陶寶先,王晶東,陳慶海,馬 澍,袁海燕,陳永金,王 浩

聊城大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,聊城 252059

植物可以采取各種不同的策略適應(yīng)外界環(huán)境變化[1]。其中,再吸收作為一種養(yǎng)分保護(hù)機(jī)制,是指植物將養(yǎng)分從脫落的葉片轉(zhuǎn)移至根部的過(guò)程[2—4]。植物可以直接利用再吸收的養(yǎng)分,減少對(duì)外界氮、磷養(yǎng)分供應(yīng)的需求[4—5]。通常,土壤養(yǎng)分可利用性增強(qiáng)會(huì)降低植物的養(yǎng)分再吸收效率[6—8],如外源氮添加降低植物對(duì)氮素的再吸收效率[9]。在溫帶濕地中植物生長(zhǎng)常受氮素限制[10],外源氮添加可能緩解氮素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制,降低其對(duì)氮素的再吸收效率。此外,磷的再吸收效率對(duì)外源氮添加的響應(yīng)目前仍不確定。前期研究發(fā)現(xiàn),氮添加能顯著改變磷的再吸收效率[8],但其他研究也發(fā)現(xiàn)氮添加不會(huì)改變磷的再吸收效率[11]。因此,氮添加導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分可利用性變化,可能改變溫帶濕地植物對(duì)養(yǎng)分的再吸收過(guò)程。

現(xiàn)有研究多關(guān)注植物葉片的養(yǎng)分再吸收過(guò)程,然而莖[12—13]、鞘[14]等器官中的養(yǎng)分也能被植物再吸收。由于莖對(duì)地上生物量中具有顯著貢獻(xiàn)[15],其在植物養(yǎng)分再吸收過(guò)程中占有不可忽略的地位[5, 13],且其養(yǎng)分再吸收過(guò)程也受外源養(yǎng)分添加的影響。早期研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期氮添加增加濕地凋落物氮含量,降低葉、莖等的養(yǎng)分再吸收效率[14]。然而,莖、鞘等器官的養(yǎng)分再吸收過(guò)程常被忽略[5, 14, 16]。此外,植物生長(zhǎng)對(duì)不同形態(tài)氮素可能具有偏好性吸收。前期研究發(fā)現(xiàn),水生植物吸收銨態(tài)氮較硝態(tài)氮消耗較少的能量[17—18],故水生植物偏好于吸收銨態(tài)氮[19]。甚至有研究發(fā)現(xiàn),濱海濕地蘆葦能直接利用溶解性有機(jī)氮[20]。這暗示:植物對(duì)不同形態(tài)氮素的偏好性利用極可能影響其對(duì)養(yǎng)分的再吸收過(guò)程。各種形態(tài)氮素是否對(duì)植物的養(yǎng)分再吸收效率有不同的影響？目前的研究仍不充分。因此,研究植物葉、莖的養(yǎng)分再吸收效率及其對(duì)不同形態(tài)氮添加的響應(yīng),可深入理解土壤養(yǎng)分可利用性與植物內(nèi)部養(yǎng)分保護(hù)之間的關(guān)系。

黃河三角洲是世界上較年輕的、典型的河口濕地之一[21]。蘆葦是黃河三角洲重要的植物物種,但由于氣候變化及人類(lèi)活動(dòng)的影響,過(guò)去幾十年蘆葦在該區(qū)的分布面積持續(xù)下降,影響了該區(qū)的植被恢復(fù)進(jìn)程[22]。大氣氮沉降作為黃河三角洲濱海濕地的主要氮素來(lái)源之一,能夠調(diào)節(jié)濱海濕地諸多生態(tài)過(guò)程,然而氮沉降對(duì)黃河三角洲濱海濕地生態(tài)過(guò)程的影響研究仍不充分[23],尤其是氮沉降對(duì)黃河三角洲蘆葦?shù)酿B(yǎng)分再吸收過(guò)程的影響研究仍不清楚。因此,本研究通過(guò)兩年的原位模擬氮添加實(shí)驗(yàn),研究氮添加(硝態(tài)氮、銨態(tài)氮)對(duì)黃河三角洲濱海濕地蘆葦養(yǎng)分再吸收效率(氮、磷)的影響,以期明確以下科學(xué)問(wèn)題:(1)氮沉降是否影響黃河三角洲濱海濕地蘆葦葉、莖的養(yǎng)分再吸收效率？(2)蘆葦?shù)酿B(yǎng)分再吸收效率是否對(duì)硝態(tài)氮、銨態(tài)氮添加具有不同的響應(yīng)？(3)蘆葦葉與莖是否具有相同的養(yǎng)分再吸收效率？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省東營(yíng)市中國(guó)科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站(37°45′50″N, 118°59′24″E)。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季節(jié)氣候,年均溫11.7—12.8℃,無(wú)霜期196 d,年蒸發(fā)量190—2400 mm,年降水量552—630 mm,且近70%的降水集中在7、8、9月份,雨熱同期,四季分明。在7、8月份大雨后研究區(qū)地表常有暫時(shí)性積水。該區(qū)土壤類(lèi)型以鹽土和潮土為主[24],平均土壤鹽度約為0.69%[21]。植被以耐鹽物種為主,主要有檉柳(Tamarischinensis)、蘆葦及鹽地堿蓬(Suaedasalsa)[25]。在本研究的試驗(yàn)點(diǎn),主要植被類(lèi)型為蘆葦。

1.2 樣地布置

2016年2月,在研究區(qū)設(shè)置對(duì)照、硝態(tài)氮(NaNO3)、銨態(tài)氮(NH4Cl)3個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)樣方,共9個(gè)樣方。每個(gè)樣方(長(zhǎng)2 m ×寬2 m)用4塊不銹鋼板焊接成的不銹鋼筒(長(zhǎng)2 m ×寬2 m ×高0.8 m)與外界隔離,為防止樣方內(nèi)添加氮素的流失,將不銹鋼筒插入地下約0.4 m深,地表以上約0.4 m高。相鄰樣方間留2 m的緩沖區(qū)。早期研究發(fā)現(xiàn),研究區(qū)年平均氮沉降量為2.8 g/m2[26],且未來(lái)有增加趨勢(shì)[27]。因此,本研究設(shè)置的年氮沉降量為8 g/m2,每年分4次輸入(3、6、9、12月各一次),每次的輸入量為2 g/m2。氮素用2 L樣地附近溝塘的地表水溶解,用噴壺均勻地噴灑于樣地地表,對(duì)照處理僅噴灑等量的地表水。

1.3 樣品采集與分析

2017年5月,在每個(gè)樣方內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的10株蘆葦并做標(biāo)記。2017年6—9月,每月中旬于每個(gè)樣方內(nèi)齊地剪除標(biāo)記的蘆葦2株,剪下完全展開(kāi)的葉片及其對(duì)應(yīng)部位的莖,用于分析全氮、全磷含量。10月中旬起每周觀(guān)察各樣方內(nèi)植物的生長(zhǎng)狀況,至各樣方內(nèi)標(biāo)記蘆葦完全變黃時(shí)采集地上部分。每月采樣后,將每個(gè)樣方2株蘆葦?shù)娜~或莖樣品分別混合成一個(gè)混合樣,再用去離子清洗干凈,于70℃烘干至恒重,粉碎、過(guò)0.1 mm篩。樣品采用濃硫酸-H2O2消煮,全氮采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定,全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定,有機(jī)碳采用高溫外加熱重鉻酸鉀氧化法測(cè)定[28]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

養(yǎng)分再吸收效率=(Cm-Cs)/Cm。其中,Cm代表成熟器官的養(yǎng)分含量,Cs代表脫落器官的養(yǎng)分含量。6—9月樣品中全氮或全磷含量最高值代表成熟器官的養(yǎng)分含量,葉、莖成熟器官氮含量及葉成熟器官磷含量均采用6月份數(shù)據(jù),莖成熟器官磷含量采用8月份數(shù)據(jù)。10月份蘆葦完全變黃時(shí)各器官的全氮或全磷含量代表脫落器官的養(yǎng)分含量。

采用單因素方差分析(Tukey法)檢驗(yàn)各指標(biāo)在不同處理間的差異,顯著性水平為P<0.05。采用SPSS 25.0與Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和計(jì)算,采用Origin 2016作圖,圖中誤差線(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果

圖1 氮輸入對(duì)氮的養(yǎng)分再吸收效率及其成熟、脫落器官氮含量的影響Fig.1 Effects of nitrogen additions on nitrogen resorption efficiency and concentrations of nitrogen in mature and senesced organs 小寫(xiě)字母代表不同處理間有顯著差異(P<0.05)

硝態(tài)氮、銨態(tài)氮添加均顯著增加脫落器官(葉與莖)的氮、磷含量(P<0.001),其中,脫落葉片氮含量增加43.22%(硝態(tài)氮)、37.60%(銨態(tài)氮),脫落莖氮含量增加38.28%(硝態(tài)氮)、32.74%(銨態(tài)氮),脫落葉片磷含量增加30.91%(硝態(tài)氮)、36.36%(銨態(tài)氮),脫落莖磷含量增加33.33%(硝態(tài)氮)、36.51%(銨態(tài)氮)；但同一脫落器官的氮或磷含量在兩類(lèi)氮輸入處理間無(wú)顯著差異。兩類(lèi)氮添加對(duì)成熟器官氮、磷含量無(wú)顯著影響(圖1、2)。成熟葉片N/P比值為16.33(對(duì)照)、18.25(硝態(tài)氮)、16.46(銨態(tài)氮),莖N/P比值為6.39(對(duì)照)、9.53(硝態(tài)氮)、6.92(銨態(tài)氮；圖3)。兩類(lèi)氮添加顯著降低蘆葦?shù)蚵湮?即脫落器官)的C/N、C/P(P<0.01),葉凋落物的C/N均值為48.02(對(duì)照)、33.91(硝態(tài)氮)、34.28(銨態(tài)氮),莖凋落物的C/N均值為138.74(對(duì)照)、101.55(硝態(tài)氮)、104.75(銨態(tài)氮),葉凋落物的C/P均值為2175.13(對(duì)照)、1681.52(硝態(tài)氮)、1611.43(銨態(tài)氮),莖凋落物的C/N均值為859.39(對(duì)照)、655.68(硝態(tài)氮)、624.12(銨態(tài)氮；圖4)。

葉片氮的再吸收效率為51.83%—69.51%,均值為67.66%(對(duì)照)、54.76%(硝態(tài)氮)、54.14%(銨態(tài)氮)；莖氮的再吸收效率為47.64%—64.76%,均值為62.85%(對(duì)照)、59.95%(硝態(tài)氮)、50.60%(銨態(tài)氮)。葉片磷的再吸收效率為51.30%—75.68%,均值為70.38%(對(duì)照)、56.80%(硝態(tài)氮)、57.63%(銨態(tài)氮)；莖磷的再吸收效率為75.56%—85.91%,均值為84.95%(對(duì)照)、77.43%(硝態(tài)氮)、78.33%(銨態(tài)氮)。兩類(lèi)氮添加顯著降低葉、莖的養(yǎng)分再吸收效率(P<0.001),其中,葉片氮的再吸收效率降幅為19.06%(硝態(tài)氮)、19.98%(銨態(tài)氮),莖氮的再吸收效率降幅為4.61%(硝態(tài)氮)、19.48%(銨態(tài)氮),葉片磷的再吸收效率降幅為19.30%(硝態(tài)氮)、18.12%(銨態(tài)氮),莖氮的再吸收效率降幅為8.85%(硝態(tài)氮)、7.79%(銨態(tài)氮)。針對(duì)同一器官,氮或磷的再吸收效率在兩類(lèi)氮輸入處理間均無(wú)差異。相同氮輸入處理或?qū)φ仗幚硐?葉、莖的氮素再吸收效率無(wú)顯著差異,但莖磷的再吸收效率顯著高于葉片(P<0.01；圖1、2)。

圖2 氮輸入對(duì)磷的養(yǎng)分再吸收效率及其成熟、脫落器官磷含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen additions on phosphorus resorption efficiency and concentrations of phosphorus in mature and senesced organs 小寫(xiě)字母代表不同處理間有顯著差異(P<0.05)

圖3 氮輸入對(duì)成熟葉、莖N/P比的影響Fig.3 Effects of nitrogen additions on the ratio of N/P in mature leaf and culm 小寫(xiě)字母代表不同處理間有顯著差異(P<0.05)

圖4 氮輸入對(duì)葉、莖凋落物C/N、C/P比的影響Fig.4 Effects of nitrogen additions on the ratios of C/N and C/P in senesced leaf and culm小寫(xiě)字母代表不同處理間有顯著差異(P<0.05)

3 討論

植物葉片養(yǎng)分含量增加通常會(huì)降低養(yǎng)分的再吸收效率[7]。然而,早期研究也發(fā)現(xiàn),氮添加僅能降低溫帶草原部分物種葉片氮的再吸收效率[29]。本研究發(fā)現(xiàn),硝態(tài)氮、銨態(tài)氮添加均增加了脫落器官的氮含量，但降低了氮的再吸收效率(圖1),這與其他草原[6, 8]及濕地[14]生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)論相似,即外源氮添加增加土壤氮的可利用性,促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收,降低氮的再吸收效率[6, 8]。溫帶濕地植物生長(zhǎng)通常受氮素限制[10],這意味著外源氮添加可能促進(jìn)植物吸收氮素,增加脫落器官氮含量,進(jìn)而降低氮的再吸收效率。近期研究也發(fā)現(xiàn),外源氮添加能增加土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量,促進(jìn)黃河三角洲蘆葦?shù)纳L(zhǎng)[21]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是反映植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo),早期研究曾將N/P<14、N/P>16、1416(圖3)。這意味著:黃河三角洲濱海濕地蘆葦?shù)纳L(zhǎng)受氮、磷限制,外源氮添加可能減緩氮素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制,這極有可能降低氮素的再吸收效率。

早期研究發(fā)現(xiàn),水生植物對(duì)不同形態(tài)氮素有選擇性吸收[17—18, 20]。這暗示:硝態(tài)氮、銨態(tài)氮可能對(duì)植物的養(yǎng)分再吸收有不同的影響。然而,本研究發(fā)現(xiàn),兩類(lèi)無(wú)機(jī)氮添加對(duì)養(yǎng)分再吸收效率產(chǎn)生相似的作用(圖1、2),這與Kou等[11]的研究結(jié)論相似。其原因可能是:(1)黃河三角洲濱海濕地土壤氮素含量明顯低于其他濱海濕地,如長(zhǎng)江口[31]。這可能加劇氮素對(duì)植物生長(zhǎng)的限制,增加蘆葦生長(zhǎng)對(duì)氮素的需求,蘆葦有可能吸收各種形態(tài)的氮素來(lái)滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)對(duì)氮素的需求。(2)早期研究發(fā)現(xiàn),濱海濕地蘆葦能夠吸收無(wú)機(jī)及有機(jī)形態(tài)的氮素[20],這表明蘆葦對(duì)不同形態(tài)氮素可能無(wú)差別吸收。這可能導(dǎo)致兩種形態(tài)氮素雖能降低養(yǎng)分的再吸收效率,但兩者的效果無(wú)差別。

目前,磷的再吸收效率與土壤氮素可利用性之間的關(guān)系仍不確定。前期研究發(fā)現(xiàn),外源氮添加能顯著增加[8, 32]、降低[6]植物葉片磷的再吸收效率,或?qū)α椎脑傥招薀o(wú)顯著影響[33]。外源氮添加促進(jìn)植物生長(zhǎng),這極有可能產(chǎn)生植物生長(zhǎng)的稀釋作用,使植物生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為磷限制[34]。本研究的N/P比也表明(圖3),蘆葦葉片生長(zhǎng)受磷限制。這意味著:氮添加可能增加植物生長(zhǎng)對(duì)磷的需求,促進(jìn)植物對(duì)磷的再吸收。然而,本研究卻發(fā)現(xiàn),外源氮添加顯著降低磷的再吸收效率,這與Lü 等[6]的研究結(jié)論相似:外源氮添加可能促進(jìn)土壤磷的周轉(zhuǎn),增加土壤磷的可利用性,進(jìn)而降低植物生長(zhǎng)對(duì)磷的需求及其再吸收效率。近期研究發(fā)現(xiàn),硝態(tài)氮、銨態(tài)氮添加刺激了黃河三角洲濱海蘆葦濕地土壤磷酸酶活性[21],其他淡水濕地的研究也發(fā)現(xiàn)相似結(jié)論[35],這表明外源氮添加可能通過(guò)刺激磷酸酶活性增加土壤磷的可利用性,這極有可能緩解植物生長(zhǎng)對(duì)磷的需求,進(jìn)而降低植物對(duì)磷的再吸收效率。

前期研究多關(guān)注葉片的養(yǎng)分再吸收效率,而莖、鞘等器官的養(yǎng)分再吸收過(guò)程常被忽略。早期研究已發(fā)現(xiàn),葉片的養(yǎng)分再吸收效率與莖相似[12],表明除了葉片之外的其他器官也對(duì)植物的養(yǎng)分再吸收有著不可忽略的貢獻(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn),蘆葦?shù)娜~(58.86%)、莖(57.80%)具有相似的氮的再吸收效率,且與全球平均水平相近(62.1%)[7]。蘆葦葉片磷的再吸收效率均值為61.60%,與全球陸地生態(tài)系統(tǒng)植物對(duì)磷的再吸收效率均值相近(64.9%),但蘆葦莖磷的再吸收效率(均值80.24%)卻顯著高于全球平均水平[7],這與Aerts等[36]的結(jié)果(91%)相近。雖然蘆葦莖的氮、磷含量低于葉(圖2),但莖的生物量是葉的2.9倍[37],且莖磷的再吸收效率也要高于葉,這意味著蘆葦莖養(yǎng)分的再吸收量要明顯高于葉,即黃河三角洲濱海濕地蘆葦?shù)那o較葉片對(duì)養(yǎng)分的再吸收具有更大的貢獻(xiàn),尤其是磷。同時(shí),本研究也建議,后續(xù)研究應(yīng)該注重對(duì)非葉器官(如莖、鞘等)養(yǎng)分再吸收過(guò)程的研究。

本研究發(fā)現(xiàn),外源氮添加增加了脫落器官氮、磷含量,降低了凋落物C/N、C/P(圖4),改變凋落物質(zhì)量。也有研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期氮添加減少濕地挺水植物葉片易分解碳含量,促進(jìn)莖中難分解碳組分的累積[38],降低了葉、莖凋落物質(zhì)量。而凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比(如C/N、C/P、N/P等)及有機(jī)碳質(zhì)量[39—40]的變化能進(jìn)一步影響凋落物分解過(guò)程[41—42],甚至改變濕地碳循環(huán)過(guò)程。因此,后續(xù)應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)植物養(yǎng)分再吸收效率變化對(duì)凋落物分解的研究。

4 結(jié)論

(1)氮添加增加了蘆葦脫落葉、莖的氮、磷含量,降低了蘆葦葉、莖的氮素與磷的再吸效率。同一脫落器官的養(yǎng)分(氮或磷)含量及同一器官的養(yǎng)分(氮或磷)再吸收效率在兩類(lèi)氮添加處理間均無(wú)顯著差異。

(2)蘆葦葉、莖具有相似的氮素再吸收效率,但莖磷的再吸收效率顯著高于葉,表明:蘆葦莖對(duì)養(yǎng)分再吸收過(guò)程具有不可忽略的貢獻(xiàn)。