張增燾，喻龍，焦曉國，常海珍

(1.湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 行為生態(tài)與進化研究中心， 湖北 武漢 430062；2.武漢武珞路實驗初級中學(xué)， 湖北 武漢 430064)

白天活動的花金龜種類體色豐富，往往有耀眼的綠色，或者藍(lán)色、紅色、金屬色等表型[1]，這是它們與捕食者，特別是鳥類相互作用進化的結(jié)果[2-4].因為昆蟲和鳥類許多種類都有高度發(fā)達的、不同于人類視覺能力的紫外視覺或偏振視覺，而鳥類的紫外視覺能力在探查昆蟲等獵物的過程中有重要作用[5-10].白星花金龜ProtaetiabrevitarsisLewis，隸屬于花金龜亞科Scarabaeidae，星花金龜屬Protaetia，其成蟲常呈現(xiàn)出古銅色或青銅色金屬光澤[11].作者先前研究發(fā)現(xiàn)，同種群白星花金龜成蟲青銅色和古銅色兩種體色反射光譜存在異同[12]，但這種異同在捕食者眼中是否存在差異尚不清楚，因此從捕食者視覺探究顯得尤為必要,且更符合科學(xué)認(rèn)知.在先前研究的基礎(chǔ)上，本文中通過鳥類捕食者視覺模型比較白星花金龜二型體色的顏色組成與差異，量化分析捕食者視覺辨識度，推測不同體色在天敵防御功能方面的作用，為后續(xù)的研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗材料及數(shù)據(jù)實驗用白星花金龜成蟲活體、綠葉、樹皮采自湖北大學(xué)校園，白星花金龜成蟲所有測量點(前胸背板、小盾片、鞘翅中部、鞘翅白斑)的反射光譜數(shù)據(jù)來自作者先前的研究[12].

1.2 鳥類視覺及顏色信號的模型量化分析許多鳥類擁有多種視覺敏感細(xì)胞，其中單錐細(xì)胞用于色度視覺(彩色視覺)近距離區(qū)分目標(biāo)物體的細(xì)節(jié)特征，雙錐細(xì)胞用于消色差視覺(明暗視覺)遠(yuǎn)距離觀測目標(biāo)物體的形狀和明暗度[7，10].藍(lán)山雀等鳥類擁有紫外視覺細(xì)胞、藍(lán)光視覺細(xì)胞、綠光視覺細(xì)胞、紅光視覺細(xì)胞，具有紫外視覺能力[13].在眾多鳥類視覺研究的基礎(chǔ)上，科學(xué)家建立了正四面體視覺空間模型(圖1)[13-20]，為量化分析鳥類視覺顏色與信號提供了簡便方法.在這個模型中，各種視覺細(xì)胞視敏感曲線為S(λ)，國際標(biāo)準(zhǔn)照明強度為D(λ)，I(λ) 表示目標(biāo)刺激物反射光譜，IB(λ)是背景環(huán)境的反射光譜，R表示不同環(huán)境下各種視覺細(xì)胞的光敏感系數(shù)，用P表示捕食者眼睛視覺細(xì)胞捕獲有效的光量子數(shù)，則有如下數(shù)學(xué)關(guān)系：

圖1 藍(lán)山雀視覺模型簡圖

視覺細(xì)胞由此產(chǎn)生的電興奮值為E，則

E=P/(P+1).

正四面體的三維視覺空間顏色坐標(biāo)

式中,EB、EG、ER、EUV分別是藍(lán)色、綠色、紅色及紫外視覺細(xì)胞的電興奮值，那么不同目標(biāo)刺激物在視覺空間中的顏色差異(距離)

本文中以藍(lán)山雀Cyanistescaeruleus為捕食者[16-22]，使用程序R語言(Version 4.0.3)中pavo包的功能進行光譜處理和視覺建模[23]，分別以白星花金龜采集地點的綠葉和樹皮為背景，比較兩種體色在視覺空間中的顏色組成及差異.根據(jù)模型估算的色度和明暗度對比度分析，以剛好可見的差異(JND)為單位，藍(lán)山雀視覺識別度在3以上的JND值表示顏色差異容易區(qū)分，介于3和1之間的JND值表示在光照條件良好時才可區(qū)分，低于1的JND值作為不可區(qū)分顏色的閾值[22-24].

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種體色白星花金龜成蟲在藍(lán)山雀視覺空間中的顏色組成與差異如圖2A所示，兩種體色白星花金龜成蟲身體測量點的顏色，在藍(lán)山雀視覺空間中古銅色表現(xiàn)為棕黃色、黃色和白色斑塊組合；青銅色則增加了更多亮黃色斑塊，較古銅色個體斑塊顏色亮麗.兩種體色對應(yīng)4個測量點在藍(lán)山雀視覺空間中的差異(距離)，都沒有任何交叉重疊(圖2B)，說明每個對應(yīng)測量點的顏色都是有差異的(不同的)， 構(gòu)成了完全不同的顏色斑塊，藍(lán)山雀可以從多個身體區(qū)域區(qū)分這二種體色.

圖2 兩種體色白星花金龜成蟲在藍(lán)山雀視覺空間中的顏色組成與差異A所示為兩種體色白星花金龜成蟲測量點在藍(lán)山雀視覺空間中的顏色組成，B所示為4個對應(yīng)測量點在藍(lán)山雀視覺空間中的顏色重疊度，距離越大顏色差異越大(紅色表示古銅色個體，藍(lán)色表示青銅色個體).

2.2 藍(lán)山雀對白星花金龜兩種體色在不同背景下的識別度當(dāng)白星花金龜成蟲白天活動在綠葉背景下時，藍(lán)山雀明暗視覺(圖3A)和顏色視覺(圖3B)中，兩種體色白星花金龜所有的測量點與綠葉明暗度和顏色差異都較大，都高于藍(lán)山雀的識別閾值.說明在藍(lán)山雀眼中，兩種體色的白星花金龜個體在綠葉背景下都是顯而易見的，處于完全暴露的狀態(tài).

圖3 綠葉背景下，藍(lán)山雀對兩種體色白星花金龜測量點與綠葉顏色差異識別度的箱線圖A為明暗視覺識別度，B為顏色視覺識別度，a古銅色前胸背板，b古銅色小盾片，c古銅色鞘翅中部，d古銅色鞘翅白斑，e青銅色前胸背板，f青銅色小盾片，g青銅色鞘翅中部，h青銅色鞘翅白斑，(黑)表示JNDs值3，(紅)表示JNDs值1.

當(dāng)白星花金龜成蟲白天在樹皮背景下活動時，在藍(lán)山雀明暗視覺中(圖4A)，兩種體色的白星花金龜所有測量點明暗度與樹皮差異較大，都明顯高于藍(lán)山雀的識別閾值，藍(lán)山雀可以輕松識別.

圖4 樹皮背景下，藍(lán)山雀對兩種體色白星花金龜測量點與樹皮顏色差異識別度的箱線圖A為明暗視覺識別度，B為顏色視覺識別度，a古銅色前胸背板，b古銅色小盾片，c古銅色鞘翅中部，d古銅色鞘翅白斑，e青銅色前胸背板，f青銅色小盾片，g青銅色鞘翅中部，h青銅色鞘翅白斑，(黑)表示JNDs值3，(紅)表示JNDs值1.

但在藍(lán)山雀顏色視覺中(圖4B)，只有青銅色白星花金龜多個測量點的顏色差異高于藍(lán)山雀的顏色識別度3，而古銅色所有測量點與樹皮的顏色差異介于3與1之間(表1紅色數(shù)據(jù)).這說明光照條件不好時，藍(lán)山雀很難在樹皮上找出古銅色白星華金龜個體.

表1 藍(lán)山雀眼中白星花金龜兩種體色測量點與自然背景的顏色差異識別度JNDs值

3 討論

鞘翅目甲蟲，特別是花金龜體色表性豐富，相關(guān)的研究主要集中在鞘翅結(jié)構(gòu)及顯色機制方面[25-27].關(guān)于金屬體色及天敵防御方面的報道不多，且都是以人類視覺研究所得.其中一部分學(xué)者認(rèn)為昆蟲金屬或虹彩色彩圖案可能單獨作為一種警示信號，或者是增強“傳統(tǒng)”警示顏色發(fā)揮作用[28-30].這些物種警戒色模式在近距離比較明顯，并且隨著距離的增加或在另一背景下變得更清晰[31-33].本文中研究結(jié)果顯示，藍(lán)山雀遠(yuǎn)距離觀察二種體色白星花金龜都比近距離顯得更加刺眼，或者由樹皮轉(zhuǎn)為綠葉背景時兩種體色也都比較更趨明顯，似乎確實能起到讓捕食者“望而生畏”之效果.另外一種觀點則認(rèn)為獵物在其環(huán)境中的顯著明亮程度，由捕食者視覺敏感性及獵物與周圍環(huán)境不同斑塊間的對比強度所決定的[34].受自然背景的光照條件及環(huán)境濕度等因素的影響，許多亮綠色彩虹葉甲蟲對鳥類捕食者來說可能是隱蔽的，因為甲蟲明亮的體色類似林冠層下方零散的光斑或樹葉上的露水[35]，反而讓鳥類捕食者難以區(qū)分.作者在采集白星花金龜成蟲時，其種群正在小枝葉繁茂的樹干中部危害樹皮，舔吸流出的汁液.該小環(huán)境濕度較大，光斑散亂，其間的白星花金龜似光斑“隨風(fēng)而動”，似乎完美隱藏其中.以這兩種理論來看，本研究的結(jié)果尚不能確定白星花金龜成蟲二種金屬體色是屬于警戒色或者隱蔽色，或兼而有之.

本文中以鳥類捕食者視覺代替人類視覺，研究白星花金龜古銅色和青銅色體色差異及其防御功能，更符合科學(xué)認(rèn)知，較有新意.藍(lán)山雀視覺模型結(jié)果顯示，白星花金龜二種體色在藍(lán)山雀視覺空間中都是由多種色斑組合而成，但青銅色顏色更亮麗多彩，而且藍(lán)山雀可以區(qū)分這兩種不同表型的金屬體色.此外，視覺模型結(jié)果還表明，二種體色在不同自然上的識別情況不完全一致，是有區(qū)別的.青銅色表型的白星花金龜在綠葉和樹皮兩種自然背景下都是暴露的，因為藍(lán)山雀無論是從遠(yuǎn)距離(明暗視覺)搜索，還是近距離(顏色視覺)細(xì)節(jié)辨別，都能輕松找出青銅色白星花金龜.雖然古銅色表型白星花金龜在綠葉背景下也是暴露的，但在樹皮背景下，光照條件不好時，藍(lán)山雀近距離卻無法識別出古銅色個體(識別度JNDs值介于3與1之間).可見，白星花金龜二種金屬體色在藍(lán)山雀眼中的視覺效果是不同的，有可能產(chǎn)生不同的防御效應(yīng)，進而影響種群不同表型個體的數(shù)量.

總之，本研究通過鳥類捕食者視覺模型，比較了白星花金龜成蟲兩種金屬體色的顏色組成與差異，初步探討了可能的生物學(xué)意義，具有一定的參考價值.但是自然界獵物與捕食者的“軍備競賽”是受多種因素影響且不斷變化的，白星花金龜成蟲特有的金屬二型體色有何防御作用,有待在后續(xù)的野外調(diào)查和行為學(xué)研究中求證.