劉洋 馬琳娜

摘要 細(xì)胞通過(guò)構(gòu)建生物膜內(nèi)外離子分布不均完成了許多重要的生命活動(dòng)。高中生物教學(xué)涉及到的有氧呼吸第三階段、光合作用光反應(yīng)、生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸、小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等內(nèi)容都與膜內(nèi)外離子分布不均有關(guān)。對(duì)上述過(guò)程與離子分布不均的關(guān)系進(jìn)行了闡述。

關(guān)鍵詞 生物膜 有氧呼吸 光合作用

中圖分類(lèi)號(hào) Q-49

文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

在高中生物的教學(xué)內(nèi)容中，有許多重要的生命活動(dòng)都涉及到構(gòu)建生物膜內(nèi)外離子分布不均，現(xiàn)將相關(guān)內(nèi)容整理如下。

1有氧呼吸第三階段與H+分布不均的關(guān)系

能量轉(zhuǎn)換一直是生物學(xué)研究的核心問(wèn)題。1961年，英國(guó)生物化學(xué)家Mitchell提出的化學(xué)滲透假說(shuō)解釋了[H]在被氧化過(guò)程中怎樣將化學(xué)能儲(chǔ)存在ATP中。

在線粒體內(nèi)膜上存在著呼吸鏈，呼吸鏈?zhǔn)怯梢唤M遞氫和遞電子復(fù)合物組成（圖1）。這些復(fù)合物有嚴(yán)格的排列順序和方向，每個(gè)復(fù)合物都是從呼吸鏈前一個(gè)復(fù)合物獲得電子，隨后將電子傳遞給相鄰的下一個(gè)復(fù)合物。在電子沿呼吸鏈傳遞過(guò)程中，復(fù)合物I、III、IV都能利用電子傳遞所釋放的能量將線粒體基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)移到膜間隙。H+跨內(nèi)膜的轉(zhuǎn)移造成了膜兩側(cè)的H+分布不均，從而形成了膜兩側(cè)的H+濃度差。

線粒體內(nèi)膜上還存在ATP合成酶，ATP合成酶是能量轉(zhuǎn)換的核心酶，包括球狀的F1頭部和嵌于內(nèi)膜的F0基部?jī)刹糠?。由于電子傳遞使線粒體內(nèi)膜兩側(cè)形成了H+濃度差，H+順濃度梯度流經(jīng)ATP合成酶的F0時(shí)，引起F1旋轉(zhuǎn)進(jìn)而催化合成ATP。

綜上所述，有氧呼吸第三階段是通過(guò)[H]所釋放的高能電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞形成膜兩側(cè)H+濃度差，該濃度差驅(qū)動(dòng)ATP合成酶合成ATP。可見(jiàn)，H+在線粒體內(nèi)膜兩側(cè)分布不均對(duì)于有氧呼吸第三階段的重要作用。

2光合作用光反應(yīng)與H+分布不均的關(guān)系

光合作用光反應(yīng)是利用光能將H2O光解成[H]和O2并合成ATP的過(guò)程。光反應(yīng)的ATP合成過(guò)程與有氧呼吸第三階段的ATP合成過(guò)程非常相似，也利用到H+濃度差驅(qū)動(dòng)的ATP合成酶。

光能被光合色素吸收后，不斷傳遞給反應(yīng)中心的特殊狀態(tài)葉綠素a，特殊狀態(tài)葉綠素a獲得能量后發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，使其電子傳遞給下一個(gè)電子受體，從而特殊狀態(tài)葉綠素a變成強(qiáng)氧化劑，搶奪電子供體的電子（圖2）。特殊狀態(tài)葉綠素a吸收光能后引起一系列的氧化還原反應(yīng)，可以理解為電子在這些電子載體中不斷的傳遞，其中最終的電子供體是H2O，而電子受體是H+。整個(gè)反應(yīng)的實(shí)質(zhì)是利用光能將H2O轉(zhuǎn)變?yōu)閇H]和O2。

電子在類(lèi)囊體膜上傳遞的過(guò)程中，利用電子的能量將H+定向的轉(zhuǎn)移至類(lèi)囊體內(nèi)，從而構(gòu)建起類(lèi)囊體膜內(nèi)外的H+濃度差。H+的濃度差使H+定向地從類(lèi)囊體內(nèi)通過(guò)ATP合成酶向葉綠體基質(zhì)移動(dòng)，推動(dòng)ATP合成酶合成ATP。

光合作用光反應(yīng)和有氧呼吸第三階段合成ATP的過(guò)程很相似，都是由H+濃度差來(lái)推動(dòng)的，不同的是構(gòu)建H+濃度差的能量來(lái)源不同，光反應(yīng)的能量來(lái)源是光能，而有氧呼吸第三階段是化學(xué)能。

3生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸和H+分布不均的關(guān)系

生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端往形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，而不能倒過(guò)來(lái)運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。植物細(xì)胞形態(tài)學(xué)底部攜有生長(zhǎng)素載體蛋白，而頂端細(xì)胞膜沒(méi)有這種蛋白，所以生長(zhǎng)素只能從細(xì)胞底部運(yùn)向細(xì)胞外。

但生長(zhǎng)素是否可以通過(guò)細(xì)胞間隙運(yùn)輸呢？生長(zhǎng)素具有一個(gè)極其重要的特性，保證生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，即生長(zhǎng)素很容易擴(kuò)散入細(xì)胞，但不容易從細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散出來(lái)。植物細(xì)胞外H+濃度高，生長(zhǎng)素更易以IAAH的形式存在，IAAH的極性遠(yuǎn)小于IAA-，因此更容易通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞，而生長(zhǎng)素進(jìn)入細(xì)胞后，H+濃度下降，IAAH電離為IAA-和H+，IAA-的極性較高，不容易通過(guò)細(xì)胞膜，只能通過(guò)細(xì)胞底部的生長(zhǎng)素載體蛋白向下運(yùn)輸，這個(gè)特性保證了生長(zhǎng)素的運(yùn)輸方向（圖3）?？梢?jiàn)，細(xì)胞膜內(nèi)外的H+分布不均是生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)極性運(yùn)輸?shù)闹匾疤帷?/p>

4生長(zhǎng)素促進(jìn)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)與H+分布不均的關(guān)系

生長(zhǎng)素和受體結(jié)合后，會(huì)激活細(xì)胞膜上的H+泵，將H+泵出細(xì)胞，使植物細(xì)胞外呈酸性，這樣會(huì)使細(xì)胞壁酸化，變得松散，從而細(xì)胞通過(guò)吸水就能生長(zhǎng)（圖4）。當(dāng)然，植物細(xì)胞的生長(zhǎng)還包括新蛋白的產(chǎn)生以及新細(xì)胞壁成分的合成等。在細(xì)胞的生長(zhǎng)過(guò)程中，膜內(nèi)外H+分布不均勻起到了極為重要的作用。

5小腸吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與離子分布不均的關(guān)系

小腸絨毛膜上皮細(xì)胞主要利用Na+偶聯(lián)的轉(zhuǎn)運(yùn)體來(lái)吸收葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。吸收葡萄糖的具體過(guò)程如圖5所示。

小腸絨毛膜上皮細(xì)胞在消耗能量的情況下，通過(guò)Na+泵逆濃度梯度將Na+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞外，從而維持小腸絨毛膜上皮細(xì)胞內(nèi)低Na+的狀態(tài)，這種低Na+狀態(tài)與多種小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收密切相關(guān)。

小腸絨毛膜上皮細(xì)胞上存在多種Na+通道偶聯(lián)的轉(zhuǎn)運(yùn)體（如Na+—葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)體、Na+—氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn)體等）。因?yàn)樾∧c絨毛膜上皮細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度低，細(xì)胞外的Na+會(huì)通過(guò)Na+通道順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞，在Na+進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，會(huì)將多種小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，從而在小腸絨毛膜細(xì)胞內(nèi)積累大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，再通過(guò)協(xié)助擴(kuò)散的方式擴(kuò)散至內(nèi)環(huán)境中?？梢?jiàn)，小腸絨毛膜細(xì)胞內(nèi)、外Na+的分布不均是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的前提。

細(xì)胞和生物體中離子分布不均的現(xiàn)象還有很多，在生命活動(dòng)中起到了至關(guān)重要的作用，理解這一點(diǎn)可以為高中生物教學(xué)提供更多的理論指導(dǎo)。

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