韓燕峰 董醇波 葛偉 鄒曉 梁建東 陳萬浩 胡海燕 梁宗琦

摘要：本文介紹了植根于共生理念和關系中的共生功能體（宿主—相關微生物組）概念，系統(tǒng)評述了共生功能體相關微生物組的組成、組裝及其微生物間的互作?；诠采δ荏w，宿主通過自身具有的抗性和耐受性，可影響微生物共生體在共生連續(xù)體中的位置，降低互作的負面效應。宿主進化和共生功能體能主動影響寄生性共生體的適合度，從而出現反向適應。雖然宿主微生物組對宿主生物學、生態(tài)學和進化中的中心作用已得到普遍重視，但涉及功能的研究較少。最近提出的生態(tài)—共生功能體新概念對一個物種共生功能體的傳統(tǒng)認知提出了挑戰(zhàn)。此外，共生功能體的研究已從生物科學向社會科學、哲學和生理學擴展。如果不考慮共生功能體在特定行為中的作用，可能會導致潛在的認知偏差，即共生功能體盲點。因此關注共生功能體盲點和對微生物組如何影響大腦和認知的研究，將為人類認知和社會行為的進化提供新見解。

關鍵詞：共生功能體;微生物組組成;微生物互作

中圖分類號：Q938.1

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）02-0001-012

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.001

植根于共生理念及共生關系中的共生功能體（holobiont）直譯為全生體一詞，最初是指包含宿主和單一共生體的簡單生物實體[1]?，F在，它已被擴展到定義一個宿主（包括植物、動物、人類和微生物）及其相關的微生物群（microbiota）的微生物集合體。它們與宿主的互作范圍從互惠、偏利到寄生[2]。近年來在一些文獻中都認為是林恩·馬古利斯[3]在20世紀90年代早期就將共生功能體這一概念引入生物學。實際上，共生功能體概念最初是由德國生物學家Adolf Meyer Abich提出[4]。盡管對共生功能體的概念仍有不同理解和看法，但近年來共生體已成為研究各類生態(tài)系統(tǒng)中宿主與其相關微生物群落互作的理論和實驗框架，成為課題研究、學術會議、以及出版宿主—微生物組（host-microbiome）和全基因組（hologenomes）文章的重要指導概念[4]。人們越來越認識到，宿主—微生物互作存在的普遍性及其在宿主生物學、生態(tài)學和進化中的中心作用，微生物組已不再被看成是宿主外部環(huán)境的一個方面[5]。生物科學正經歷著一場范式（paradigm）轉變。

1共生功能體宿主—微生物組的組成

在地球的不同生態(tài)系統(tǒng)中，不同宿主的相關微生物群組成都非常復雜，它們并不是雜亂無章地聚集在一起，而是基于環(huán)境條件和宿主特性的互作影響而包含著不同的子集（subsets）[6]。

1.1豐富物種及稀有物種

一個生態(tài)系統(tǒng)或局域群落中的微生物多樣性經常呈一種不平衡的豐度分布，其表現為種類相對較少的高豐度優(yōu)勢物種與大量低豐度的稀有種共存[7]。豐富物種（abundant species）生長活躍，執(zhí)行著大部分生態(tài)系統(tǒng)功能（包括呼吸、代謝潛能、細胞產量）;相反，稀有物種（rare species）生長極慢，影響相對窄的功能測度（如群落降解特定基質的能力）。豐富物種和稀有物種表現出了不同的分布模式和功能特征[8]。

一些研究者為避免測序中的噪音干擾，通常會將低豐度物種從數據集中刪除后進行分析。但是為保證整個微生物群落的信息完整性，低豐度物種不應被隨意丟棄[9]。在群落中，低豐度分類單元部分稱為稀有生物圈（rare biosphere），它們是群落的關鍵功能成員，如它們的缺失會導致整個群落對環(huán)境的適應性變差或衰退，一些稀有物種茁壯生長能帶動整個群落的成功組裝[9]。最近研究表明，微生物群落beta多樣性的變化主要是由稀有物種的更替所驅動。如一種硫酸鹽還原菌（Desulfosporosinus sp.）在泥炭或土壤微生物群落中所占的比例不到0.006%，但它們卻是影響碳硫鍵的關鍵類群[10]。

根據局域群落的種群大小、棲息地特異性和地理分布，稀有物種可人為區(qū)分成不同類型。根據采樣地點、頻率和采樣方法，稀有物種可分為兩類：（i）特定時間的空間稀有物種（spatially rare）;（ii）特定空間域內的時間稀有物種 （temporally rare）。在特定的環(huán)境下，稀有種可被拮抗、營養(yǎng)競爭以及原生動物和病毒攻擊導致休眠，有利于更長時間的宿存，也可通過環(huán)境條件的變化，如降水和營養(yǎng)等偶發(fā)事件在豐度高、低上產生反應，但一旦有利條件出現，它們又會逐漸恢復其種群密度[9，11]。

在微生物生態(tài)學研究中，群落分析獲得的物種豐度是相對值，這在較大程度上影響了稀有分類單元的鑒定。目前尚無一個統(tǒng)一方法來區(qū)分稀有和豐富物種。常用于界定稀有物種的閾值是相對豐度低于0.01%甚至0.001%的分類單元;或在給定的局域群落或集合群落數據集的序列數量中只出現一次的OTU分類單元[12]。值得注意的是，這兩種方法的序列數越大，檢測到低豐度OTUs的機會就越高。有時，研究者可通過改變分類單元的豐度來提高稀有物種檢出率，在不利環(huán)境條件下可降低檢出限度，環(huán)境有利時適當提高限度[13]。也有建議用多變量截止點（multivariate cut-offs）來估計稀有物種，并將系統(tǒng)進化的零模型（null model）應用于預先定義的稀有類群[7]。

1.2核心微生物組與中樞分類單元

最初核心微生物組是出現在人類基因組的研究中，現已廣泛用于土壤、植物、動物、水體及廢水處理等系統(tǒng)[14-15]。通常核心微生物組（core microbiome）被認為是共生功能體基本功能的關鍵組成部分，它們通過進化過程進行富集、選擇和遺傳，但是界定方法的不同，可在組成和功能上出現偏好[16-17]。核心微生物組攜帶的基因對宿主的適應性（fitness）至關重要。目前，網絡分析已成為分析核心微生物組的重要手段。通過無尺度相關（scale-free correlation）網絡中的度、中介中心性（betweenness centrally）和緊密中心性（closeness centrally）等測度，可發(fā)現網絡中存在高度關聯的中樞微生物（hub microbes）[18-19]。中樞微生物不僅可通過自身影響群落的結構和穩(wěn)定，而且也可通過與其 “鄰居” 或效應群的互作（如分泌代謝物、抗菌素或毒素等）影響微生物群落結構和功能[19]。在人體慢性牙周炎發(fā)病過程中，牙齦卟啉單胞菌Porphyromonas gingivalis是中樞物種，一種鏈球菌Streptococcus gordonii是效應物種，二者共同作用引起群落生態(tài)失調[20]。

關鍵物種（keystone species）通常指豐度與生態(tài)系統(tǒng)功能不成比例但有巨大影響的物種[21]。之后，基于生態(tài)學概念又提出關鍵物種是一種高度連接的分類單元，無論它們在空間和時間上的豐度如何，都能對微生物組的結構和功能產生相當大的影響[20]。在宏觀生態(tài)中，頂級捕食者通常被認為是關鍵物種，因為他們控制著獵物的種群大小。在微生物生態(tài)系統(tǒng)中，關鍵分類物種可視為微生物組結構和功能的驅動者，并協調微生物群落執(zhí)行生態(tài)系統(tǒng)過程。關鍵物種與泛指的中樞物種不同。中樞物種僅對網絡中的“鄰居”發(fā)揮影響，決定某些特定的分類單元的定殖。關鍵物種是廣泛存在微生物定殖的關鍵因子，其對群落的影響不受相對豐度左右，它們由在網絡中的整體交互數量決定[19，21]。

關鍵物種可通過互作或共存網絡中的拓撲屬性來識別。在互作網絡（interaction network）中，關鍵物種的拓撲參數無明顯模式特征。而在共存網絡（co-occurrence networks）中，關鍵物種則具有較高的平均度（mean degree）、較低的中間度中心性（betweenness centrality）和較高的緊密度中心性（closeness centrality）。這些特征至少有85%的準確率對節(jié)點進行分類和預測[21]。

關鍵物種強調了數量上不顯著的分類單元對微生物功能的重要性，這與稀有分類單元的概念一致：一個物種的豐度不是它對群落貢獻的最佳決定因素?？傊?，在微生物群落中擁有的關鍵物種驅動著群落的組成和功能[20]。

1.3真菌內生微生物組

生活在真菌細胞內的細菌常被稱為真菌內生細菌（endofungal bacteria） 或內生細菌（endobacteria）。大量研究表明，這類細菌在真菌中無處不在，并對真菌生物學產生明顯的影響[22-23]。真菌內生細菌已被報道以各種生活方式、分類起源廣泛內生于子囊菌、擔子菌以及接合菌中的腐生和共生真菌中[24-25]。

最知名的真菌內生細菌屬于伯克氏菌科（Burkholderiaceae）。它們與毛霉菌門（Mucoromycota）中陸生真菌的早期分化譜系有關[24]。內生細菌可對真菌宿主的生長繁殖、初級代謝、次生代謝等產生深遠影響[25]。如Paraburkholderia rhizoxinica（=Burkholderia rhizoxinica）與小孢根霉Rhizopus microsporus互惠共生，細菌為真菌提供一種毒素，從而促進真菌對水稻的致病性。另一個深入研究的真菌內生細菌例子是叢枝菌根真菌家族，巨孢囊霉科（Gigasporaceae）與暫定名的大孢球囊桿菌Glomeribacter gigasporarum間的關系。這些細菌在真菌中垂直傳播，能提高真菌的生物能量，并引發(fā)活性氧解毒機制[26]。真菌內共生細菌的又一個例子是腐生真菌長孢被孢霉Mortierella elongata 和Mycoavidus cysteinexigens。這種內生細菌M.cysteinexigens對寄主真菌生長有負面影響[24]。

真菌病毒（mycoviruses） 是寄生真菌的病毒，它們能顯著影響真菌的形態(tài)、孢子產生、生長和毒力等[27]。盡管真菌病毒不是人類重大疾病的病原， 但它們在地球上所有生命共生進化中的重要性、植物病原和食用菌病害等方面的研究成就令人矚目[28]。真菌內生病毒組不應被忽視！

1.4生理功能群與營養(yǎng)功能群

生理功能群（consortium）是指有效執(zhí)行共同功能的微生物相互聯合的一個集群。它們比單個種群能更有效地發(fā)揮共同的功能作用。即生理功能群是以功能為基礎，通常的混合培養(yǎng)其成員的功能是相對獨立的（https：//www.researchgate.net/post/）。近年研究報道，在生態(tài)系統(tǒng)中常發(fā)揮重要作用的生理功能群，包括降解難分解的木質纖維素、角蛋白、真菌毒素、乳液廢水、動物糞便、污染土壤的碳氫化合物和轉化甲烷等類群[29-35]。

復雜環(huán)境中群落的多樣性和生物相互作用的影響，目前常廣泛應用于環(huán)境修復和工業(yè)生產中的單一物種，已逐漸被功能穩(wěn)定和效率高的微生物生理群取代。Kang等[36] 提出了一種基于富集和稀釋—滅絕培養(yǎng)（enrichment and dilution-to-extinction cultures）的策略，構建簡約的微生物生理群（simplified microbial consortia，SMC）來降解含角蛋白（keratinous）材料的方法。試驗結果表明，一些SMC在不喪失功能和效率的情況下可以更加簡化。

真菌營養(yǎng)功能群（FUNGuild）可不依賴測序平臺和分析流程而從分類學上解析真菌的OTUs。它基于一個第三方數據庫和一個相應的生物信息學腳本來解析不同生境微生物組的高通量測序數據集[37]。廣義Guild是指以相似方式利用相同類型生態(tài)資源的相關或不相關的一組物種。由于Guilds聚焦于營養(yǎng)偏好性，因而對群落組成提供了一個不基于物種的豐度和分類身份的不同視角。FUNGuild的數據庫參照真菌的營養(yǎng)方式將它們分成3個群：（1） 寄生營養(yǎng)型（pathotroph）：通過損傷寄主細胞（包括吞噬）獲得營養(yǎng);（2）共生營養(yǎng)型（symbiotroph）：通過與宿主細胞交換資源以獲得營養(yǎng);（3）腐生異養(yǎng)型（saprotroph）：通過破壞死的宿主細胞獲得營養(yǎng)。廣義的營養(yǎng)方式反映了真菌主要的取食習性。3個營養(yǎng)型可進一步分為：動物病原（animal pathogens），植物病原（plant pathogens）及木腐菌（wood saprotrophs）等多個參考類群[38]。目前，基于真菌功能群組成，微生物生態(tài)學工作者對各類生態(tài)系統(tǒng)中微生物組生態(tài)功能群的結構及功能動態(tài)變化進行了研究[14，38-39 ]。通過高通量測序及模擬盆栽試驗，邵秋雨等[39]基于FUNGuild分析發(fā)現藥用植物紫蘇Perilla frutescens 對醫(yī)院綠地土壤真菌群落組成及生態(tài)功能群結構的影響。動物病原菌群（包括人體潛在病原）相對豐度由原初醫(yī)院土壤的61.36%下降至紫蘇生長期的2.48%、開花期的1.40%。FUNGuild分析可為引種藥用植物增強醫(yī)院綠地土壤健康水平提供參考。

2共生功能體宿主—微生物組的組裝

微生物組的群落組裝（community assembly）是物種從區(qū)域物種庫通過連續(xù)重復遷移而建立和維持局域群落的過程，是共生功能體研究的關鍵問題之一[1，40]。

2.1宿主遺傳特性是微生物組組裝的基本驅動力

微生物組組成和結構差異與宿主的遺傳保守性及遺傳變異性密切相關。宿主植物可通過垂直傳播其內生微生物或種子微生物而影響微生物群的組成和結構。真菌菌絲的內共生細菌和病毒、動物（特別是節(jié)肢動物）的內共生體如類酵母菌狀微生物、沃爾巴克體等可通過生殖道、卵囊或卵殼皆能影響子代微生物群的組裝及組成[41]。在使用微生物組傳代（passaging）法測量宿主基因型對番茄葉際微生物組組裝的影響時發(fā)現：宿主基因型和環(huán)境都會影響微生物群落組成，尤其在早期傳代中，宿主基因型對群落組成產生了強烈響應;而在隨后的傳代中則不明顯，基因型的相對重要性隨著時間的推移而下降。基于擬南芥Arabidopsis thaliana野生型和兩個光合突變體（ndf4和pgr5），研究生育期（抽苔、開花和成熟）和基因型對葉際微生物群組成的影響表明，3個基因型的物種豐度在不同生長階段存在顯著差異。在所有生長階段和基因型中，葉片表面都有一個以變形菌門 Proteobacteria、放線菌門Actinobacteria、擬桿菌門Bacteroidetes和厚壁菌門Firmicutes為主的核心微生物類群。葉際特異性的變異隨生育期的變化大于基因型的變化。在此研究中，擬南芥的生長階段和基因型對葉際細菌組成的組裝都至關重要，但前者是更強的驅動因素。宿主分泌物與脫落物，或在合成代謝和分解代謝反應不平衡時導致的代謝中間體的特異選擇效應，及次生代謝信號分子的招募（或化感）是宿主遺傳特性的又一重要方面，是驅動物種組裝過程的主干[42]。

2.2組裝的確定性過程和隨機性過程

檢驗群落組裝有兩種不同的理論：即生態(tài)位（nich）理論和中性理論（neutral theory）。生態(tài)位理論假設是指生態(tài)位是由多種生物和非生物的確定性過程（deterministic processes ）構建和控制著群落組成及結構的模式。這個過程包括宿主的環(huán)境條件、營養(yǎng)、競爭和捕食等環(huán)境過濾和生物互作[40]。20世紀中期以來，生態(tài)位理念受到了中性理論的直接挑戰(zhàn)：中性理論假設中所有物種或個體在生態(tài)功能上是等同的，物種動態(tài)受隨機過程（stochastic processes）所控制，如選擇（selection）、生態(tài)漂移（drift）、多樣化（diversification）、和/或擴散（dispersal）等限制[42]。近年的研究進展則更使人們普遍認識到，在群落組裝過程中，確定性過程和隨機性過程是同時發(fā)生的且不相互排斥;相反，它們是互補的[40，42-43]。

優(yōu)先效應理論（priority effect theory）是群落生態(tài)學的一個基本概念，指物種組裝過程中物種到達的順序和時間會對后到達的物種產生消極或積極的影響，進而影響群落組成和結構[40]。物種到達和擴散的順序和時間的優(yōu)先效應影響所有微生物群組裝的生態(tài)進化過程。優(yōu)先效應可以導致歷史偶然事件最初的微生物群落是穩(wěn)定的，但可影響植物相關微生物群落的結構和功能，因而對植物的性能產生長期的影響。稀有類群被認為是一個強大的生態(tài)功能庫，在植物發(fā)育的早期階段可推動微生物裝配的優(yōu)先效應，但在后期階段對植物的表現有不同的影響[44]。

2.3系統(tǒng)發(fā)育的遺產效應

生物多樣性（biodiversity）與生態(tài)系統(tǒng)功能（eosystem functioning， EF）間的關系是生態(tài)學中的一個經典課題。生物多樣性的概念已從物種數量擴展到從基因到生態(tài)系統(tǒng)各層次的生命多樣性。系統(tǒng)發(fā)育的生物地理起源（包括環(huán)境條件、氣候變化和干擾）塑造了物種的功能性狀，進而影響群落組裝、多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的功能。生物的系統(tǒng)發(fā)育性狀保守性（phylogenetic conservatism of traits）具有持久的遺產效應（legacy effects）。這種效應會在微生物組組成、功能和分布格局等方面有所體現。

遺產效應常表現為：（1）通過擴散障礙和遷移滯后限制或排除在區(qū)域生物區(qū)系中某些譜系（及其伴隨功能）對群落組成、多樣性和豐度造成影響：其次，進化優(yōu)先效應（evolutionary priority effects）有利于特定譜系在某一地區(qū)或局地的優(yōu)先定殖、擴張和多樣化，而限制后來者的定殖和多樣化的機會;（2）在某生物地理環(huán)境中進化出來的適應性或明顯的早期綜合性狀（distinctive trait syndromes），在另一環(huán)境中持續(xù)存在，并通過多樣化和擴增而在近代生態(tài)系統(tǒng)中出現的歷史偶發(fā)事件。這兩類遺產效應其實就是系統(tǒng)發(fā)育生態(tài)位（phylogenetic niche）過濾及性狀保守性（trait conservatism）偏好[45]。

保守的進化性狀在生命系統(tǒng)發(fā)育樹上常占優(yōu)勢，使近緣屬往往比遠親具有更多的相似性狀。例如能侵染定殖鱗翅目（Lepidoptera）宿主昆蟲的病原真菌，其分類單元的親緣關系可跨越接合菌門（Zygomycota）至子囊菌門（Ascomycota）的不同支序中[41]。另一有趣的實例是，通常由裸蓋菇psilocybe產生的、能使人致幻的裸蓋菇素（psilocybin），其功能也在其他生物上發(fā)揮巨大威力。如感染蟬的團孢霉Massospora sp.（接合菌門）也能形成裸蓋菇素，并操縱其宿主行為。令人驚訝的是，團孢霉Massospora與裸蓋菇psilocybe分別處于完全不同的進化階元，接合菌門（Zygomycota）和擔子菌門（Basidiomycota）。形成裸蓋菇素的共有功能竟會出現在如此大的不同進化階元上[6]。

研究表明，兩棲動物皮膚微生物組包括可合成抗菌肽的多種細菌群落，以及引起兩棲動物大量死亡的蛙壺菌Batrachochytrium dendrobatidis。Ellison等[46] 基于墨西哥和危地馬拉山地的兩個紅背蠑螈屬Plethodontid salamanders和一個青蛙屬，經高通量測序分析揭示，在目級較高分類水平，系統(tǒng)發(fā)育史極大地影響總細菌微生物組的多樣性和群落結構，但在較低的屬內和種內尺度水平，生境影響則占主導地位。這些結果支持了一個普遍的共識，即棲息地對微生物組結構和組成有很大的影響，特別是在淺系統(tǒng)發(fā)育尺度上（shallow phylogenetic scales）。

土壤棲息地異質性很強，大量細菌與它們的鄰居爭奪空間和資源。含碳底物的專門化可能有助于土壤細菌群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，這是在進化支淺度保留的性狀。這些因素都將通過平衡生態(tài)位差異和減少適應度差異決定物種共存。土壤細菌群落所代表的進化遺產則在系統(tǒng)進化樹上留下了功能差異的信號?，F有數據表明，多營養(yǎng)網絡的穩(wěn)定性高度依賴于通過微生物—微生物互作影響傳遞到微生物群落的中樞微生物[19]。

2.4外來物種的影響

在許多環(huán)境中，微生物入侵和群落重新組裝過程本質上是隨機的。定殖者到達后成功與否，取決于一系列的非生物因素（如營養(yǎng)物的有效性）以及生物因素（如新來者和原定居者間的互作）。群落中的微生物具連續(xù)性和演替性，環(huán)境變化導致微生物在組裝過程中生長的波動和消亡[42]。

外來入侵物種競爭。在受控實驗室條件下，研究擬南芥Arabidopsis thaliana的三類共生微生物（真菌、細菌和原生生物代表卵菌屬）對植物表面微生物和內生微生物群落組裝的影響發(fā)現，一種中樞（hub）微生物（白銹菌Albugo laibachii）對葉際群落組成有強烈的影響，它與第二個中樞微生物（一種擔子菌酵母Dioszegia sp.）直接互作，有效地擴大在葉際微生物組組裝中的分選效應，穩(wěn)定了植株上特定微生物的種群[47]。

農業(yè)措施。長期強化作物的管理措施，如重施肥耕作，土壤微生物種子庫將發(fā)生變化，進而影響植物相關微生物群落的組裝[43]。微生物接種劑對土著植物微生物組能發(fā)揮如下調節(jié)作用：（1）短暫的微生物組擾動;（2）微生物多樣性的穩(wěn)定或增加;（3）生態(tài)失調/補償或降低病原體的轉移，或潛在病原體被抑制;（4）土著微生物組中對植物有益類群的定向轉移。因此，通過植物介導的微生物接種劑是調節(jié)微生物組組成和功能的一種有效途徑。

3共生功能體微生物組內微生物間的互作

環(huán)境的選擇性壓力除直接影響宿主的適應性外，同時也發(fā)生在微生物—微生物間的互作，從而誘導微生物組內特定微生物群的適應，產生積極（互惠）、中性或有害（致?。┑挠绊慬48]。微生物組對宿主及環(huán)境生態(tài)功能的影響不僅取決于微生物組的組成，也取決于微生物間的互作。

基于序列數據集中的共存（co-occurrence），微生物間互作常被認為對微生物組組裝具有重要作用[49]。在共生功能體中微生物間互作不僅影響成員間的關系平衡和微生物組的結構穩(wěn)定，進而也影響宿主的多種功能，產生表型和適應度效應[1]。如人類微生物組內平衡擾動將導致機體從健康到亞健康狀態(tài)和疾病狀態(tài)的轉變[50]。

3.1微生物間的營養(yǎng)互作

微生物間的營養(yǎng)互作在環(huán)境中普遍存在，在異養(yǎng)微生物群的營養(yǎng)互作中，一個物種的代謝產物是另一個物種的主要資源，構成了微生物群營養(yǎng)互作的基本形式。一個新生營養(yǎng)網絡的結構和初級營養(yǎng)資源供應的速率控制著微生物間互作的諸多特征，包括競爭、合作以及群落結構的改變[42]。

大量二級—營養(yǎng)（bi-trophic）互作研究闡明了營養(yǎng)互作的復雜性。近年，跨界的三級—營養(yǎng)（tri-trophic interactions，TTIs）的復雜性在生態(tài)系統(tǒng)中也受到關注，在實驗室最常見的三級—營養(yǎng)互作實例是，嗜菌螨—真菌—真菌內共生細菌。在自然界各種基質，如復雜的蛋白質、碳水化合物或幾丁質等被專門微生物生理功能群分泌的酶分解，產生相關的代謝物，這就為許多不同物種的共存創(chuàng)造了條件。這種多物種的多營養(yǎng)（multitrophic）級聯作用，最終將底物轉化為如甲烷或二氧化碳等最終產物[42]。物種互作的生態(tài)和進化結果只有在考慮了物種所處的多營養(yǎng)級背景下才能得到充分的理解。

營養(yǎng)相互依賴（nutritional interdependencies）指微生物間代謝物的相互交換，微生物利用這種策略可擴展其基本生態(tài)位，使其在營養(yǎng)貧乏的環(huán)境中持續(xù)生存。這在土壤、水和人類腸道微生物群中普遍存在。營養(yǎng)相互依賴可促進有益互作，但最終也可能導致適應性基因丟失[51]。這種進化出的營養(yǎng)依賴關系被認為是菌根菌絲或土壤真菌的內生共生細菌出現的原因。

在微生物中，有的細菌具有降解真菌細胞壁或殺死并消化活真菌的能力，而一些真菌也可利用細菌伙伴來改善它們的營養(yǎng)。如粗柄羊肚菌Morchella crassipes能構建一種復雜的細菌群落從而促進自身生長[52]。尖孢鐮刀菌F.oxysporum、一種Lyophillum sp.和一種腐霉Pythium ultimum的菌絲可把營養(yǎng)物和水分從菌絲轉移到營養(yǎng)貧乏環(huán)境中的細菌細胞[53-54] 。確定菌群成員間的代謝互補性對合成微生物生態(tài)學及進化過程如何作用于共生功能體提供了新的見解。

營養(yǎng)級聯（trophic cascades）被認為是由于群落內物種之間的連通性，一個營養(yǎng)級的變化會通過整個食物鏈傳播，而對其他營養(yǎng)級產生直接和間接的影響。在土壤微生物組內，互作被認為是調節(jié)土壤微生物組結構的核心驅動力。土壤微生物組的捕食者（主要為原生生物）可通過優(yōu)先和非優(yōu)先取食來調節(jié)微生物的結構和功能。對營養(yǎng)物質的競爭也決定細菌和真菌之間的互作[55]。營養(yǎng)級聯的強度是由自上而下（top-down regulation）的過程觸發(fā)，即由捕食者或消費者對獵物或資源的調節(jié)。自下而上的調節(jié)（bottom-up regulation）即通過獵物或資源來調節(jié)捕食者或消費者，也是調節(jié)營養(yǎng)級聯效應的重要途徑。

生物強化（bioaugmentation）是指通過添加生物材料（如基因、酶、微生物、植物和有機材料）來進行生物修復的一種策略[6]。沈鑫等[56]將富含角蛋白的無菌雞毛粉引入一醫(yī)院綠地土，于不同時期調查發(fā)現，雞毛粉營養(yǎng)物引入對醫(yī)院綠地土壤中微生物組中真菌群落（包括一些人體潛在病原真菌）的組成和相對豐度有明顯調節(jié)作用。邵秋雨等[39]室內模擬在醫(yī)院綠地土種植藥用植物紫蘇Perilla frutescens，開花期時對土壤取樣進行高通量測序及FUNGuild 平臺解析，結果顯示，在紫蘇開花期，醫(yī)院綠地的真菌群落組成和相對豐度有明顯變化，同時還影響了其成員間功能的改變，動物病原菌群（包括人體潛在病原）相對豐度由對照的61.36%，下調至紫蘇開花期樣本的1.40%。

3.2微生物間生理活性物質的互作

不同種類微生物在同一棲息地共存是許多生態(tài)系統(tǒng)過程的先決條件。為促進共存，微生物進化出了復雜的機制來調節(jié)自身生長和行為。其中，一個關鍵機制是化學介質的分泌，影響微生物間的互作并形成特定的微環(huán)境[57]。

群體感應（quorum sensing，QS）是分子通訊的一種廣泛機制，細菌利用群體感應分子作為自誘導劑 （autoinducers）來調節(jié)種群內的基因表達。它們通過分泌某些低分子化合物來控制其生活方式，如產生毒力因子或形成生物膜[57]。一些革蘭氏陰性細菌通過產生信號分子N -?；?l-高絲氨酸內酯（N-acyl-l-homoserine lactone，AHL）來監(jiān)測自身的種群密度。從根際分離的8%～12%的細菌菌株在體外可以激活AHL-特異性菌株。AHLs被認為是根際細菌交流的通用信號[58]。群體感應信號在某些真菌中也得到證實，如白色念珠菌 Candida albicans分泌的法尼醇（farnesol）可控制絲狀結構，抑制生物被膜形成，并激活氧化應激反應或藥物外排。事實上，微生物分泌的大多數低分子量有機化合物都可被視為信號化合物，介導微生物的相互作用，從而塑造生態(tài)系統(tǒng)。揮發(fā)性有機化合物（VOCs）、草酸、海藻糖、葡萄糖或硫胺等信號分子，可觸發(fā)根際細菌和真菌之間的定向移動，促進真菌—細菌的相互聯系[59]。

揮發(fā)性有機物（VOCs）是指小于20個碳原子的化合物、低分子量（100～500 Da）、低沸點和親脂性的物質。它們易在充滿水和氣體的土壤孔隙或組織中進行遠距離信號傳輸擴散。細菌揮發(fā)物以烯烴、醇類、酮類、萜烯類、苯類、吡嗪類、酸類和酯類為主，真菌揮發(fā)物以醇類、苯類、醛類、烯類、酸類、酯類和酮類為主[59] 。一種由真菌和細菌共同產生的萜烯證實了VOCs可作為微生物之間交流的信號[60]。綜上表明，植物/土壤微生物組的細菌和真菌成員產生的VOCs可能對長距離構建微生物群落發(fā)揮作用。

在蘑菇—相關微生物組的共生功能體中，VOCs對子實體形成發(fā)揮著重要作用[61] 。研究已表明，在自然條件下，惡臭假單胞菌 Pseudomonas putida可利用菌絲產生的VOCs，從而刺激和促進菌絲生長和子實體原基的形成[62]。雙孢蘑菇Agaricus bisporus菌絲分泌的1-辛烯-3-醇（1-octen-3-ol）和乙烯會抑制子實體萌動和形成[63]。覆土層中的某些細菌能降低揮發(fā)性物質的水平，從而減輕對原基發(fā)生的抑制。故可通過人工應用消耗揮發(fā)性VOCs的細菌菌株來提高子實體的產生率。

抗菌化合物分泌指許多微生物可直接分泌抑制其他微生物生長的化合物。這類物質對系統(tǒng)發(fā)育上無密切關系的微生物具抗菌活性。它們通常在純培養(yǎng)條件下 “沉默” ，但在共培養(yǎng)或群體環(huán)境中會被激活，在競爭性互作中發(fā)揮特定作用。紫錐菊Echinacea purpurea根際、根系和葉際細菌分離物間通過分泌抗菌物質相互競爭，但不同植物部位的細菌對拮抗的敏感性不同，拮抗作用對微生物群結構的形成起著重要作用[64]。共存菌株間的競爭可導致對抗生素的耐藥性;細菌競爭也促進生物膜的發(fā)育從而阻礙對細菌感染的有效治療[65]。

3.3細菌/病毒—真菌—互作

3.3.1細菌—真菌—互作（bacteria-fungi-interaction，BFI）

真菌的內共生細菌（bacterial endosymbiosis in fungi）是普遍存在的現象，也是細胞進化的一個關鍵特征，其對塑造和維持生態(tài)系統(tǒng)有重要作用。據報道，在所有主要真菌屬中都存在有細菌內共生體。其中，菌根真菌存在的胞內細菌遠多于其他的真菌。內共生細菌具有多種作用，可促進菌根真菌萌發(fā)和生長，和真菌一起產生對宿主植物的有益作用，其合成的次生代謝產物可參與生態(tài)過程。一個熟知的例子是水稻幼苗枯萎病病原，小孢子根霉Rhizopus microsporus及其內共生細菌（根毒伯克氏菌Burkholderia rhizoxinica 和菌內伯克氏菌B.endofungorum）組成的真菌—細菌內共生體。它們合成的毒力因子根霉毒素（rhizoxin）是一種具有強烈抗有絲分裂的聚酮大環(huán)內酯[66]。

在大多數情況下，真菌的內共生細菌通過真菌孢子垂直遺傳，但也可從環(huán)境中主動獲得。常見具有內共生細菌的真菌有噬根球囊霉屬Rhizopophagus、巨孢囊霉屬 Gigaspora、蠟蘑屬Laccaria、被孢霉屬Mortierella、黑粉菌屬Ustilago和一種根霉Rhizopus sp.。與它們密切相關的內共生細菌，大多數屬于伯克氏科 （Burkholderiaceae）或芽孢桿菌科（Bacillaceae）或與柔膜菌綱（Mollicutes）相關的細菌類群[67]。叢枝菌根真菌Gigaspora margarita的孢子可以同時棲息伯克氏菌Burkholderia-和柔膜菌綱（Mollicutes）相關內生細菌[68]。真菌—細菌共生關系的廣泛存在將對農林生態(tài)系統(tǒng)產生不可忽視的重要影響。

在干燥土壤中，細菌可依賴真菌菌絲體這一“高速公路”而增強擴散 。細菌利用菌絲體的疏水性能較快地到達并溶解污染物，為生物修復開辟了一個潛在的新途徑[53]。真菌菌絲網絡提供的連續(xù)液體薄膜，也促進了空間分離細菌間的遷移、接觸和水平基因轉移。

3.3.2病毒—真菌—互作（virus-fungi-interaction，VFI）

有研究報道，一些感染蒼蠅并控制其行為的蟲霉屬Entomophthora真菌，是以其攜帶的病毒發(fā)揮作用，而不是真菌自身[69]。研究進一步表明，真菌病毒（mycoviruses）廣泛分布于真菌界，它們大多數常見于子囊菌和擔子菌中，初步調查表明RNA真菌病毒陽性率可達21.6%。真菌病毒是進化和生態(tài)系統(tǒng)功能的關鍵驅動因素，也是真菌的共生體。真菌的早期譜系中發(fā)現的大量真菌病毒，將有助于研究真菌病毒起源、進化及其生態(tài)功能。

3.4生物膜及群落合并

生物膜（biofilms）是由獨特而復雜的微生物微群落組成，在惰性、無生命或生物基質上增殖的一類微生物間互作形式。生物膜為微生物提供一個相對安全的生態(tài)位。生物膜多由多聚糖、蛋白質、核酸或脂質組成的水合性的胞外聚合物物質（EPS）組成膜基質。近年對生物膜的研究涉及水平基因轉移、抗生素耐藥性、廢水處理、群體感應和胃腸道中的微生物群等[70]。在污水處理過程中生物膜內的成員組成關系到處理效率及膜結構的穩(wěn)定性。

微生物互作除在個體或種群水平發(fā)生外，在群落水平也常迅速、頻繁、普遍地發(fā)生，并發(fā)生群落合并（community coalescence）。如動物糞便微生物群融入大地或水體， “落葉歸根”，“江河入?！钡萚71]。而這一概念在微生物生態(tài)學中最近才被正式認識。Rocca等[71] 用不同的淡水和海洋微生物群落合并培養(yǎng)發(fā)現，微生物群落合并會導致二者原生態(tài)群落結構的強烈變化，淡水微生物群落中96%的類群喪失，海洋微生物群落中66%的類群流失;合并后的群落多樣性喪失，在一定程度上會被增加的低豐度微生物類群抵消。稀有生物種是微生物群落合并后發(fā)生響應的關鍵組成部分。微生物群落合并為群落生態(tài)試驗提供了獨特的機會，使我們能夠更多地了解當微生物群落在特定環(huán)境下，微生物個體生態(tài)位和應對條件實質性變化的競爭能力。

4展望

幾乎所有的植物和動物，包括人類，都是共生微生物的家園?，F越來越多的證據表明，在宿主—相關微生物組的共生功能體中，微生物共生體可以快速進化，沿著寄生—互惠連續(xù)體的營養(yǎng)方式發(fā)生轉變。這些進化轉變的機制及生態(tài)驅動因素是什么？該問題已成為當前共生功能體研究的新熱點。

在共生功能體研究中，一個新的理念值得關注。宿主可通過自身具有的抗性（減少共生菌定植）和耐受性（在不限制定植的情況下應對共生菌的損害）影響微生物共生體在連續(xù)體中扮演的角色[72]。他們在進化中的變化、微生物組調節(jié)劑[65]或從其他來源獲得共生功能的宿主進化的調控機制，可沿連續(xù)體互作發(fā)生變化并使共生體角色發(fā)生轉換。如豆科植物可以阻斷根瘤中固氮效率低的細菌。在宿主—寄生物關系中，宿主抗性和耐受性策略會影響寄生共生體的適合度（fitness），而進行反向適應（counter-adapt）。這一過程導致連續(xù)體結構的變化[72]。在進化過程中宿主也可能避開原有共生關系，通過招募新的共生體而重新建立。如當蟬體內的一種共生體，Hodgkinia基因組處于崩潰時，蟬可放棄原有共生體，而從環(huán)境中重新招募線蟲草Ophiocordyceps在體內定殖，使其在氨基酸合成中扮演重要角色。許多假定的互惠共生關系，實際上是宿主利用共生體，這可視為反向寄生（inverted parasitism）。這些案例支持了宿主在共生關系中占上風的假設[72]。

當前在共生功能體研究中的新發(fā)現是：“宿主—相關微生物”的功能研究較少，阻礙了對共生功能體組裝和功能機制的全面理解。已有研究表明，微生物組的組成和結構通常受宿主遺傳和營養(yǎng)物的調控[73]。然而，越來越多的證據表明，非生物因素 （如土壤、空氣）和生物互作，如多級營養(yǎng)水平（multi-trophic levels）的微生物環(huán)（microbial loop）通過營養(yǎng)級聯效應可顯著影響微生物組的結構[57]。最近提出了生態(tài)—共生功能體（eco-holobiont）新概念，即在多級營養(yǎng)水平的生物互作微生物環(huán)與宿主—相關非生物環(huán)境相結合的 “生態(tài)—共生功能體”概念。這個概念對生態(tài)系統(tǒng)中“一個物種共生功能體”的傳統(tǒng)認知提出了挑戰(zhàn)。

此外，共生功能體研究已從生物科學向哲學、科學史以及心理學擴展[4]。認知偏差（cognitive biases）會導致對人類和非人類生物學和行為誤解。如果不考慮共生功能體在特定行為中的互作，可能會導致潛在的重要認知偏差（“biases”），即共生功能體盲點（holobiont blindspot）[74]。越來越多的證據表明，微生物組可以對人類和非人類有機體的行為產生巨大影響[75-76]。事實上，人類直覺的結果和/或聯想記憶可能是微生物介導的行為反應。已證明，微生物通過嗅覺受體導致厭惡的行為，進而影響動物的決策—— 嗅覺信號可以顯著影響記憶回憶、購買行為、食欲和性的喚起[77]。認識共生功能體盲點和研究微生物群如何影響大腦和認知，將為深入理解社會行為的進化提供新的見解。

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Advances of Microbiome Composition，Assembly and Microbial-microbial Interaction of the Holobionts

Han Yanfeng1，Dong Chunbo1，Ge Wei1，Zou Xiao1，Liang Jiandong2，Chen Wanhao2，Hu Haiyan3，Liang Zongqi1*

（1.Institute of Fungus Resources，Department of Ecology，College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.School of Basic Medicine，Guizhou University of Traditional Chinese Medicine，Guiyang，Guizhou 550025，China;3.State Key Laboratory of Environmental Geochemistry，Institute of Geochemistry，Chinese Academy of Sciences，Guiyang，Guizhou 550081，China）

Abstract：

This paper briefly introduced the concept of holobionts based on the concept of symbiosis （host-related microbiome），and systematically reviewed the composition，assembly，and microbial-microbial interactions of the related microbiome.Based on the holobionts，the host can influence the position of the microbial symbionts in the symbiosis continuum through its resistance and tolerance，and reduce the negative effects of interaction.Host evolution and the holobionts can actively affect the fitness of the parasitic symbiont to result in reverse adaptation.Although the central role of the host microbiome in host biology，ecology，and evolution had been widely recognized，the functional aspects were rarely studied.The new concept of ecology-holobiont proposed recently challenged the traditional cognition of one species as one holobiont.In addition，the study on the holobionts had been expanded from the biological sciences to the social sciences，philosophy，and physiology.Ignoring the roles of holobionts in a particular behavior may lead to a potential cognitive bias regarded as the holobiont blindspot.Therefore，focusing on the holobiont blindspot and how the microbiome affected the brain and cognition will provide new insights into the evolution of human cognition and social behavior.

Keywords：

holobiont;microbiome composition;microbial interaction

收稿日期：2021-11-19;

修回日期：2021-12-10

基金項目：貴州省百層次創(chuàng)新型人才項目（黔科合平臺人才[2020]6005）;國家自然科學基金項目（32060011，31860002）;廣東省重點領域研發(fā)計劃項目（2018B020205003）;貴州省生物學一流學科建設項目（GNYL [2017] 009）

通訊作者：梁宗琦（1936—），男，學士，教授，主要從事微生物生態(tài)學研究，E-mail：zqliang472@126.com.