晏姝 胡德活 韋如萍 王潤輝 曾宏 鄭會全

摘要：本文以廣東杉木第二代親本（母本）無性系及其半同胞家系子代為對象，對兩組材料12年生生長和材質(zhì)性狀進(jìn)行測定分析，并探析親本與子代間性狀表現(xiàn)遺傳相關(guān)性。結(jié)果顯示，樹高、胸徑和單株材積在世代間、家系間均存在極顯著差異（P<0.01），而木材基本密度和吸水率差異不顯著;樹高、胸徑、單株材積家系遺傳力分別為0.16、0.31、0.29。子代群體平均樹高、胸徑和單株材積表型值和育種值均略低于親本群體，其中以胸徑相近程度最高。子代群體的2個材質(zhì)性狀較親本群體有所改良，木材基本密度提高3.4%、木材吸水率降低5.2%。此外，根據(jù)單株材積、木材基本密度育種值在親本與子代的排序位次及其位次的變幅，可將參試家系按照生長特性分為速生穩(wěn)定型、較速生穩(wěn)定型、速生變化型、較慢生型4類，其中速生穩(wěn)定型家系包括4、6、9、207、256;按照材質(zhì)特性分為優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定型、優(yōu)質(zhì)變化型、較低質(zhì)型3類，其中優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定型家系包括6、16、210、241、294、346。

關(guān)鍵詞：杉木;半同胞家系子代;性狀;遺傳變異;分類評價

中圖分類號：S722.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）02-0032-006

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.005

杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.]是我國亞熱帶地區(qū)最主要的針葉用材樹種之一，速生、材質(zhì)優(yōu)良且無明顯病蟲害，廣泛作為建筑、裝飾與家具用材[1-2]。該樹種作為我國林木領(lǐng)域的長期育種對象[3]，在不同改良階段采用不同育種策略開展遺傳改良研究，育種方式從改良初期采用的選擇育種拓展至雜交育種、分子輔助育種等多種方式，育種目標(biāo)也從以生長量為主調(diào)整為生長量、材性和抗逆性的聯(lián)合改良[4-6]。目前，杉木遺傳改良已取得較好成效，其造林用種已普遍采用種子園種子或無性系苗木[7]，良種化程度穩(wěn)居我國主要造林樹種前列。

子代測定及評價是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)，針對杉木種子園半同胞家系子代造林測定試驗研究多有報道[8-10]，福建、廣東、廣西等杉木主產(chǎn)區(qū)均根據(jù)本省種子園子代測定結(jié)果篩選出材積增益較高的優(yōu)良家系，但極少涉及子代與親本的遺傳相關(guān)性研究。鑒于此，本研究以廣東杉木第二代親本（母本）無性系及其半同胞家系子代為對象，對兩組材料12年生生長材質(zhì)性狀進(jìn)行測定分析，并探析親本與子代間性狀表現(xiàn)的遺傳相關(guān)性，以期評選出速生優(yōu)質(zhì)親本/家系，推進(jìn)杉木遺傳改良進(jìn)程。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于廣東省韶關(guān)樂昌市龍山林場（簡稱“龍山林場”），屬中亞熱帶氣候區(qū)，年降雨量1550～1750 mm，年均溫19.6 ℃，土壤為赤紅壤。其中，杉木第二代改良育種園位于東經(jīng)113°28′、北緯25°11′;子代測定林位于東經(jīng)113°27′、北緯 25°05′。

1.2測定對象

測定對象包括杉木第二代改良育種園14個12年生親本無性系（嫁接無性系）及子代測定林中相對應(yīng)的半同胞子代（12年生）。育種園內(nèi)采用單株小區(qū)隨機分布設(shè)計，株行距5 m×5 m，各親本無性系嫁接6～12個分株，測定的14個親本無性系包括p4、p5、p6、p7、p9、p16、p26、p207、p210、p226、p241、p256、p294、p346等;子代測定林采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，株行距2 m×2 m，16個區(qū)組，4株小區(qū)，測定的14個半同胞家系（子代）包括F4、F5、F6、F7、F9、F16、F26、F207、F210、F226、F241、F256、F294、F346等。

1.3測定方法

對第二代改良育種園及子代測定林每木樹高（H）、胸徑（D）進(jìn)行測量，并抽取每系號平均木3株，利用生長錐鉆取其胸徑處木芯供材質(zhì)分析使用。木材基本密度測定采用飽和含水率法，木材吸水性（吸水率）參照GB/T1934.1—2009《木材吸水性測定方法》[11]測定。

1.4統(tǒng)計分析

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，利用SAS 8.0軟件進(jìn)行方差分析、育種值計算，應(yīng)用基于R系統(tǒng)的HalfsibMS軟件包[12]對家系遺傳方差分量（σ2g）、家系遺傳力（Hf）進(jìn)行估算。

單株材積公式：V=0.00005877042×D1.9699831×H0.89646157，式中：V、D、H分別為單株材積、胸徑、樹高。

木材基本密度：ρ=1/[（Gmw/Gh）-0.346]式中：Gmw、Gh分別為試樣飽和含水質(zhì)量、絕干質(zhì)量。

方差分析所用模型為單地點混合模型：yijk=（μ+Bi+Fj+BFij+eijk），式中，yijk為第i個世代里第j個家系內(nèi)第k個單株的數(shù)量性狀觀測值;μ為總體平均值;Bi為第i個世代間的效應(yīng);Fj為第j個家系的效應(yīng);BFij為第i個世代里第j個家系的交互效應(yīng);eijk為隨機誤差效應(yīng)。

家系育種值計算公式[13]：Z=Y+C（y-Y）。式中：Z為某家系的育種值;Y為所有參試家系的總體觀測均值;y為某家系的觀測均值;C為校正值，也即收縮系數(shù)。當(dāng)F>1，K（家系數(shù)）>4時，C=1-1/F。

2結(jié)果與分析

2.1杉木親本與其半同胞家系子代生長材質(zhì)性狀變異分析

對杉木第二代改良育種園14個親本無性系及測定林中相應(yīng)的半同胞子代生長、材質(zhì)性狀進(jìn)行世代聯(lián)合方差分析（表1），結(jié)果表明，樹高、胸徑和單株材積等3個生長性狀在不同世代間、不同家系間均存在極顯著差異（P<0.01），樹高在不同“世代×家系”間差異達(dá)顯著水平（P<0.05），胸徑和單株材積差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）;木材基本密度和吸水率在不同世代、家系、世代×家系間差異均不顯著，但在親本與子代間的差異（P=0.1455、0.1509）大于不同家系間的差異（P=0.8446、0.7854）。另外，對杉木家系生長性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行估算（表2）可知，樹高、胸徑、單株材積家系遺傳方差分量分別為0.1215、0.8198、0.3100，家系遺傳力分別為0.26、0.31、0.29，表現(xiàn)出胸徑>單株材積>樹高的趨勢，表明胸徑受到較穩(wěn)定的遺傳控制，而樹高和單株材積的遺傳力處于中等偏下水平。由于材質(zhì)性狀在家系間無顯著差異，遺傳參數(shù)暫未估算。

2.2杉木親本與其半同胞家系子代生長材質(zhì)性狀評價

表3列出了杉木第二代改良育種園14個親本無性系及測定林中相應(yīng)的半同胞子代12年生時的樹高、胸徑、單株材積等生長性狀及木材基本密度、吸水率性狀的表型值與育種值。由此可知，親本群體樹高、胸徑、單株材積均值分別為11.99 m、21.20 cm、0.2326 m3，超過群體均值的親本數(shù)量占比均為57%;子代群體樹高、胸徑、單株材積均值分別為10.64 m、19.54 cm、0.1786 m3，超過群體均值的家系數(shù)量占比分別達(dá)29%、64%、57%。子代群體平均樹高、胸徑和單株材積表型值和育種值均略低于親本群體，其中表型值分別是親本群體的88.7%、92.2%和76.8%。值得注意的是，子代與親本的胸徑生長表現(xiàn)相似度最高。子代群體的2個材質(zhì)性狀較親本群體有所改良，木材基本密度提高3.4%、木材吸水率降低5.2%。

2.3杉木親本與其半同胞家系子代生長材質(zhì)性狀位次分析

根據(jù)14個家系平均單株材積、木材基本密度育種值在親本與子代的排序位次及其位次的變幅，分別研究親本與半同胞家系子代間生長相關(guān)性及材質(zhì)性狀相關(guān)性，并對參試家系進(jìn)行分類評價。圖1展示了14個家系的平均單株材積育種值在不同世代的排序位次、群體均值線以及材積性狀在不同世代間的變幅，以位次合計值作為速生性的考察指標(biāo)、位次變幅值作為遺傳穩(wěn)定性的考察指標(biāo)，可論高度吻合[9]，也與廣西柳州市融安縣西山林場30年生杉木半同胞子代遺傳特性測定結(jié)論一致[10]，表明胸徑受到較穩(wěn)定的遺傳控制。此外，子代與親本的胸徑性狀相似程度較高，具有較好的種質(zhì)選擇和改良潛力，樹高和單株材積的家系遺傳力處于中等偏下水平，性狀的遺傳受環(huán)境及父本等因素影響明顯。子代群體的2個材質(zhì)性狀較親本群體有所改良，木材基本密度提高3.4%、木材吸水率降低5.2%。可見，杉木與輻射松（Pinusradiata）[14]、馬尾松（Pinus massoniana）[15]等類似，前 2 個世代的育種目標(biāo)應(yīng)主要集中在生長和材質(zhì)性狀上，可獲得較為顯著的遺傳改良效果。

遺傳測定與評價是選擇遺傳品質(zhì)優(yōu)良穩(wěn)定的種質(zhì)材料的必要途徑。眾多研究者選擇個體基因型的性狀遺傳值（育種值）作為選擇育種中的重要參數(shù)[16]，它是性狀表型值中遺傳效應(yīng)的加性效應(yīng)部分，剔除了環(huán)境的影響，能準(zhǔn)確反映遺傳效應(yīng)的大小[17]。本研究根據(jù)14個家系平均單株材積育種值和木材基本密度育種值在子代與親本的排序位次及其位次的變幅，分別分析了半同胞家系子代與親本間生長性狀相關(guān)性和材質(zhì)性狀相關(guān)性，并對參試家系進(jìn)行分類評價。該分析方法以位次合計值和變幅值分別作為速生優(yōu)質(zhì)性和遺傳穩(wěn)定性的考察標(biāo)準(zhǔn)，位次合計值越小，速生優(yōu)質(zhì)性越好;位次變幅值越小，遺傳穩(wěn)定型越好。農(nóng)業(yè)中廣泛采用與之類似的秩次分析法對農(nóng)作物新品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析及評價[18]，金國慶等[19]對馬尾松 2 個世代種子園 6 年生家系分類評價運用此方法，相對于林業(yè)常用的聚類法、權(quán)重賦值法等更具有直觀性和可比較性。

研究者普遍認(rèn)為，杉木木材密度與生長性狀之間呈中等或者微弱的負(fù)遺傳相關(guān)[20-22]，但Zobel等[23] 總結(jié)材性性狀和生長量性狀的遺傳相關(guān)性時認(rèn)為，大多數(shù)針葉樹種的胸徑和木材材性之間相關(guān)性不強。一般而言，性狀相關(guān)性反映的是群體水平，而不是特指某一個體，即使群體兩個性狀之間總體上為負(fù)相關(guān)，但涉及到某個具體的基因型，也可能存在兩個性狀的遺傳值均為正相關(guān)的特例[24]。本研究將參試家系按照生長特性分為速生穩(wěn)定型、較速生穩(wěn)定型、速生變化型、較慢生型4類，按照材質(zhì)特性分為優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定型、優(yōu)質(zhì)變化型、較低質(zhì)型3類，其中家系6同時具備了穩(wěn)定的速生性和優(yōu)質(zhì)性，家系207、256的自由授粉子代不僅保持了速生穩(wěn)定性，木材基本密度也得到改良。值得一提的是，家系256近期已被廣東省林木品種審定委員會審定為良種“GD2015”（良種編號：粵S-SF-CL-001-2019）并予以推廣應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

[1]Zheng H Q，Hu D H，Wei R P，et al.Chinese fir breeding in the high-throughput sequencing era：Insights from SNPs [J].Forests，2019，10（8）：681.

[2]陳海艷，李寶福，甘振棟，等.閩北杉木二代種子園土壤營養(yǎng)特性研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2012，31（6）：15-20.

[3]Zheng H Q，Hu D H，Wang R H，et al.Assessing 62 Chinese fir （Cunninghamia lanceolata）breeding parents in a 12-year grafted clone test [J].Forests，2015，6（10）：3799-3808.

[4]余榮卓.組建杉木第三代育種群體的研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報，2008，28（1）：69-72.

[5]鄭仁華，施季森，翁玉榛，等.福建省杉木育種戰(zhàn)略研究[J].林業(yè)科技開發(fā)，2008，22（2）：1-6.

[6]施季森，葉志宏，翁玉榛，等.杉木生長與材性聯(lián)合遺傳改良研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1993，17（1）：1-8.

[7]王昊.林木種子園研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢[J].世界林業(yè)研究，2013，26（4）：32-37.

[8]鄭仁華，施季森，肖暉，等.杉木第3代種質(zhì)資源自由授粉子代生長性狀遺傳變異及早期選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014，38（6）：38-42.

[9]晏姝，胡德活，鄭會全，等.16年生杉木2代種子園家系區(qū)域測定分析[J].森林與環(huán)境學(xué)報，2018，38（4）：414-418.

[10]陳代喜，程琳，黃開勇，等.30年生杉木半同胞子代遺傳特性測定及優(yōu)良家系和單株選擇[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，49（2）：307-312.

[11]中國林業(yè)科學(xué)研究院木材工業(yè)研究所，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所，東北林業(yè)大學(xué).GB/T1934.1-2009木材吸水性測定方法 [S].北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，2009.

[12]Tong C F，Wei W，Yin H，et al.Analysis of genetic model for half-sib progeny test in forest trees [J].Sci Silva Sin，2010，46（1）：29-35.

[13]Kung F H.Improved estimators for provenance breeding values[J].Silvae Genetica，1979，28（23）：114-116.

[14]Wu H X，Matheson A C.General and specic combining ability forpartial diallels of radiata pine：implications for utility of SCA inbreeding and deployment populations[J].Theor Appl Genet，2004，10：1503-1512.

[15]劉天頤，楊會肖，劉純鑫，等.火炬松基因資源的育種值預(yù)測與選擇[J].林業(yè)科學(xué)，2014，50（8）：60-67.

[16]鄧厚銀，胡德活，林軍，等.杉木半同胞子代胸徑變異和大徑材家系選擇[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2020，28（5）：513-519.

[17]孫曉梅，楊秀艷.林木育種值預(yù)測方法的應(yīng)用與分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，33（2）：65-71.

[18]劉紅艷，趙應(yīng)忠.秩次分析法評價國家芝麻區(qū)試品種的產(chǎn)量性能[J].中國油料作物學(xué)報，2008，30（1）：51-55.

[19]金國慶，張振，余啟新，等.馬尾松2個世代種子園6年生家系生長的遺傳變異與增益比較[J].林業(yè)科學(xué)，2019，55（7）：57-67.

[20]鄭會全，梁瑞友，胡德活，等.杉木大徑材優(yōu)樹選擇與主要經(jīng)濟(jì)性狀變異分析[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，32（4）：26-29.

[21]段紅靜，曹森，鄭會全，等.杉木不同無性系主要經(jīng)濟(jì)性狀變異分析[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，36（2）：78-83.

[22]駱秀琴，管寧，張壽槐，等.32個杉木無性系木材密度和力學(xué)性質(zhì)的變異[J].林業(yè)科學(xué)研究，1994，（3）：259-262.

[23]Zobel B J，Jett J B.Genetics of wood production[M].Berlin：Springer，1995.

[24]邊黎明，葉代全，陳松，等.杉木嫁接植株胸徑和木材彈性模量變異分析[J].森林與環(huán)境學(xué)報，2019，39（1）：102-106.

Preliminary Investigation in the Trait Correlation Between Mother and Half-sib Offspring in Chinese Fir

Yan Shu，Hu Dehuo，Wei Ruping，Wang Runhui， Zeng Hong， Zheng Huiquan*

（Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture， Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry，Guangzhou，Guangdong 510520， China）

Abstract：To explore the genetic correlation of trait performance between the mother and half-sib offspring of Chinese fir，12-year-old parent （mother）and half-sib offspring in a second-generation seed orchard of Guangdong were used as subjects，their growth and material traits were measured and analyzed.The results showed that three growth traits，including height，DBH，and standing volume，were significantly different between generations and among families （P<0.01），while the two wood quality properties such as wood basic density and wood water absorption were not obvious.The family heritabilities for height，DBH，and standing volume were 0.16，0.31，and 0.29，respectively.The phenotypic and breeding values of growth traits in the offspring population were slightly lower than that of the parental population，and the highest similarity was for DBH among them.In addition，the two wood quality traits of the offspring population were improved compared to the parental population，with a 3.4% increase in wood basic density and a 5.2% decrease in wood water absorption.According to the ranking position and ranking variation of important trait breeding values in mother and half-sib offspring，the tested families were classified into four types by growth traits，i.e.“fastest-growing and stable”，“fast-growing and stable”，“fastest-growing and unstable”，and “slower-growing”，among them，the“fastest-growing and stable” type included 4，6，9，207，and 256.The tested families were classified into three types by wood quality traits，i.e.“high-quality and stable”，“high-quality and unstable” and “l(fā)ower-quality”，and the “high-quality and stable” type included 6，16，210，241，294，and 346.

Keywords：Chinese fir;half-sib offspring;trait;genetic variation;classification evaluation

收稿日期：2021-09-28;

修回日期：2021-10-09

基金項目：廣東省重點領(lǐng)域研發(fā)計劃（2020B020215001）;廣東特支計劃科技創(chuàng)新青年拔尖人才項目（2014TQ01N140）

通訊作者：鄭會全（1982—），男，博士，教授級高級工程師，主要從事林木遺傳育種與種業(yè)工程研究，E-mail：zhenghq@sinogaf.cn.