班文慧 王星強(qiáng) 柳強(qiáng)娟 孫建波 呂開(kāi)源 康建宏

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是全球第四大糧食作物，在世界各地廣泛種植，分布于全球2/3以上的國(guó)家。如今隨著全球氣候變暖，地域性高溫經(jīng)常發(fā)生[1-3]，對(duì)區(qū)域馬鈴薯種植產(chǎn)生影響。我國(guó)寧夏南部山區(qū)是以馬鈴薯為主要作物的半干旱地區(qū)。近年來(lái)，寧夏南部山區(qū)高溫天氣頻發(fā)，自2013年起，該山區(qū)多次出現(xiàn)連續(xù)5 d以上30℃左右的高溫天氣[4]。馬鈴薯塊莖形成的最佳溫度為15～20℃，超過(guò)27℃則會(huì)出現(xiàn)畸形小薯，30℃時(shí)塊莖完全停止生長(zhǎng)[5-6]。肖國(guó)舉等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯生長(zhǎng)期間，溫度的上升會(huì)使其開(kāi)花期延長(zhǎng)，每穴薯塊數(shù)量減少；馮朋博等[8]研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會(huì)使馬鈴薯的淀粉合成關(guān)鍵酶活性降低，總淀粉和支、直鏈淀粉積累速率降低；王軍可等[9]在水稻中研究發(fā)現(xiàn)高溫顯著降低腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose pyrophosphatase，AGP)活性，同時(shí)降低顆粒結(jié)合淀粉合成酶與可溶性淀粉合成酶的活性，導(dǎo)致直鏈淀粉合成受阻，且當(dāng)出現(xiàn)30℃以上高溫時(shí)會(huì)顯著抑制α-淀粉酶的活性[10]。因此，研究高溫脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量形成規(guī)律的影響及其緩解措施，可為馬鈴薯抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培提供技術(shù)支持，對(duì)保障區(qū)域糧食安全具有重大意義。

植物養(yǎng)分在提高作物對(duì)溫度脅迫的耐力方面發(fā)揮著重要作用。相關(guān)研究表明，合理的氮肥施用量可以緩解高溫對(duì)作物的傷害[11]。戴云云等[12]關(guān)于水稻的研究發(fā)現(xiàn)，在穗分化時(shí)追施氮肥可以減輕高溫脅迫對(duì)產(chǎn)量的不利影響；還有研究表明，施氮有助于形成較高的葉面積指數(shù)，從而形成良好的冠層結(jié)構(gòu)，進(jìn)而降低水稻冠層溫度，形成良好的田間小氣候環(huán)境[13]；段曄等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，施用氮肥能明顯提高腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGP)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase，SSS)、淀粉分支酶(starch branching associates，SBE)等淀粉合成酶的活性，從而促進(jìn)淀粉積累。考慮到高溫天氣頻繁發(fā)生及氮肥可以間接促進(jìn)淀粉的積累，在前人研究的基礎(chǔ)上，本研究于寧夏南部山區(qū)，以當(dāng)?shù)刈匀粶囟葹閷?duì)照，通過(guò)人工氣候室進(jìn)行高溫脅迫，探究高溫條件下氮肥對(duì)馬鈴薯淀粉酶活性、淀粉量及產(chǎn)量的影響，以期為寧南山區(qū)馬鈴薯精準(zhǔn)氮肥調(diào)控提供理論依據(jù)，為馬鈴薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019―2020年5至10月在寧夏海原縣樹(shù)臺(tái)鄉(xiāng)大嘴村馬鈴薯種植基地進(jìn)行。該地區(qū)屬于半干旱型雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，2019年馬鈴薯生育期間降雨量為320.8 mm，2020年為401.0 mm；年蒸發(fā)量大，年平均氣溫6～9℃，無(wú)霜期150～172 d。其土壤類(lèi)型屬于侵蝕黑壚土，有機(jī)質(zhì)含量13.29 g·kg-1、土壤全氮0.69 g·kg-1、 全磷0.75 g·kg-1、堿解氮47.24 mg·kg-1、有效磷6.94 mg·kg-1、pH值8.53。以當(dāng)?shù)刂髟云贩N青薯9號(hào)為供試材料，由青海省農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所選育。氮肥為尿素(含純N 46%)，磷肥為普通過(guò)磷酸鈣(含P2O512%)，鉀肥為硫酸鉀(含K2O 50%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4次重復(fù)。主區(qū)為溫度，設(shè)T1(高溫，35±2℃)、T2(自然溫度，30±2℃)2個(gè)處理；副區(qū)為施氮量，設(shè)N0(對(duì)照，不施氮肥)、N1(75 kg·hm-2， 低氮水平)、N2(150 kg·hm-2，常規(guī)氮水平)、N3(225 kg·hm-2，高氮水平)4個(gè)處理。其中全部磷肥(P2O5120 kg·hm-2)、鉀肥(K2O 90 kg·hm-2)作基肥，60%氮肥作基肥，40%氮肥在現(xiàn)蕾期追施。每小區(qū)寬8 m、長(zhǎng)12 m，5月4日在壟上覆膜播種，壟寬60 cm，株距30 cm，種植密度3 337株·hm-2，馬鈴薯于5月29日出苗，在馬鈴薯塊莖形成期(7月25-29日)每日9:00―17:00在人工搭建的人工氣候室(溫棚)內(nèi)進(jìn)行高溫處理，每隔1 h觀察棚內(nèi)溫度(圖1)，溫度超過(guò)37℃即進(jìn)行通風(fēng)降溫。溫度處理結(jié)束后，馬鈴薯于自然條件下生長(zhǎng)至成熟，10月7日收獲測(cè)產(chǎn)。從現(xiàn)蕾期(7月15日)開(kāi)始每隔約15 d取一次馬鈴薯塊莖鮮樣。

圖1 對(duì)照與高溫脅迫下馬鈴薯冠層溫度Fig.1 Canopy temperature of potato under high temperature stress and control

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 馬鈴薯產(chǎn)量測(cè)定 收獲時(shí)取各小區(qū)中間兩壟進(jìn)行考種與測(cè)產(chǎn)。根據(jù)呂文河等[15]對(duì)商品薯分級(jí)的研究，以薯塊重量>150 g為大薯，75～150 g為中薯，<75 g為小薯。

1.3.2 淀粉含量及其關(guān)鍵酶活性測(cè)定 采用雙波長(zhǎng)法[16]測(cè)定馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉、支鏈淀粉含量，總淀粉含量為二者之和。

AGP、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(uridine diphosphate glucose-PPase，UGP)、SSS、束縛態(tài)淀粉合酶(granule-bound starch synthase，GBSS)參考程方民等[17]的方法測(cè)定，以增加0.001 OD340定義為一個(gè)酶活力單位。SBE活性參考李太貴等[18]的方法測(cè)定，以下降0.001 OD660定義為一個(gè)酶活力單位。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性及方差分析，用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯塊莖淀粉含量和淀粉形成關(guān)鍵酶活性的影響

由表1可知，施氮水平對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯塊莖中總淀粉和支、直鏈淀粉含量均存在極顯著影響。高溫與施氮水平的交互作用自花后48 d開(kāi)始對(duì)總淀粉和直鏈淀粉含量存在顯著或極顯著影響，在花后48、63 d時(shí)對(duì)支鏈淀粉含量存在極顯著和顯著影響。

高溫、施氮水平對(duì)馬鈴薯各時(shí)期的淀粉合成關(guān)鍵酶活性多數(shù)存在極顯著影響。對(duì)于AGP活性，高溫與施氮水平的交互作用在除花后34 d以外的其余時(shí)期均存在顯著影響。高溫與施氮水平的交互作用對(duì)UGP活性的的影響則在花后34 d開(kāi)始達(dá)到顯著水平。對(duì)于SSS活性，除花后75 d高溫與施氮水平的互作效應(yīng)對(duì)其無(wú)顯著影響以外，其他時(shí)期均存在顯著或極顯著影響。與此同時(shí)，高溫與施氮水平在各時(shí)期對(duì)GBSS活性均存在顯著或極顯著互作效應(yīng)。高溫與施氮水平對(duì)SBE活性的互作效應(yīng)，除在花后19 d無(wú)顯著影響外，其余時(shí)期均存在極顯著影響。

表1 溫度與施氮水平對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉含量和淀粉合成關(guān)鍵酶活性影響的互作效應(yīng)分析(F值)Table 1 Analysis of the interaction between temperature and nitrogen application level on potato tuber starch content and key enzyme activity of starch synthesis (F value)

2.2 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯淀粉含量的影響

2.2.1 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯支鏈淀粉含量的影響 如圖2所示，隨著生育期推進(jìn)，支鏈淀粉含量逐漸升高。與自然溫度相比，高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期支鏈淀粉含量平均分別下降了25.67%、23.31%、15.98%、20.40%(2019年)和18.86%、18.57%、14.85%、13.44%(2020年)，均以N2的降幅最小。

注：A：2019年高溫處理，B：2019年自然溫度處理，C：2020年高溫處理，D：2020年自然溫度處理。下同。Note: A: High temperature treatment in 2019. B: Natural temperature treatment in 2019. C: High temperature treatment in 2020.D: Natural temperature treatment in 2020. The same as following.圖2 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖支鏈淀粉含量的影響Fig.2 Effects of high temperature stress and nitrogen application on starch content of potato tuber

2019年，高溫脅迫下N1、N2、N3的生育期支鏈淀粉含量均值分別較N0提高了22.82%、41.74%、37.88%，自然溫度下則分別提高了20.37%、34.14%、33.47%，2020年，高溫脅迫下N1、N2、N3的支鏈淀粉含量分別較N0提高了18.61%、23.36%、17.59%，自然溫度下分別提高了18.32%、19.57%、12.08%。由此可知，N2的支鏈淀粉含量受高溫脅迫的影響最小，同時(shí)其含量也最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時(shí)緩解高溫脅迫對(duì)支鏈淀粉含量不利影響的效果最佳。

2.2.2 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯直鏈淀粉含量的影響 如圖3所示，隨著生育期的推進(jìn)，直鏈淀粉含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，并在花后48 d時(shí)達(dá)到峰值。與自然溫度相比，高溫脅迫明顯降低了直鏈淀粉的含量，2019年高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期直鏈淀粉含量平均分別下降了16.05%、17.71%、9.97%、13.40%，2020年分別平均下降9.58%、10.85%、8.84%、9.29%，以N2的降幅最小，且在任意一年中不同氮肥處理之間均存在明顯差異。

圖3 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖直鏈淀粉含量的影響Fig.3 Effects of high temperature stress and nitrogen application on amylose content in potato tubers

2019年，高溫協(xié)迫下N1、N2、N3的生育期直鏈淀粉含量均值相較N0分別提高了14.24%、28.10%、27.06%，自然溫度下則分別提高了15.93%、22.89%、24.76%；2020年的規(guī)律與之相似，高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的生育期直鏈淀粉含量均值分別提高了7.44%、16.09%、10.78%，自然溫度下則分別提高了8.74%、15.40%、10.49%。綜上可知，N2的直鏈淀粉含量受高溫脅迫的影響最小，同時(shí)其含量也最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時(shí)緩解高溫脅迫對(duì)直鏈淀粉含量不利影響的效果最佳。

2.2.3 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯總淀粉含量的影響 如圖4所示，與自然溫度相比，高溫脅迫使得馬鈴薯總淀粉含量降低，2019年，與自然溫度相比，高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期總淀粉含量平均分別下降了23.90%、22.32%、15.01%、19.24%，2020年則分別下降了15.61%、17.42%、13.91%、12.77%，兩年均以N2降幅最小。

圖4 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖總淀粉含量的影響Fig.4 Effects of high temperature stress and nitrogen application on total starch content of potato tubers

2019年，在高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的生育期總淀粉含量均值分別提高了21.22%、39.41%、35.95%；在自然溫度下，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了19.59%、32.32%、32.03%。2020年所呈現(xiàn)的規(guī)律與2019年相似，在高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了16.82%、22.15%、16.45%；在自然溫度下，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了18.61%、20.59%、13.64%。由此可知，N2的總淀粉含量受高溫脅迫的影響最小，同時(shí)其含量也最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時(shí)可以在一定程度上減緩高溫脅迫對(duì)淀粉生成過(guò)程所造成的影響。

2.3 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯淀粉合成酶活性的影響

2.3.1 馬鈴薯塊莖中AGP活性 如圖5所示，與自然溫度相比，高溫脅迫降低了馬鈴薯塊莖內(nèi)的AGP活性，在2019年，高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期下塊莖內(nèi)的AGP活性與自然溫度相比平均降幅分別為16.36%、17.80%、14.39%、15.28%，2020年則分別為15.50%、16.08%、15.21%、15.01%。表明施用氮肥可以減小高溫脅迫對(duì)AGP活性的傷害，且兩年均以N2、N3效果最優(yōu)。

圖5 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成酶AGP活性的影響Fig.5 Effects of high temperature stress and nitrogen application on AGP activity of potato tuber starch synthetase

AGP活性隨生育進(jìn)程的遞進(jìn)呈單峰變化趨勢(shì)，基本在花后48 d達(dá)到峰值(除高溫脅迫下T1在花后63 d達(dá)到峰值)。各施氮處理全生育期平均AGP活性表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0。2019年，高溫脅迫下N1、N2、N3的AGP活性較N0分別提高了23.10%、37.52%、31.86%，自然溫度下則分別提高了24.42%、36.05%、30.98%。2020年，高溫脅迫下，N1、N2、N3的AGP活性較N0分別提高了19.16%、30.62%、27.52%，自然溫度下則分別提高了19.72%、30.38%、27.09%。綜上可知，兩年中均以N2的AGP活性最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時(shí)緩解高溫對(duì)AGP活性脅迫的效果較佳。

2.3.2 馬鈴薯塊莖中UGP活性 由圖6可知，UGP活性變化趨勢(shì)與AGP相似，高溫脅迫降低了各處理的UGP活性。同自然溫度相比，2019年高溫脅迫下全生育期N0、N1、N2、N3的UGP活性平均分別下降了20.66%、27.54%、13.70%、11.86%，2020年則分別下降了35.59%、40.05%、32.31%、16.87%，其中N0下降最為明顯。除自然溫度2019年N0和2020年N0、N1外，其余施氮處理的UGP活性均在花后48 d達(dá)到峰值。在高溫脅迫下，各施氮處理馬鈴薯全生育期的平均UGP活性表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0，可知適宜氮肥施用量(N2)可以得更好地緩解高溫脅迫對(duì)UGP活性造成的損傷。

在2019年，高溫脅迫下各氮肥梯度下的UGP活性分別較N0提高了2.60%～28.15%，自然溫度下提高了11.05%～21.84%。2020年，高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度的UGP活性提高了15.90%～32.85%。在自然溫度下，與N0相比，各氮肥梯度的UGP活性提高了17.96%～31.97%。兩年中均以N2增幅最大，即施氮量為150 kg·hm-2(N2)時(shí)緩解高溫對(duì)UGP活性脅迫的效果較佳。

圖6 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成酶UGP活性的影響Fig.6 Effects of high temperature stress and nitrogen application on UGP activity of potato tuber starch synthase

2.3.3 馬鈴薯塊莖中SSS活性 由圖7可如，SSS活性隨時(shí)間的變化趨勢(shì)，除2020年自然溫度N3處理呈雙峰變化外，其余處理皆呈單峰變化，其峰值分布在花后43 d和花后63 d，2020年自然溫度下N0、N1、N2的峰值在花后63 d。其余處理峰值在花后48 d。SSS全生育期內(nèi)平均活性為N2>N3>N1>N0。與自然溫度相比，高溫脅迫下2019年全生育期內(nèi)N0、N1、N2、N3的SSS活性分別平均下降了27.40%、21.23%、16.14%、15.22%，2020則分別下降了10.13%、11.23%、5.80%、7.39%。

圖7 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成酶SSS活性的影響Fig.7 Effect of high temperature stress and nitrogen treatment on SSS activity of potato tuber starch synthase

在2019年，在高溫脅迫下其余處理與N0相比較，各氮肥梯度下的SSS活性提高了19.52%～35.10%。自然溫度下，與N0相比，各處理提高了11.81%～25.04%，在2020年，在高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的SSS活性提高了14.05%～25.39%；在自然溫度下，與N0相比，各處理的SSS活性提高了15.10%～21.80%。研究結(jié)果還表明，N2的SSS活性與N0相比提升幅度最大，可知適量的氮肥施用會(huì)更有效地緩解高溫脅迫對(duì)SSS活性所帶來(lái)的影響。

2.3.4 馬鈴薯塊莖中GBSS活性 如圖8所示，隨著生育期的推進(jìn)，GBSS活性呈現(xiàn)先升高后降低的單峰態(tài)勢(shì)，且各處理均于花后48 d達(dá)到峰值。與自然溫度相比，2019年高溫脅迫下的植株全生育期內(nèi)N0、N1、N2、N3的GBSS活性分別下降了25.64%、17.77%、12.86%、15.87%，2020年則分別下降了15.68%、11.95%、9.88%、10.49%。N0、N1的GBSS活性下降幅度較大，N2、N3的降幅度較小，N2表現(xiàn)最優(yōu)。

圖8 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成酶GBSS活性的影響Fig.8 Effect of high temperature stress and nitrogen treatment on GBSS activity of potato tuber starch synthase

2019年的高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的GBSS活性提高了18.73%～29.61%，自然溫度下則提高了10.13%～20.35%。2020年，高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的GBSS活性提高了11.22%～20.28%，自然溫度下則提高了7.30%～14.80%。各氮肥梯度之間綜合看來(lái)，N2可以在高溫脅迫下有效穩(wěn)定GBSS活性。

2.3.5 馬鈴薯塊莖中SBE活性 如圖9所示，2019年和2020年的SBE活性變化趨勢(shì)相同，2020年的高溫脅迫下的N1呈雙峰變化趨勢(shì)，峰值分別在花后34 d和花后63 d，其余處理變化趨勢(shì)呈單峰變化，峰值均在花后48 d。2019年高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期內(nèi)SBE活性皆有所下降，降幅分別為19.54%、9.18%、7.79%、7.35%，2020年則分別為17.74%、8.20%、1.59%、2.35%。

圖9 高溫脅迫與施氮處理對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成酶SBE活性的影響Fig.9 Effects of high temperature stress and nitrogen application on SBE activity of potato starch synthase

2019年，高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的SBE活性提高了16.25%～23.16%，在自然溫度下則提高了5.47%～15.39%。2020年的規(guī)律與之相似，高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的SBE活性提高了14.86%～27.81%。自然溫度下，與N0相比，各氮肥梯度下的SBE活性提高了4.99%～13.64%。其中，均以N2表現(xiàn)最優(yōu)，擁有最高的SBE活性。綜合看來(lái)，N2更有助于高溫脅迫下SBE保持較高的活性。

2.4 施氮量對(duì)高溫脅迫后馬鈴薯產(chǎn)量的影響

由表2可知，與自然溫度相比，在高溫脅迫下，N0、N1、N2、N3的大薯數(shù)平均降低了20.47%、15.46%、8.12%、11.81%，大薯率平均降低了11.45、5.33、5.04、10.34個(gè)百分點(diǎn)且產(chǎn)量分別降低11.39%、10.03%、7.86%、10.01%?？梢?jiàn)，高溫脅迫下，隨著氮肥施用量的增加，大薯率和產(chǎn)量會(huì)同步提高，且N2能在高溫脅迫后保持較高的大薯率與大薯數(shù)，從而獲得較高的產(chǎn)量。

表2 高溫與施氮處理對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of high temperature and nitrogen application on potato yield and its components

3 討論

高溫會(huì)導(dǎo)致植株內(nèi)部多種生理變化，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。相關(guān)研究表明，在小麥花后高溫脅迫會(huì)使得α-淀粉酶、β-淀粉酶及總淀粉酶含量同步下降[19]。高溫還會(huì)縮短馬鈴薯的塊莖形成期，降低薯塊單重，致使馬鈴薯減產(chǎn)[20]。為了緩解高溫對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)的不良影響，馬鈴薯在進(jìn)化的過(guò)程中形成了多種抵御高溫的機(jī)制。相關(guān)研究表明，當(dāng)遭受高溫脅迫時(shí)，馬鈴薯體內(nèi)會(huì)通過(guò)微調(diào)代謝產(chǎn)生大量蛋白質(zhì)并啟動(dòng)相關(guān)的抗氧化酶清除體內(nèi)的過(guò)氧化物[21]，以減輕高溫帶來(lái)的傷害。江文文等[22]研究發(fā)現(xiàn)，1/2氮肥用作基肥，1/2氮肥用作孕穗期追肥會(huì)顯著降低高溫脅迫對(duì)小麥的不利影響，同時(shí)籽粒千粒重、產(chǎn)量及旗葉谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS)、過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)活性也會(huì)顯著升高?？梢?jiàn)，適當(dāng)?shù)姆柿瞎芾泶胧┯兄谠鰪?qiáng)植物的抗逆機(jī)制。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫后，適宜的施氮水平可顯著提高馬鈴薯塊莖的總淀粉含量及馬鈴薯產(chǎn)量，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了16.82%～21.22%、20.59%～39.41%、13.64%～35.95%，產(chǎn)量分別提高了5.43%～10.48%、14.02%～23.26%、8.02%～13.57%。

氮代謝是作物最重要的代謝過(guò)程之一。作物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等過(guò)程中所需要的氨基酸、蛋白質(zhì)核酸等物質(zhì)都離不開(kāi)氮代謝，同時(shí)氮代謝對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)也十分明顯[23]。因此適當(dāng)?shù)牡蔬\(yùn)籌對(duì)維持作物正常氮代謝和應(yīng)對(duì)非生物脅迫具有重要意義。李珺等[24]研究表明，于典型黑土地種植馬鈴薯時(shí)，施氮量為180 kg·km-2可以得到馬鈴薯產(chǎn)量的最大值，氮肥利用率也保持在較高水平。而當(dāng)作物受到高溫脅迫時(shí)，適當(dāng)?shù)牡适┯脤?duì)于維持正常氮代謝變得更為重要，相關(guān)研究表明，高溫脅迫可以降低成熟期小麥的干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量，然而當(dāng)施氮量達(dá)到240 kg·hm-2時(shí)可以有效緩解小麥花后高溫脅迫的旗葉衰老，旗葉保持較高的蔗糖合成能力，籽粒也保持較高的蔗糖分解能力，同化物積累及同化物向籽粒轉(zhuǎn)移量受損較小[25]。本研究結(jié)果表明，施氮水平為150 kg·hm-2(常規(guī))時(shí)可以有效緩解馬鈴薯塊莖形成期的高溫脅迫帶來(lái)的危害，且其淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降幅度顯著低于不施氮及低氮水平。而當(dāng)繼續(xù)提高施氮水平達(dá)到225 kg·hm-2(高氮)時(shí)，雖然也會(huì)減緩高溫脅迫引起的產(chǎn)量下降、淀粉量減少等傷害，但效果弱于常規(guī)施氮。表明適當(dāng)?shù)氖┑娇梢杂行Ь徑飧邷孛{迫的傷害，擁有更高的氮肥利用率與經(jīng)濟(jì)效益。

馬鈴薯淀粉具有其他植物淀粉不可替代的優(yōu)質(zhì)特性，其含量的高低不僅取決于遺傳特性，而且與栽培條件有較大的關(guān)系[26-27]。如唐宏亮等[28]研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的降低，馬鈴薯淀粉含量逐步降低。也有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫后，馬鈴薯淀粉含量會(huì)大幅度降低[29]。本研究表明，高溫脅迫使得馬鈴薯塊莖淀粉含量顯著降低，隨著施氮水平的增加，馬鈴薯淀粉含量呈拋物線(xiàn)變化，其中N2水平下的馬鈴薯淀粉含量最高。淀粉的合成與淀粉合成酶活性密切相關(guān)[30-31]。本研究結(jié)果表明，隨著氮肥梯度的遞增，AGP與淀粉含量的變化趨勢(shì)較為一致，且二者之間達(dá)到顯著相關(guān)水平(P<0.05)。同時(shí)有研究表明，在AGP缺失的突變體中，淀粉合成速率與淀粉含量顯著下降[32]，這與本研究結(jié)果相一致。高溫脅迫會(huì)顯著降低水稻AGP與SBE的活性[33]，在馬鈴薯塊莖形成的關(guān)鍵時(shí)期[34]，AGP、GBSS活性均呈先升高后降低的趨勢(shì)，與本研究結(jié)果一致。本研究表明，馬鈴薯開(kāi)花后19～75 d，淀粉合成酶總體呈先升高后降低的單峰曲線(xiàn)變化，適當(dāng)?shù)氖┑娇梢跃徑飧邷孛{迫后淀粉合成酶活性的降幅，且在N2水平下的淀粉合成酶活性最高。

4 結(jié)論

本研究表明，高溫脅迫使馬鈴薯塊莖淀粉合成關(guān)鍵酶活性下降，淀粉總量和支鏈淀粉含量顯著降低，大薯率、大薯數(shù)明顯下降，從而降低了馬鈴薯產(chǎn)量；N3(225 kg·hm-2)、N2(150 kg·hm-2)處理相較N0處理能緩解高溫危害，且可以緩解高溫脅迫對(duì)淀粉酶活性、淀粉含量及產(chǎn)量的影響，其中N2馬鈴薯的產(chǎn)量及淀粉含量均優(yōu)于N3。因此，施氮量為150 kg·hm-2可以更好地緩解高溫脅迫危害，使馬鈴薯淀粉合成酶保持相對(duì)較高的活性，增強(qiáng)淀粉的合成能力，同時(shí)有利于大薯率、大薯數(shù)保持較高的水平，從而獲得較高的塊莖產(chǎn)量。