養(yǎng)化水體的種類短時成為優(yōu)勢類群的現(xiàn)象. 進入2020年春季以后，暴雨的影響已大為減弱. 隨著營養(yǎng)鹽水平和氣溫下降，綠藻、硅藻逐步取代藍藻而成為優(yōu)勢類群，同時代表潔凈水質(zhì)的金藻和黃藻也開始出現(xiàn)，水庫浮游植物季節(jié)演替基本恢復(fù)常態(tài). 此后，夏季隨著氣溫升高，藍藻豐度雖然有所增加，但優(yōu)勢地位仍被綠藻和硅藻占據(jù). 水庫藻類群體結(jié)構(gòu)由此轉(zhuǎn)為綠藻-硅藻型，之前的調(diào)查結(jié)果趨于一致.

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的形成及其變化是環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[5-7]. 由CCA分析結(jié)果可知，WT和SD是新豐江水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子，其中WT和SD的P值均為0.002(P<0.05).

WT是控制浮游植物生長繁殖的重要因素，通過調(diào)控藻類的同化過程、細胞內(nèi)酶的活性和代謝速率直接或間接影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[35-36]. WT也是引起水體浮游植物隨時間變化的主要因素之一[37-38]. 一方面通過改變水體分層結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)鹽擴散影響藻類增殖;另一方面通過直接影響藻細胞酶活性，調(diào)控光合作用和呼吸代謝過程來影響藻類的生理作用[39]. WT的變化不僅會影響藻類的生長，還會導(dǎo)致藻類的演替[40]. 因此，新豐江水庫浮游植物豐度的變化主要取決于WT，在溫度梯度的驅(qū)動作用下，浮游植物豐度結(jié)構(gòu)隨WT而變化[41]. 由CCA分析可知，藍藻種類主要集中在第1、第2和第3象限，與WT呈正相關(guān)，表明大部分藍藻適宜在較高的WT條件下生長. 其中，微囊藻屬及色球藻屬在夏季成為優(yōu)勢種正是這一關(guān)聯(lián)機制的反映. 與此相反，CCA分析顯示藍隱藻屬和錐囊藻屬與WT呈負相關(guān)，表明其更易在相對低溫的狀態(tài)下生長. 二者在春季易成為優(yōu)勢類群，這種現(xiàn)象見于千島湖[42]. 綠藻和硅藻種類多數(shù)集中在兩排序軸中心位置，表明其增殖受多個環(huán)境因子的綜合影響，同時也表明綠藻和硅藻對新豐江水庫水環(huán)境具有較強的適應(yīng)性. 但溫度仍然是調(diào)控其增殖的重要因素，相關(guān)分析(表7)表明黃藻、硅藻和綠藻與WT間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為r=0.304(P<0.01)、r=0.570(P<0.01)和r=0.642(P<0.01)，硅藻和綠藻由春季到夏季過程中隨著WT的上升而迅速增殖成為優(yōu)勢類群. 本次調(diào)查中藍藻豐度與WT間的相關(guān)關(guān)系并不顯著(r=-0.109，P<0.5)，其原因在于藍藻對WT的適應(yīng)范圍比較廣，其中的不同類群對溫度的響應(yīng)存在差異，使其與WT之間的線型關(guān)系不夠明顯. CCA分析表明，藍藻的微囊藻屬(S4)和色球藻屬(S5)與WT存在顯著的正相關(guān)正是這一關(guān)系的反映. 與此相似，綠藻的空星藻屬(S7)、小球藻屬(S8)、卵囊藻屬(S9)、浮球藻屬(S11)、柵藻屬(S13)、并聯(lián)藻屬(S14)、硅藻的小環(huán)藻屬(S15)和黃藻的葡萄藻屬(S19)，均與WT呈較大的正相關(guān)，反映了上述藻屬的喜溫習性特征，也表明WT是調(diào)控其增殖的主要因素.

SD與浮游植物及其分泌物關(guān)系密切，是水體中無機或有機懸浮物綜合影響的反映，通過SD也能夠粗略預(yù)估水體中浮游植物的量[43]. 一般地，浮游植物越多，水體SD越低[44]. 該研究中，不同季節(jié)SD差異并不大，秋季和冬季略低于春季和夏季. 相關(guān)分析(表7)表明綠藻和藍藻分別與SD間呈顯著和極顯著的負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為r=-0.28(P<0.05)和r=-0.613(P<0.01);黃藻與SD間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為r=0.303(P<0.01);本次調(diào)查中硅藻、隱藻和金藻豐度與SD間相關(guān)關(guān)系均不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為r=-0.22(P<0.1)、r=-0.026(P<1.0)和r=-0.086(P<0.5). 各藻屬中，藍藻中尖頭藻屬(S1)、浮鞘絲藻屬(S2)、色球藻屬(S5)、綠藻中小球藻屬(S8)、卵囊藻屬(S9)、四角藻屬(S10)、柵藻屬(S13)和硅藻中脆桿藻屬(S16)與SD均呈顯著或極顯著負相關(guān)，并且二者在季節(jié)變化上擬合較好，表明上述藻屬增殖過程會降低水體的SD.

表7 新豐江水庫浮游植物豐度與環(huán)境因子相關(guān)性分析Tab.7 The correlation of phytoplankton abundance with environmental factors in Xinfengjiang Reservoir

3.3 營養(yǎng)狀態(tài)評價

水體營養(yǎng)狀態(tài)評價方法一般分為兩種:一是以理化指標為依據(jù)的評價，另一類是以水生生物群落特征為依據(jù)的生物學(xué)評價[45-48]. 基于理化指標的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價，新豐江水庫為貧營養(yǎng)狀態(tài);基于浮游植物豐度評價，新豐江水庫秋季、冬季和夏季浮游植物的豐度處于貧中營養(yǎng)狀態(tài)，春季豐度處于極貧營養(yǎng)狀態(tài). 基于浮游植物生物量評價，新豐江水庫各季均處于貧營養(yǎng)狀態(tài). 基于生物多樣性的D、H′和e指數(shù)評價，新豐江水庫為中營養(yǎng)狀態(tài). 由此可見，依據(jù)不同的標準，評價結(jié)果存在不一致的現(xiàn)象[48]. 類似情況也在其他水體出現(xiàn)，如撫仙湖[5]、九寨溝長海[28]和大溪水庫[47]. 評價結(jié)果的差異說明生物學(xué)指標受多種因素的影響，特別是在河流型水庫，其中藻類群落特征的變化不僅取決于庫區(qū)的環(huán)境因素，還受入庫河流輸入的影響. 因此，藻類特征并不僅是庫區(qū)環(huán)境因子的反映，而應(yīng)考慮到庫區(qū)的流域因素. 所以在判斷水體營養(yǎng)狀況時，應(yīng)綜合了解水體生物學(xué)指標及相應(yīng)影響因素，再結(jié)合環(huán)境因子進行綜合分析和比較[28，49]. 單獨采用多樣性等生物學(xué)評價并不完全適合新豐江水庫，而應(yīng)該參考水體理化因子與生物評價相結(jié)合的評價結(jié)果.

4 結(jié)論

新豐江水庫共鑒定出浮游植物8門10綱21目41科89屬189種，其中綠藻門、藍藻門、硅藻門、裸藻門和甲藻門為主，分別為94、36、33、10和9種;以優(yōu)勢度Y≥0.02為標準，調(diào)查期間新豐江水庫的浮游植物優(yōu)勢屬共有6門19屬，2019年秋季和冬季，優(yōu)勢屬以藍藻門類群為主，2020年春季和夏季則以綠藻門和硅藻門類群為主;浮游植物豐度范圍為0.33×106～11.78×106cells/L，均值為3.75×106cells/L. 2019年秋季和冬季浮游植物豐度顯著高于2020年的春季和夏季. 其中2019年夏季出現(xiàn)強降雨天氣是造成這一結(jié)果的主要原因之一;新豐江水庫浮游植物D、H′和e分別介于3.7～4.43、1.42～1.81和0.35～0.44之間，空間差異較小;相關(guān)性分析與CCA分析表明，WT和SD是調(diào)控新豐江水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子;以水質(zhì)和藻類群落特征綜合評價，新豐江水庫水質(zhì)處于貧營養(yǎng)狀態(tài).