張小鵬 宮彥龍, 2 閆秉春 李麗 李坤譯 王祎瑋 鞠曉堂 程效義, * 徐海, *

抗倒酯對(duì)北方優(yōu)質(zhì)稻抗倒伏能力、產(chǎn)量和米質(zhì)的影響

張小鵬1宮彥龍1, 2閆秉春1李麗1李坤譯1王祎瑋1鞠曉堂1程效義1, *徐海1, *

(1沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所/遼寧省北方粳稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部東北水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/北方超級(jí)粳稻育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽(yáng) 110866；2貴州省水稻研究所，貴陽(yáng) 550006；*通信聯(lián)系人，E-mail: xycheng0512@126.com；xuhai@syau.edu.cn)

【】研究抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻抗倒伏能力及產(chǎn)量與米質(zhì)的影響?！尽恳詢?yōu)質(zhì)稻品種豐錦和沈農(nóng)09001為試材，在分蘗期、拔節(jié)初期、孕穗期葉面噴施不同濃度(0、90、180和360 mg/L, 1200 L/hm2)的抗倒酯，以倒伏指數(shù)、抗折力以及抗推力作為評(píng)價(jià)植株抗倒伏能力的指標(biāo)，研究抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻抗倒伏能力及產(chǎn)量和米質(zhì)的影響?！尽渴┯每沟辊タ梢愿纳扑厩o稈的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)，提高植株抗倒伏能力。隨著施用濃度的增加，株高降低，重心下移，基部第1、2、3節(jié)間長(zhǎng)度縮短，莖稈粗度及莖壁厚度增加，大、小維管束數(shù)目、大維管束面積先增加后降低，抗折力和植株抗推力增加，倒伏指數(shù)降低，抗倒伏能力增加。不同施用時(shí)期處理間抗倒伏能力有顯著差異，在孕穗期施用對(duì)提升抗倒伏能力最有效。隨著施用濃度的增加，有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)顯著降低，千粒重顯著增加，而穗長(zhǎng)顯著降低，產(chǎn)量隨之顯著降低。施用時(shí)期越往后移，產(chǎn)量降幅越高。蛋白質(zhì)含量隨著施用濃度的增加而增加，大米食味值呈下降趨勢(shì)，糙米率、精米率顯著下降，對(duì)其他米質(zhì)性狀無顯著影響。施用時(shí)期越晚對(duì)水稻外觀品質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響越小，稻米品質(zhì)較好?！尽侩S著抗倒酯濃度的增加優(yōu)質(zhì)稻的抗倒伏能力隨之增強(qiáng)，產(chǎn)量和加工品質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)雖有所下降，但可以一定程度彌補(bǔ)因倒伏而造成損失，因此抗倒酯可以作為提高抗倒伏能力的作物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)稻生產(chǎn)中，最佳施用濃度和施用時(shí)期組合為拔節(jié)始期時(shí)施用180 mg/L(1200 L/hm2)的抗倒酯。

抗倒酯；優(yōu)質(zhì)稻；抗倒伏；產(chǎn)量；米質(zhì)

隨著水稻生產(chǎn)的發(fā)展及人們生活水平的提高，優(yōu)質(zhì)稻米的市場(chǎng)需求越來越旺盛。北方粳稻現(xiàn)有的優(yōu)質(zhì)稻品種普遍抗倒伏能力差，例如越光、稻花香2號(hào)、豐錦等。與一般水稻品種相比，優(yōu)質(zhì)稻莖稈纖細(xì)，植株較高，株型披散，極易發(fā)生倒伏[1]。水稻發(fā)生倒伏后嚴(yán)重影響產(chǎn)量并降低稻米品質(zhì)，且收獲困難，增加了種植成本[2-3]。倒伏很大程度上影響水稻群體的通風(fēng)透光能力，而且伴隨著水稻基部節(jié)間的折斷和損傷，會(huì)限制植株根部與莖、葉、穗之間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率顯著降低，顯著影響籽粒充實(shí)度，降低千粒重，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[4-5]。倒伏現(xiàn)象越早出現(xiàn)，產(chǎn)量損失越大。前人研究發(fā)現(xiàn)乳熟期倒伏一般減產(chǎn)15%～25%，蠟熟期至完熟期倒伏一般減產(chǎn)5%～15%[6]。稻穗由于倒伏會(huì)長(zhǎng)期接觸到地面的高濕環(huán)境，致使部分籽粒因潮濕而發(fā)生霉變或萌芽，直接降低稻米品質(zhì)，倒伏還使稻米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量升高，淀粉崩解值和最高黏度降低，導(dǎo)致品質(zhì)下降[7-8]。因此，倒伏是限制優(yōu)質(zhì)稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效發(fā)展的因素之一[9]，提高水稻抗倒伏能力對(duì)提高優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量以及米質(zhì)具有重要意義。

抗倒酯(TE)是一種具有高效植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)活性的環(huán)己烷衍生物，與其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑相比，克服了由于土質(zhì)、植株及施藥時(shí)間等影響而使藥效減弱或不穩(wěn)定和毒性大等缺點(diǎn)[10]?？沟辊タ梢愿蓴_赤霉素的合成，減少細(xì)胞伸長(zhǎng)和器官擴(kuò)大，控制植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、內(nèi)源激素、氨基酸的合成與代謝，從而增強(qiáng)植物抗逆性[11]。抗倒酯主要的生理功能是抑制地上部分生長(zhǎng)而不影響發(fā)育，抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，增加分蘗，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度，使植株矮化，防止倒伏[12-13]。抗倒酯已被廣泛應(yīng)用于抑制草坪草的生長(zhǎng)，降低植株株高，減少草坪修剪次數(shù)[14]。抗倒酯處理顯著縮短了水稻節(jié)間長(zhǎng)度，降低了株高，增加了莖粗以及莖壁厚度，增強(qiáng)了基部節(jié)間抗折力，同時(shí)對(duì)產(chǎn)量無顯著影響，對(duì)再生秈稻抗倒伏栽培具有現(xiàn)實(shí)意義[15]。

維管束在水稻莖稈中具有結(jié)構(gòu)支撐的作用，因此維管束性狀也是水稻抗倒伏選育的重要指標(biāo)之一。大小維管束數(shù)目增加，倒伏指數(shù)減小，與小維管束數(shù)目關(guān)系更密切，維管束面積與水稻抗折力呈正相關(guān)關(guān)系，即隨著維管束面積的增加，水稻的抗倒性增強(qiáng)[16-17]。

當(dāng)前利用抗倒酯調(diào)控北方優(yōu)質(zhì)粳稻抗倒伏性的研究較少，施用抗倒酯后對(duì)北方優(yōu)質(zhì)粳稻產(chǎn)量和米質(zhì)的影響更鮮有報(bào)道。本研究以優(yōu)質(zhì)粳稻品種沈農(nóng)09001和豐錦為試材，研究抗倒酯對(duì)調(diào)控優(yōu)質(zhì)水稻抗倒伏性狀的效果及最佳的施用濃度與時(shí)期，進(jìn)一步明確抗倒酯對(duì)產(chǎn)量和米質(zhì)的影響，以期為抗倒酯在優(yōu)質(zhì)稻生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為日本優(yōu)質(zhì)常規(guī)粳稻品種豐錦(主莖葉片數(shù)16)和沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的優(yōu)質(zhì)常規(guī)粳稻品種沈農(nóng)09001(主莖葉片數(shù)16)，符合新頒國(guó)家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，二者熟期一致，株型均披散，極易倒伏?？沟辊?Trinexapac-ethyl，TE)購(gòu)自上海源葉生物科技有限公司，分子式C13H16O5，純度≥90%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂-裂區(qū)設(shè)計(jì)，以水稻品種為主區(qū)，噴施抗倒酯的時(shí)期(T)為副區(qū)，噴施濃度(C)為裂區(qū)，按葉齡進(jìn)程設(shè)置3個(gè)噴施時(shí)期：T1(葉齡9.7，分蘗末期)、T2(葉齡12.1，拔節(jié)始期)、T3(葉齡13.5，孕穗期)。4個(gè)施用濃度：0 mg/L(對(duì)照，CK)、90

mg/L(低濃度，C1)、180 mg/L(中濃度，C2)、360 mg/L(高濃度，C3)，用量分別為0 g/hm2，108 g/hm2，216 g/hm2，432 g/hm2。配制溶液需用少量無水乙醇做助溶劑，然后加入適量蒸餾水配制相應(yīng)濃度溶液，施用量為1200 L/hm2，對(duì)照為加入同樣體積無水乙醇的等量蒸餾水。為防止不同處理間溶液混雜，噴施時(shí)不同處理行間要用塑料布間隔開，待溶液被葉片吸收后及時(shí)撤走塑料布。

試驗(yàn)材料于2019年和2020年分別種植于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)田，2019年4月17日播種，5月20日移栽，10月1日收獲；2020年4月18日播種，5月23日移栽，10月14日收獲。田塊采用減氮增施有機(jī)肥的優(yōu)質(zhì)稻種植模式，基肥施尿素75 kg/hm2，磷酸二銨150 kg/hm2，氯化鉀112.5 kg/hm2，有機(jī)肥1200 kg/hm2，返青后追施尿素75 kg/hm2，幼穗分化期追施尿素30 kg/hm2、氯化鉀75 kg/hm2。其他田間管理措施與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田一致。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 水稻抗倒伏性狀

為了直接反映田間倒伏需受外力的大小，于田間連續(xù)選擇10株稻株，記錄其分蘗數(shù)后將稻株距離地面20cm處用繩子扎緊，使用YYD-1型植物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀于捆扎處施加水平于地面的外力直至稻株傾斜45°(使用大量角器，測(cè)定時(shí)將稻株推至45°刻度線即可)，此時(shí)儀器的讀數(shù)即為植株抗推力，并計(jì)算其單莖抗推力(植株抗推力/分蘗數(shù))。

齊穗后25 d，調(diào)查各處理的抗倒伏性狀。利用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀的不同測(cè)頭測(cè)定各節(jié)間抗折力及莖稈強(qiáng)度。每個(gè)處理取5個(gè)主莖，保持不失水，測(cè)定每個(gè)莖稈的重心高度，測(cè)定每個(gè)莖稈基部第1、第2和第3節(jié)間莖稈中部的節(jié)間粗、莖壁厚、抗折力、該節(jié)間基部至穗頂長(zhǎng)度及鮮質(zhì)量，計(jì)算處理基部第1節(jié)間(N1)、第2節(jié)間(N2)和第3節(jié)間(N3)的彎曲力矩(BR)、抗折力(BM)和倒伏指數(shù)(LI)：

楊秋香生怕和楊力生吹了關(guān)系，嚇得彩禮不敢要，原本想要一筆款替父母還債，也不敢出聲了，樓房、車及結(jié)婚用的一干物件，不管價(jià)高價(jià)低，一概都讓楊力生自己看著辦。就這樣，二人又糊里糊涂談了大約半年的時(shí)間，最后終于結(jié)婚了。至于結(jié)婚后，夫妻之間，以及夫妻二人與雙方父母的相處關(guān)系究竟都能產(chǎn)生什么波折，在他們的頭腦中卻像一張白紙那樣，沒有思考的痕跡。

彎曲力矩(cm·g)=節(jié)間基部至穗頂長(zhǎng)度(cm)×該節(jié)間基部至穗頂鮮質(zhì)量(g)；

倒伏指數(shù)(cm·g·N?1)=彎曲力矩(cm·g)/抗折力(N)×100。

1.3.2 水稻基部莖稈解剖結(jié)構(gòu)

在齊穗期，每個(gè)處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的主莖，在極易發(fā)生倒伏的基部10 cm處，采用徒手切片的方法進(jìn)行切片，用1%濃度的番紅染色劑對(duì)切片進(jìn)行染色。用體視顯微鏡(德國(guó)卡爾蔡司公司生產(chǎn)的Axio Zoom V16型)對(duì)切片進(jìn)行觀察并拍照，計(jì)數(shù)各處理主莖的基部大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目，并計(jì)算單株大維管束面積、單株大維管束木質(zhì)部面積以及單株大維管束韌皮部面積。

1.3.3 水稻穗部性狀和產(chǎn)量性狀

成熟期每個(gè)處理取長(zhǎng)勢(shì)一致的5株，風(fēng)干后于室內(nèi)考種。首先調(diào)查每個(gè)處理所取5株的所有穗的一次枝梗數(shù)，按一次枝梗眾數(shù)取其中10穗，分別考查穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等。剩余材料全部按小區(qū)脫粒測(cè)產(chǎn)。

1.3.4 水稻品質(zhì)性狀的測(cè)定

稻米品質(zhì)的測(cè)定按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T17891－2017優(yōu)質(zhì)稻谷》進(jìn)行。利用日本YAMAMOTO公司生產(chǎn)的FC2K型研磨米機(jī)和VP-32型精米機(jī)研磨測(cè)定加工品質(zhì)，SHIZUOKA公司生產(chǎn)的ES-1000大米外觀品質(zhì)判別儀測(cè)定外觀品質(zhì)，靜岡制機(jī)株式會(huì)社生產(chǎn)的QS-4000型高級(jí)近紅外線食味分析儀測(cè)定營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和食味品質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Microsoft Excel 2016和DPS 12.5數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

因兩年試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)一致，本文以2020年試驗(yàn)數(shù)據(jù)為主進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗倒酯濃度及施用時(shí)期對(duì)優(yōu)質(zhì)稻莖稈形態(tài)性狀的影響

由表1可知，抗倒酯施用濃度對(duì)豐錦和沈農(nóng)09001株高、穗長(zhǎng)和基部各節(jié)間長(zhǎng)度的影響達(dá)顯著或極顯著水平，不同施用時(shí)期對(duì)豐錦穗長(zhǎng)和基部第1節(jié)間長(zhǎng)度存在顯著或極顯著影響，對(duì)沈農(nóng)09001株高、穗長(zhǎng)和各節(jié)間長(zhǎng)度的影響達(dá)到顯著或極顯著水平，濃度與時(shí)期對(duì)兩個(gè)品種株高、穗長(zhǎng)和基部第1節(jié)間長(zhǎng)度均具有顯著的互作效應(yīng)。不同濃度處理下，兩個(gè)供試品種株高、穗長(zhǎng)和各節(jié)間長(zhǎng)度均呈高濃度＜中濃度＜低濃度＜對(duì)照的趨勢(shì)，低、中、高濃度處理與對(duì)照間兩個(gè)品種株高和基部第1、2節(jié)間長(zhǎng)度差異達(dá)到顯著或極顯著水平；中、高濃度下豐錦穗長(zhǎng)及高濃度處理下沈農(nóng)09001穗長(zhǎng)極顯著低于對(duì)照；豐錦基部第3節(jié)間長(zhǎng)度在高濃度處理下與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平，沈農(nóng)09001基部第3節(jié)間長(zhǎng)度在中、高濃度處理下較對(duì)照極顯著降低。不同時(shí)期處理均對(duì)主莖形態(tài)產(chǎn)生一定程度的影響，但兩個(gè)品種間調(diào)控基部節(jié)間長(zhǎng)度效果在不同時(shí)期間有所不同。株高和穗長(zhǎng)表現(xiàn)為T3處理>T2處理>T1處理，其中在T3和T2處理豐錦穗長(zhǎng)顯著低于T1處理，沈農(nóng)09001株高和穗長(zhǎng)在T3處理與T1、T2處理差異顯著；豐錦基部第1節(jié)間在T3處理與其余兩個(gè)時(shí)期差異達(dá)到顯著水平，而沈農(nóng)09001基部第1節(jié)間在各時(shí)期間差異不顯著，但其基部2、3節(jié)間在T3處理與T1、T2處理差異顯著。說明施用抗倒酯在不同濃度及時(shí)期下均有利于改善基部各節(jié)間的莖稈抗倒性。

表1 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻穗長(zhǎng)、基部各節(jié)間長(zhǎng)度和株高的影響

N1、N2和N3分別表示植株基部第1、2和3節(jié)間。C1、C2和C3分別代表90、180和360 mg/L抗倒酯，施用量為1200 L/hm2。不同大小寫字母分別表示1%和5%差異顯著水平。*和**分別表示在=0.05和=0.01水平差異顯著。下同。

N1, N2 and N3 represent basal internodes 1, 2 and 3, respectively. C1, C2 and C3 represent 90, 180, 360 mg/L trinexapac-ethyl, respectively. The application level was 1200 L/hm2. Uppercase and lowercase letters indicate significant difference at 1% or 5%, respectively. * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

由表2可知，濃度處理對(duì)豐錦基部第2、3節(jié)間莖稈粗度和第2節(jié)間莖壁厚度的影響達(dá)極顯著水平，對(duì)沈農(nóng)09001基部各節(jié)間莖稈粗度和莖壁厚度的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平，不同時(shí)期處理間對(duì)豐錦基部各節(jié)間莖稈粗度和莖壁厚度的影響不明顯，但對(duì)沈農(nóng)09001基部第1、3節(jié)間莖稈粗度和第1節(jié)間莖壁厚度的影響達(dá)到顯著或極顯著水平，濃度與時(shí)期處理對(duì)豐錦基部各節(jié)間莖稈粗度影響的互作效應(yīng)達(dá)顯著水平，對(duì)沈農(nóng)09001基部第1、2節(jié)間莖稈粗度和基部第1、2、3節(jié)間莖壁厚度影響的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平。隨著施用濃度的增加，豐錦基部第1、2節(jié)間莖稈粗度呈先增加后降低的趨勢(shì)，在中濃度處理下較對(duì)照顯著增加，第3節(jié)間莖稈粗度隨著濃度的增加而顯著降低，沈農(nóng)09001基部各節(jié)間莖稈粗度均表現(xiàn)為隨著濃度的增加先增加后降低，且在中、高濃度下顯著高于對(duì)照；兩個(gè)品種基部各節(jié)間莖壁厚度均呈高濃度＞中濃度＞低濃度＞對(duì)照的趨勢(shì)，其中，中、高濃度處理下與對(duì)照總體上差異顯著。在不同時(shí)期處理下，兩個(gè)品種基部各節(jié)間莖稈粗度和莖壁厚度總體上表現(xiàn)出T3處理＞T2處理＞T1處理的趨勢(shì)，其中豐錦各莖稈特征在時(shí)期間差異不明顯，但沈農(nóng)09001基部各節(jié)間莖稈粗度和第1節(jié)間莖壁厚度在T3處理顯著高于對(duì)照。

表2 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻各節(jié)間莖稈粗度和莖壁厚度的影響

2.2 抗倒酯濃度及施用時(shí)期對(duì)優(yōu)質(zhì)稻抗倒伏能力的影響

表3顯示，在不同濃度處理下，兩個(gè)品種基部不同節(jié)間的抗折力與倒伏指數(shù)表現(xiàn)一致，不同濃度對(duì)基部各節(jié)間抗折力和倒伏指數(shù)存在顯著或極顯著影響(豐錦基部第3節(jié)間抗折力除外)。不同時(shí)期處理對(duì)豐錦基部第1節(jié)間和沈農(nóng)09001第1、2、3節(jié)間抗折力存在顯著或極顯著影響，而對(duì)基部各節(jié)間倒伏指數(shù)影響不明顯，濃度與時(shí)期處理對(duì)豐錦第3節(jié)間和基部第1、2節(jié)間倒伏指數(shù)及沈農(nóng)09001各節(jié)間抗折力和倒伏指數(shù)存在顯著的交互作用。不同濃度處理下，兩個(gè)供試品種的抗折力均呈高濃度＞中濃度＞低濃度＞對(duì)照，倒伏指數(shù)隨著濃度的增加而顯著降低；不同時(shí)期間，兩個(gè)供試品種的抗折力呈T3處理＞T2處理＞T1處理，倒伏指數(shù)隨著施用時(shí)期的后移而隨之顯著降低，表明在不同濃度處理均能改善基部莖稈的力學(xué)特性，且隨著施用濃度的增加及施用時(shí)期的后移莖稈的抗倒伏能力隨之增強(qiáng)。

表3 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻各節(jié)間抗折力和倒伏指數(shù)的影響

表4 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻各節(jié)間莖稈強(qiáng)度和抗推力的影響

由表4可見，不同濃度處理對(duì)植株抗推力和基部各節(jié)間莖稈強(qiáng)度的影響達(dá)到顯著或極顯著水平(豐錦基部第3節(jié)間莖稈強(qiáng)度除外)，施用時(shí)期對(duì)豐錦基部第1節(jié)間莖稈強(qiáng)度和沈農(nóng)09001基部第2、3節(jié)間莖稈強(qiáng)度存在顯著或極顯著影響，濃度與時(shí)期對(duì)兩個(gè)供試品種抗推力以及豐錦基部第2節(jié)間莖稈強(qiáng)度和沈農(nóng)09001基部第1節(jié)間莖稈強(qiáng)度影響的互作效應(yīng)達(dá)顯著或極顯著水平。在不同濃度處理下，植株抗推力和基部各節(jié)間莖稈強(qiáng)度總體上呈高濃度＞中濃度＞低濃度＞對(duì)照的趨勢(shì)，且在中、高濃度下莖稈強(qiáng)度和抗推力較對(duì)照顯著增強(qiáng)；在不同時(shí)期間，隨著施用時(shí)期的后移植株抗推力和基部各節(jié)間莖稈強(qiáng)度隨之增強(qiáng)，這與莖稈力學(xué)特征結(jié)果一致，說明莖稈強(qiáng)度和抗推力作為衡量水稻抗倒伏性的重要指標(biāo)，與抗倒伏能力具有顯著相關(guān)性，施用抗倒酯有利于改善基部莖稈特征，增強(qiáng)植株的抗倒伏能力。

2.3 抗倒酯濃度及施用時(shí)期對(duì)優(yōu)質(zhì)稻莖稈維管束性狀的影響

由基部莖稈的解剖結(jié)構(gòu)可以得知(表5)，在不同濃度處理下，隨著濃度的增加各維管束性狀均呈先增加后降低的趨勢(shì)，大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目、大維管束面積于低濃度下達(dá)到最高值，中濃度下開始下降，大維管束韌皮部面積和木質(zhì)部面積于中濃度下達(dá)到最高值，高濃度下極顯著下降。表明在低、中濃度處理下能夠改善維管束性狀，而高濃度處理下則會(huì)抑制維管束性狀發(fā)育。不同施用時(shí)期對(duì)維管束性狀影響較小，3個(gè)時(shí)期處理間維管束性狀基本沒有顯著差異。

2.4 抗倒酯調(diào)控抗倒伏性狀的最佳施用濃度與時(shí)期組合

抗倒酯的施用濃度和時(shí)期具有互作效應(yīng)。表6顯示在不同時(shí)期施用不同濃度的抗倒酯后，調(diào)控抗倒伏性狀的最佳施用時(shí)期與濃度組合?？沟辊ソ档偷狗笖?shù)以及增加抗折力和莖稈強(qiáng)度最佳處理是孕穗期(T3)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯，促進(jìn)抗推力增強(qiáng)的最佳處理是拔節(jié)始期(T2)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯，抑制節(jié)間伸長(zhǎng)的最佳處理是孕穗期(T3)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯，促進(jìn)莖稈粗度和莖壁厚度增加的最佳處理是孕穗期(T3)噴施180 mg/L(C2)的抗倒酯，降低株高和重心高度的最佳處理是分蘗末期(T1)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯。

表5 抗倒酯對(duì)豐錦維管束性狀的影響

表6 抗倒酯調(diào)控抗倒伏性狀的最佳施用濃度與時(shí)期

2.5 抗倒酯濃度及施用時(shí)期對(duì)優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

圖1顯示，隨著施用濃度的增加，兩個(gè)優(yōu)質(zhì)稻品種的產(chǎn)量均降低，中濃度和高濃度處理下產(chǎn)量較對(duì)照達(dá)到顯著水平。豐錦和沈農(nóng)09001在中濃度下產(chǎn)量分別降低8.7%和10.7%，高濃度下分別降低27.1%和25.8%。分析產(chǎn)量構(gòu)成因素可知，導(dǎo)致產(chǎn)量降低的原因主要是有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率降低。隨著施用抗倒酯濃度的增加，豐錦的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，在低濃度時(shí)略高于對(duì)照，中濃度處理下有所下降，高濃度下顯著低于對(duì)照。沈農(nóng)09001的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率均隨著濃度的增加而降低。兩個(gè)品種的千粒重隨著濃度的增加而增加，在中濃度處理下千粒重顯著高于對(duì)照。從施用時(shí)期來看，噴施抗倒酯后產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成在不同時(shí)期間差異顯著。各時(shí)期產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素大致表現(xiàn)為T1處理>T2處理>T3處理，即隨施用時(shí)期的后移，兩個(gè)供試品種的產(chǎn)量降低，在T2、T3處理下產(chǎn)量顯著低于T1處理，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率的下降是導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要原因。

2.6 抗倒酯濃度及施用時(shí)期對(duì)優(yōu)質(zhì)稻稻米品質(zhì)的影響

由表7可見，不同濃度處理對(duì)豐錦整精米率的影響達(dá)顯著或極顯著水平，對(duì)沈農(nóng)09001糙米率、精米率、整精米率存在顯著或極顯著影響。不同噴施時(shí)期處理對(duì)兩個(gè)供試品種的堊白度的影響達(dá)顯著或極顯著水平。供試品種的糙米率、精米率、整精米率總體上呈高濃度＜中濃度＜低濃度＜對(duì)照的趨勢(shì)，沈農(nóng)09001中、高濃度下糙米率和高濃度處理下整精米率與對(duì)照差異達(dá)顯著水平；在不同時(shí)期間，兩個(gè)供試品種的糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度含量總體上呈現(xiàn)T1處理＞T2處理＞T3處理的趨勢(shì)，其中T3處理下堊白度較T2處理及T1處理差異達(dá)到顯著水平；表明在抗倒酯處理下，隨著濃度的增加或施用時(shí)期的后移優(yōu)質(zhì)米的加工品質(zhì)隨之降低，但其外觀品質(zhì)有所改善。

圖1 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

Fig. 1. Effects of TE on yield and its components of good quality rice.

表8可見，濃度處理對(duì)豐錦蛋白質(zhì)含量、硬度、食味值的影響達(dá)到顯著或極顯著水平，對(duì)沈農(nóng)09001蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、食味值存在顯著或極顯著影響。不同時(shí)期對(duì)兩個(gè)供試品種的蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量及食味值的影響達(dá)顯著或極顯著水平。濃度與時(shí)期對(duì)兩個(gè)供試品種的蛋白質(zhì)含量和食味值存在顯著交互作用。隨著濃度的增加，蛋白質(zhì)含量和硬度呈升高趨勢(shì)，中、高濃度與對(duì)照差異達(dá)到顯著或極顯著水平；直鏈淀粉含量在兩個(gè)品種間響應(yīng)不一，對(duì)豐錦而言，直鏈淀粉含量在濃度處理間差異不顯著，對(duì)沈農(nóng)09001而言，隨著濃度的增加，直鏈淀粉含量降低，在中、高濃度與對(duì)照差異顯著；隨著濃度的增加，兩個(gè)供試品種食味值呈降低趨勢(shì)，分別在高濃度與中、高濃度下與對(duì)照差異達(dá)極顯著水平。就不同時(shí)期而言，兩個(gè)供試品種的蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量總體上呈現(xiàn)T1處理＞T2處理＞T3處理的趨勢(shì)，而食味值表現(xiàn)為T3處理＞T2處理＞T1處理的趨勢(shì)，即隨著施用時(shí)期的后移，蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量降低，食味值升高。綜上所述，隨著濃度的增加，尤其在中、高濃度下由于蛋白質(zhì)含量的增加導(dǎo)致食味品質(zhì)顯著下降，施用時(shí)期越早食味品質(zhì)越差，蒸煮品質(zhì)在各處理下差異不明顯。

表7 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

3 討論

3.1 抗倒酯提高優(yōu)質(zhì)稻抗倒伏性的效果

水稻倒伏是由多個(gè)因素共同作用的結(jié)果，除外界環(huán)境因素如強(qiáng)風(fēng)降雨、水肥運(yùn)籌和病蟲害等，自身抗倒伏能力對(duì)其影響也很大。一般采用倒伏指數(shù)、抗折力以及抗推力等指標(biāo)來評(píng)價(jià)水稻抗倒伏能力的強(qiáng)弱[18-20]。關(guān)于水稻抗倒伏能力與植株莖稈特性的關(guān)系，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做過不少相關(guān)的研究[22-24]，普遍認(rèn)為抗倒伏能力與莖稈粗度、莖壁厚度、節(jié)間充實(shí)度呈正相關(guān)，與株高、重心高度、基部節(jié)間長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)。本研究對(duì)施用抗倒酯后莖稈形態(tài)性狀與抗倒伏能力的關(guān)系進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)倒伏指數(shù)與株高、重心高度、基部節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)，與莖壁厚度呈顯著負(fù)相關(guān)，即株高、重心高度和基部節(jié)間長(zhǎng)度的增加對(duì)抗倒伏能力具有極顯著的負(fù)效應(yīng)，莖壁厚度的增加對(duì)抗倒伏能力具有顯著的正效應(yīng)，這與前人研究結(jié)果基本一致[25-30]。

抗倒酯在防治多年生草坪草及牧草倒伏上已得到廣泛應(yīng)用[31-32]，但在北方優(yōu)質(zhì)粳稻生產(chǎn)上應(yīng)用較少。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施不同濃度的抗倒酯顯著縮短了基部第1、2、3節(jié)間長(zhǎng)度，增加了莖稈粗度及莖壁厚度，極顯著降低了株高，高濃度下兩個(gè)品種降幅分別達(dá)到了27.8%和33.5%。各節(jié)間抗折力及莖稈強(qiáng)度顯著高于對(duì)照，倒伏指數(shù)較對(duì)照極顯著下降，抗倒伏能力明顯增加。但施用時(shí)期不同對(duì)其調(diào)控效果略有差異，隨著施用時(shí)期后移對(duì)植株莖稈性狀及抗倒伏性狀的調(diào)控效果逐漸增強(qiáng)，調(diào)控最佳時(shí)期為13.5葉期。可能原因是此時(shí)正處在拔節(jié)最旺盛的時(shí)期，施用抗倒酯會(huì)顯著降低IAA酶活性以及阻礙GA活化過程，抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而改善莖稈形態(tài)特征，增強(qiáng)植株的抗倒伏能力。植株基部莖稈解剖結(jié)構(gòu)與抗倒伏能力密切相關(guān)，有研究指出維管束數(shù)目與倒伏指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，維管束面積、韌皮部面積等指標(biāo)也同維管束數(shù)目一起對(duì)抗倒伏能力起間接作用[33-34]。本研究通過分析基部莖稈解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，大、小維管束數(shù)目隨著濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說明在低濃度抗倒酯處理下能夠改善維管束性狀，而高濃度處理下則會(huì)抑制維管束性狀發(fā)育。

表8 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)的影響

3.2 抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)量和米質(zhì)的影響

本研究施用抗倒酯后，在小區(qū)沒有倒伏的情況下，產(chǎn)量較對(duì)照有顯著降低，兩個(gè)品種在中濃度下分別降低8.7%和10.7%，高濃度下分別降低27.1%和25.8%。究其原因，隨著施用濃度的增加，千粒重雖然略有上升但有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和穗粒數(shù)隨之顯著降低，尤其是在中、高濃度處理下較對(duì)照達(dá)到顯著差異。從不同時(shí)期噴施抗倒酯對(duì)產(chǎn)量的影響上來看，施用時(shí)期越晚，產(chǎn)量下降越明顯。分析原因，可能是孕穗期正處在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)的時(shí)期，此時(shí)是決定庫(kù)容的關(guān)鍵時(shí)期，若此時(shí)生長(zhǎng)受到抑制，成穗率、每穗粒數(shù)及結(jié)實(shí)率就會(huì)降低，從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

目前國(guó)內(nèi)外探究抗倒酯對(duì)作物品質(zhì)影響的研究較少，且主要圍繞草坪草及牧草種子質(zhì)量[13]。本研究表明，施用抗倒酯后蛋白質(zhì)含量增加，食味值呈下降趨勢(shì)，且在高濃度下與對(duì)照的差異達(dá)到顯著水平。中、高濃度處理下糙米率、精米率顯著下降，外觀品質(zhì)因堊白度和堊白粒率下降而有所改善，對(duì)其他米質(zhì)性狀無顯著影響。但不同時(shí)期施用對(duì)其調(diào)控效果略有差異，孕穗期時(shí)噴施抗倒酯堊白粒率、堊白度、蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量均小于分蘗末期和拔節(jié)始期，說明施用抗倒酯時(shí)期越晚對(duì)其水稻外觀品質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響越小，稻米品質(zhì)較好。

3.3 抗倒酯在優(yōu)質(zhì)稻生產(chǎn)中的應(yīng)用前景

倒伏發(fā)生后致使水稻物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒灌漿受到抑制，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降，同時(shí)蛋白質(zhì)含量極顯著增加，加工品質(zhì)和食味品質(zhì)呈變劣趨勢(shì)。前人研究發(fā)現(xiàn)，倒伏越早，對(duì)水稻產(chǎn)量及米質(zhì)的影響越明顯，乳熟期倒伏減產(chǎn)超30%，蠟熟期前后發(fā)生倒伏減產(chǎn)約15%左右[8, 35]。本研究中在小區(qū)水稻材料沒有發(fā)生倒伏的情況下，施用不同濃度的抗倒酯后產(chǎn)量均較對(duì)照有所降低，通過比較產(chǎn)量構(gòu)成因素后發(fā)現(xiàn)，有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)減少是產(chǎn)量降低的重要原因，表明施用抗倒酯后不利于水稻成穗、籽粒灌漿以及穎花分化。施用抗倒酯后產(chǎn)量隨著施用濃度的增加而降低，但對(duì)提高水稻抗倒伏能力效果顯著，可以有效降低田間倒伏率，因此在一定程度上避免了因品種倒伏造成產(chǎn)量的更大損失以及對(duì)米質(zhì)的更大影響，同時(shí)減輕了農(nóng)戶收獲成本。按普通優(yōu)質(zhì)稻收購(gòu)價(jià)4元/kg，抗倒酯成本20元/瓶(30 mL，有效成分130 g/L)，低、中、高濃度下分別用2、4、8瓶/667 m2計(jì)算，在田間未發(fā)生倒伏情況下，施用180 mg/L(C2)的抗倒酯與對(duì)照相比，兩個(gè)品種每667 m2分別減少效益246元和321元，施用360 mg/L(C3)的抗倒酯兩個(gè)品種每667 m2分別減少效益668元和737元；田間大面積倒伏的情況下，按產(chǎn)量損失20%，機(jī)械收割110元/667 m2，人工收割400元/667 m2計(jì)算，施用180 mg/L(C2)的抗倒酯與對(duì)照相比，兩個(gè)品種每667 m2分別增加效益164元和161元，施用360 mg/L(C3)的抗倒酯兩個(gè)品種每667 m2分別減少效益258元和255元。因此，本研究水稻未發(fā)生大面積倒伏情況下施用抗倒酯經(jīng)濟(jì)效益顯著降低，在田間發(fā)生大面積倒伏情況下施用中濃度的抗倒酯，會(huì)因?yàn)樵鰪?qiáng)其抗倒伏能力，減少田間倒伏率，降低產(chǎn)量損失，提升經(jīng)濟(jì)效益。但高濃度處理下因其嚴(yán)重抑制生殖生長(zhǎng)而導(dǎo)致產(chǎn)量極顯著降低，達(dá)不到增加效益的效果。因此，從本研究結(jié)果來看，在孕穗期施用360 mg/L(T3C3)處理下抗倒伏最佳，但為兼顧經(jīng)濟(jì)效益，可以選擇在拔節(jié)始期施用180 mg/L(T2C2)的抗倒酯。在實(shí)際生產(chǎn)中，應(yīng)該根據(jù)田間實(shí)際情況配合適當(dāng)?shù)脑耘啻胧侠戆才艊娛┛沟辊サ臐舛扰c時(shí)期，以降低因水稻倒伏而造成的損失，提高水稻種植戶的效益。

4 結(jié)論

噴施抗倒酯可以顯著提高優(yōu)質(zhì)稻的抗倒伏能力。隨著施用濃度的升高，各節(jié)間長(zhǎng)度、株高顯著降低，莖稈粗度和莖壁厚度顯著增加，倒伏指數(shù)降低，抗倒伏能力增加。產(chǎn)量隨著濃度的升高顯著下降，高濃度處理顯著降低產(chǎn)量構(gòu)成因素中的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率。隨著施用濃度的升高，稻米的整精米率食味值均顯著下降，蛋白質(zhì)含量顯著增加且濃度越高，上述指標(biāo)下降越明顯。不同時(shí)期噴施抗倒酯處理均能提高優(yōu)質(zhì)稻的抗倒伏能力。從不同噴施時(shí)期處理的效果上來看，水稻抗倒伏能力表現(xiàn)為孕穗期噴施處理＞拔節(jié)始期＞分蘗末期。產(chǎn)量隨著噴施時(shí)期的后移而顯著降低，在孕穗期噴施后有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率顯著低于其他兩時(shí)期。進(jìn)一步調(diào)查米質(zhì)性狀發(fā)現(xiàn)，堊白度、蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量隨噴施時(shí)期的后移而顯著降低，食味值顯著升高。綜合考慮施用抗倒酯對(duì)優(yōu)質(zhì)米品種抗倒伏性、產(chǎn)量和米質(zhì)的影響，建議生產(chǎn)上在水稻葉齡12.1時(shí)噴施濃度為180mg/L的抗倒酯效果最佳。

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Effects of Trinexapac-ethyl on Lodging Resistance, Yield and Rice Quality of Northern Rice with Good Quality

ZHANG Xiaopeng1, GONG Yanlong1, 2, YAN Bingchun1, LI Li1, LI Kunyi1, WANG Yiwei1, JU Xiaotang1, CHEN Xiaoyi1,*, XU Hai1,*

(Guizhou Rice Research Institute, Guizhou 550006, China; Corresponding author, E-mail: )

【】The present study aims to evaluate the effect of trinexapac-ethyl spraying on rice lodging resistance，yield and quality performance of good quality rice.【】Good quality rice varieties Toyonishiki and Shennong 09001 were used as test materials to investigate the effects of trinexapac-ethyl at different concentrations(CK, 0 mg/L; C1, 90 mg/L; C2, 180 mg/L; C3, 360 mg/L) during different growth stages(T1, late tillering stage; T2, early jointing stage; T3, booting stage) on lodging resistance, yield and quality of good-quality rice based on lodging index, bending resistance and thrust resistance.【】The morphological and anatomical structure of stem, and the lodging resistance of rice plants were improved by trinexapac-ethyl application. With the increasing application concentration, the plant height decreased, the center of gravity moved down, the length of the first, second and third internodes at the base shortened, the stem diameter and stem wall thickness increased, the number of large and small vascular bundles and the area of large vascular bundles first increased and then decreased, the bending resistance and plant thrust resistance increased, the lodging index decreased and the lodging resistance increased. There were significant differences in lodging resistance among different application periods. Application during booting stage was the most effective to improve lodging resistance. With the increasing application concentration, the number of effective panicles, seed setting rate, grain number per panicle, the panicle length, and the yield significantly decreased, but the 1000-grain weight significantly increased. The grain yield was on a downward slide as the application of trinexapac-ethyl was postponed. The protein content increased with the increase of application concentration, the protein content significantly increased, the taste value of rice, the brown rice rate, and milled rice rate significantly decreased, which had no significant effect on other rice quality traits. Trinexapac-ethyl spraying exerted a declining influence on rice quality and nutritional quality for delayed application, and the rice quality was relatively good.【】With the increasing concentration, the lodging resistance of good quality rice increases. Although the yield, processing quality and nutritional quality decline, they can make up for the loss caused by lodging to a certain extent. Therefore, lodging resistance can be used as a plant growth regulator to improve lodging resistance in the production of good quality rice. The best combination of application concentration and application period was 180 mg/L (1200 L/hm2) during early jointing stage(T2C2).

good quality rice; trinexapac-ethyl; lodging resistance; yield; quality

10.16819/j.1001-7216.2022.210809

2021-08-17；

2021-10-17。

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-01-12）；遼寧省科技重大專項(xiàng)（2019JH1/10200001）；國(guó)家自然科學(xué)基金委聯(lián)合基金項(xiàng)目（U1708231）。