王興東 裴杰 郭韶珂 曹夢麗 康彥東 喇永富 包鵬甲 褚敏 梁春年 閻萍 郭憲*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅蘭州 730050；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部青藏高原畜禽遺傳育種重點實驗室，甘肅省牦牛繁育工程重點實驗室，甘肅蘭州 730050）

牦牛（Bos grunniens）是一種多用途的高海拔?？苿游颷1]，不僅能為當?shù)啬撩裉峁┲匾慕?jīng)濟產(chǎn)品，如牛奶、肉類、毛皮和燃料[2]，還能作為交通工具被牧民使用[3]，被稱為“全能動物”[2]。據(jù)統(tǒng)計，全世界目前有超過2200 萬頭牦牛，其中95%分布在中國青藏高原[4]。牦牛對高原地區(qū)的社會經(jīng)濟發(fā)展、牧場生態(tài)系統(tǒng)維護和農(nóng)業(yè)生物多樣性保護中發(fā)揮著至關重要的作用[3]。

1 牦牛產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀

1.1 牦牛分布

牦牛是唯一生活在與野生祖先相似生活環(huán)境中的大型動物[5]，其總體分布是以青藏高原為中心，向四周蔓延，經(jīng)喜馬拉雅山脈、帕米爾高原、天山山脈、祁連山、阿爾泰山脈到俄羅斯北部和蒙古的Hangal山脈地區(qū)[6]。除中國外，還有一小部分牦牛分布在與我國毗鄰的蒙古、俄羅斯、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦、尼泊爾、印度、不丹、阿富汗和巴基斯坦等國家，其中又以蒙古國牦牛數(shù)量最多[7]。

1.2 牦牛品種

通過對野牦牛的長期觀察，藏牧民和獵手以牦牛的體型、體格、頭型、角型、性格特點和分布區(qū)域6個指標為依據(jù)，將野牦牛劃分為兩個類型，即祁連山型和昆侖山型[8]。不同牦牛具有不同的外貌特征，棲息地自然地理環(huán)境不同導致牦牛的生態(tài)適應性存在差異，以及生產(chǎn)性能的不同，分化出了各具特色的牦牛遺傳資源[9]。截至目前，我國共認定了20 個牦牛地方品種遺傳資源以及2 個培育品種。我國牦牛主要分布在6 個省份，其中青海省4 個（青海高原牦牛、環(huán)湖牦牛、雪多牦牛、玉樹牦牛）；西藏自治區(qū)6 個（西藏高山牦牛、帕里牦牛、娘亞牦牛、斯布牦牛、類烏齊牦牛和查烏拉牦牛）；四川省5 個（金川牦牛、九龍牦牛、木里牦牛、麥洼牦牛和昌臺牦牛）；甘肅省的2 個（甘南牦牛和天祝白牦牛）；新疆維吾爾自治區(qū)2 個（巴州牦牛和帕米爾牦牛）；云南省1 個（中甸牦牛），2 個培育品種分別是大通牦牛和阿什旦牦牛。

1.3 牦牛產(chǎn)品

1.3.1 牦牛肉

牦牛肉作為重要的畜產(chǎn)品，在營養(yǎng)成分方面，具有高蛋白、低脂肪、低熱量、氨基酸種類多等特點[10]，綜合分析發(fā)現(xiàn)，牦牛肉的營養(yǎng)成分顯著高于黃牛肉[11]。在食用品質(zhì)方面，牦牛肉色澤更深，嫩度和風味略遜于黃牛肉，但牦牛肉pH 均衡，系水力強，熟肉率高[12]。在食用安全方面，牦牛肉各項指標均符合國家標準，為安全肉品[13]。目前有關牦牛肉營養(yǎng)特性的研究相對較多，而關于牦牛肉功能特性的挖掘分析甚少。由于我國牦牛產(chǎn)業(yè)起步較晚，對牦牛肉制品研究多集中在產(chǎn)品研制和加工上，目前市場上主要的牦牛肉產(chǎn)品有鮮牦牛肉、風干牦牛肉、牦牛肉干、醬牦牛肉、牦牛肉灌腸等?！熬G色、美味、健康” 是當今人們對食物的要求，所以發(fā)展綠色牦牛肉食品是牦牛肉產(chǎn)業(yè)的風向標，想要進一步提升牦牛肉產(chǎn)業(yè)發(fā)展，應注重改良牦牛肉屠宰后的處理和加工技術(shù)，改善牦牛肉食用品質(zhì)，提高其市場競爭力。

1.3.2 牦牛乳

牦牛乳濃稠醇香、微甜，營養(yǎng)價值高，被稱為“天然濃縮乳”。牦牛乳中的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、脂肪酸、糖類、礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分均高于奶牛乳[14]，是加工奶油系列產(chǎn)品最優(yōu)的原料乳之一。Zhang 等[15-16]研究表明牦牛乳不僅能抗疲勞，還具有抗缺氧活性作用。此外，豐富的維生素A 和維生素C 使牦牛乳具有較強的抗氧化能力[17-18]。目前關于牦牛乳的相關研究主要集中在資源調(diào)查和營養(yǎng)特性等方面，而關于貯藏過程中乳品質(zhì)的變化研究較少，貯藏保鮮技術(shù)較普通牛奶落后。

2 現(xiàn)代育種技術(shù)

根據(jù)國際權(quán)威機構(gòu)評估，遺傳育種對畜牧業(yè)生產(chǎn)效率影響較大。然而直到20 世紀90 年代以前，畜禽育種仍主要通過表型進行選擇。隨著孟德爾經(jīng)典遺傳學的誕生，遺傳學歷經(jīng)了4 個時期，分別為孟德爾遺傳學，群體遺傳學，數(shù)量遺傳學和分子數(shù)量遺傳學[19]。在遺傳學的理論指導下，動物育種方法也歷經(jīng)了常規(guī)育種、數(shù)量遺傳育種、生物技術(shù)方法和分子遺傳標記方法4 個階段。近年來，現(xiàn)代生物技術(shù)研究手段的應用極大的促進了畜禽育種的進步。

2.1 繁殖技術(shù)

2.1.1 人工授精

人工授精是指借助于專門器械將優(yōu)良公畜的精液輸入發(fā)情母畜生殖道內(nèi)，使其受孕的一種繁殖技術(shù)。利用人工授精技術(shù)可以提高優(yōu)良公畜的配種效率；加快畜禽改良步伐，推動育種進程；同時可以克服公、母畜體格懸殊造成的交配困難并防止生殖疾病的傳播[20]。

2.1.2 胚胎移植

1890 年，Walter Heape 選擇了2 枚純種安哥拉兔的4 細胞胚胎，并將其移植到另一只已交配3 h 的比利時兔的輸卵管內(nèi)，結(jié)果被移植的比利時兔生出2 只純種安哥拉仔兔和4 只比利時仔兔，胚胎移植技術(shù)由此創(chuàng)立[21]。胚胎移植可使優(yōu)良母畜獲得更多的后代，擴大其在遺傳改良中的作用。

2.1.3 人工控制母畜繁殖周期

繁殖周期是指母畜每產(chǎn)一次后代所需要的時間，又可稱為產(chǎn)犢間隔。母畜產(chǎn)能主要與母畜的繁殖周期有關。要提高母畜利用率必須縮短其繁殖周期[22]。

2.1.4 體外受精

體外受精包括卵母細胞采集、體外成熟、精液預處理、體外受精、體外胚胎培養(yǎng)及胚胎移植[23]。在畜禽遺傳育種中，通過體外受精生產(chǎn)胚胎，可提高母畜的選擇強度，加快群體遺傳進展。

2.1.5 性別控制與胚胎性別鑒定

性別控制是通過人工手段干預畜禽后代性別的方法。性別控制在畜禽生產(chǎn)中應用廣泛，并發(fā)展出了一系列方法，包括X、Y 精子分離、胚胎性別鑒定、調(diào)節(jié)母畜生殖道環(huán)境、特定溫度解凍凍精、分子生物學技術(shù)等[24]。

2.1.6 克隆技術(shù)

克隆是指利用胚胎或機體的某一部分細胞完成后代繁衍的過程[25]。包括胚胎分割、胚胎細胞克隆及體細胞克隆?？寺≡诩倚笥N工作和動物生產(chǎn)中具有重要的意義。

2.1.7 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指人們將期望的目標基因，經(jīng)過人工分離、重組后，導入并整合到生物體的基因組中，從而改善生物體原有的性狀或賦予其新的優(yōu)良性狀的生物技術(shù)[26]。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)可大大提高動物生長速度及產(chǎn)品質(zhì)量，實現(xiàn)抗病育種等。

2.2 分子標記技術(shù)

2.2.1 構(gòu)建基因圖譜并進行基因定位

基因圖譜指綜合各種方法繪制成的基因在染色體上的線性排列圖。構(gòu)建基因圖譜的意義在于充分認識家畜基因，特別是某些性狀的有利基因，如生產(chǎn)性能、繁殖性狀、抗應激等性狀相關基因的結(jié)構(gòu)與功能[27]。

2.2.2 標記輔助選擇

分子標記輔助選擇技術(shù)通過將分子標記技術(shù)應用于各類牲畜的改良領域，是一種將現(xiàn)代生物技術(shù)和傳統(tǒng)的育種技術(shù)完美結(jié)合的產(chǎn)物。標記輔助選擇很大程度上幫助育種家們提升了育種效率，不僅可以改善在傳統(tǒng)育種過程中存在的準確率較低的缺陷，同時還可以縮短育種周期，加快育種進程[28]。

3 現(xiàn)代育種技術(shù)在牦牛育種中的應用

通過引進多個優(yōu)良品種如荷斯坦牛、安格斯牛、西門塔爾牛的冷凍精液，開展種間雜交改良在牦牛育種上取得了良好進展，但由于普通牛和牦牛雜交后代雄性不育，嚴重阻礙了雜種優(yōu)勢的有效利用。為了遏制牦牛的退化，我國通過現(xiàn)代育種技術(shù)進行牦牛育種，前后分別育成大通牦牛和阿什旦牦牛。

3.1 大通牦牛

大通牦牛是由中國農(nóng)業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所與青海省大通種牛場密切合作培育成功的具有自主知識產(chǎn)權(quán)牦牛新品種[29]，同時也是我國利用野牦牛遺傳資源培育成功的世界范圍內(nèi)的首個牦牛新品種[30]。大通牦牛的培育采用的是傳統(tǒng)雜交法，其培育過程包括3 個階段[31]，第1 階段為雜交，即以野牦牛為父本，家牦牛為母本，采用野外人工授精技術(shù)培育含1/2 野牦?；虻腇1 代；第2 階段：建立核心育種群，通過橫交固定與閉鎖繁育的方式產(chǎn)生理想型F2；第3 階段：通過不斷地純繁、選育，適度利用近交獲得純種大通牦牛，為加速育種培養(yǎng)和防止近交過度，有計劃地輪換使用野牦牛公牛，建立品種整體結(jié)構(gòu)提高品種品質(zhì)[32]。人工授精技術(shù)在大通牦牛品種培育過程種發(fā)揮了重要作用。

為充分發(fā)揮大通牦牛資源優(yōu)勢，挖掘本品種遺傳潛力，柴順倉通過大通牦牛改良青海環(huán)湖型牦牛，改良后，牦牛后代體質(zhì)比較結(jié)實，體型較為緊湊，生長發(fā)育情況較好，肉用性更強，各個發(fā)育指標和生產(chǎn)性能指標都比原來的環(huán)湖型牦牛高[33]。王亞波通過引入大通牦牛對肅南牦牛進行復壯改良，其后代具有生長發(fā)育快、體質(zhì)結(jié)實的特點，并具有較強的抗逆性、良好的適應能力和穩(wěn)定的繁殖力[34]。

3.2 阿什旦牦牛

阿什旦牦牛是中國農(nóng)業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所與青海省大通種牛場經(jīng)過20 余年系統(tǒng)選育而育成的世界上首個無角牦牛品種，2019 年通過國家畜禽新品種審定，成為第2 個牦牛培育品種。阿什旦牦牛的培育主要采用群體繼代選育法，以無角牦牛為親本，通過完善的四級繁育體系而育成[35]，分子標記技術(shù)在無角性狀選擇中發(fā)揮了重要作用。

4 小結(jié)

由于牦牛分布范圍較窄，主要分布于以青藏高原為中心的高原地區(qū)，其分布范圍主要集中于我國，因此，對于牦牛的相關研究相對匱乏。牦牛的遺傳改良工作主要是集中在傳統(tǒng)育種上面，隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的發(fā)展，牦牛的遺傳改良可以得到質(zhì)的提升，大大縮短了牦牛的育種時間，為牦牛產(chǎn)業(yè)的持續(xù)和綠色發(fā)展奠定了技術(shù)基礎。