武盼盼 曾利劍 雷 平 胡丹丹,3 李錦隆 王滿堂 鐘全林,3

(1.福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350007；2.江西武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局 上饒 334500；3.福建師范大學(xué)地理研究所 福州 350007;4.棗莊學(xué)院城市與建筑工程學(xué)院 棗莊 277160)

氮(N)、磷(P)是植物生長不可或缺兩大營養(yǎng)元素，直接影響植物的生理生態(tài)特征和功能，對植物生長和維持整個生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用(Venterinketal.，2003)。植物葉片N、P含量反映了植物生長過程中的養(yǎng)分吸收和利用效率(Wrightetal.，2003)。養(yǎng)分再吸收是植物將衰老葉片中的營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移并運(yùn)輸至植物其他組織以供其重復(fù)利用的過程(Killigbeck，1986；Aerts，1996；Leonardusetal.，2012),既是植物應(yīng)對養(yǎng)分限制采取的主要策略之一，也是植物保存養(yǎng)分、提高生產(chǎn)力、降低植物對土壤環(huán)境依賴性的重要途徑(曾德慧等，2005；Liangetal.，2015)。通過養(yǎng)分再吸收，植物可以延長養(yǎng)分在其組織內(nèi)的停留時間，為新生物量生產(chǎn)提供所需大部分養(yǎng)分(Sollinsetal.，1980；Meieretal.，1985)。通常，采用再吸收效率(resorption efficiency,RE)量化植物養(yǎng)分再吸收能力，養(yǎng)分再吸收效率指凋落葉在凋落過程中遷移出去的養(yǎng)分含量占新鮮葉養(yǎng)分含量的百分比，反映了植物儲存、利用養(yǎng)分和適應(yīng)貧瘠環(huán)境的能力(Killingbeck，1996)。

植物葉片N、P含量存在一定的相關(guān)性，不同植物葉片N、P關(guān)系可能發(fā)生改變(Reichetal.，2010)，這種變化會影響植物葉片養(yǎng)分再吸收效率。不同生活型植物(常綠樹種與落葉樹種)生存策略不同，其養(yǎng)分再吸收效率也可能表現(xiàn)出一定差異(Aertsetal.，1999)。Huang等(2007)研究表明，葉片N再吸收效率在常綠與落葉樹種間無顯著差異，但落葉樹種葉片P再吸收效率卻高于常綠樹種；Aerts(1996)研究則顯示葉片P再吸收效率在不同生活型植物間無顯著差異?？梢姡＞G與落葉樹種間葉片N、P再吸收效率是否存在顯著差異仍需進(jìn)一步研究。

武夷山地處中亞熱帶,是我國大陸東南最高山地，也是生物多樣性熱點(diǎn)研究區(qū)域之一(陳昌篤，1999)。在江西武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)海拔1 800 m左右分布的南方鐵杉(Tsugachinensis)林面積達(dá)1 560 hm2，是我國少有的較大的南方鐵杉林天然種群分布區(qū)(袁榮斌等，2012)。作為瀕危植物，南方鐵杉被列為國家三級重點(diǎn)保護(hù)植物，是松科(Pinaceae)鐵杉屬常綠高大喬木，樹高達(dá)30 m，多生于海拔600～2 100 m，為我國特有第三紀(jì)殘遺植物之一，研究南方鐵杉天然林內(nèi)主要樹種葉片養(yǎng)分含量及再吸收效率對探討松科植物的起源和遷移等具有很高的科研價值(李林初，1988)。本研究以江西武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)南方鐵杉天然林內(nèi)胸徑大于5.0 cm共14個樹種(7個落葉樹種和7個常綠樹種)為對象，測定凋落葉和新鮮葉的全C、全N和全P含量，分析南方鐵杉林主要樹種葉片養(yǎng)分含量，闡明不同生活型(落葉樹種和常綠樹種)樹種新鮮葉和凋落葉養(yǎng)分化學(xué)計量特征與養(yǎng)分再吸收效率，以期為揭示南方鐵杉林主要樹種葉片養(yǎng)分含量及再吸收效率對植物生活型的響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省上饒市鉛山縣江西武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)地處江西省東部、武夷山脈北段西北坡(117°39′30″ —117°55′47″E，27°48′11″—28°00′35″N)，屬亞熱帶東部季風(fēng)區(qū)，年均氣溫14.2 ℃，年均降水量2 583 mm，年均蒸發(fā)量778 mm，年均日照時數(shù)約960 h。土壤具有典型的亞熱帶中山土壤特點(diǎn)，可分為山地黃紅壤(海拔400～600 m)、山地黃壤(海拔600～1 300 m)、暗黃棕壤(海拔1 300～1 900 m)和山地草甸土(海拔1 900 m 以上)。目前，保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔1 800 m左右仍完整保存著1 560 hm2南方鐵杉天然原始森林資源，主要建群種為南方鐵杉，伴生種有多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、閔皖八角(Illiciumminwanense)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)和白檀(Symplocospaniculata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2019年9月，在南方鐵杉天然林內(nèi)設(shè)置3塊20 m×20 m樣地，各樣地之間相距50 m。樣地郁閉度為0.77±0.06，土壤pH為3.90～4.36，土壤全C含量為66.66±1.22 g·kg-1，全N含量為5.03±0.09 g·kg-1，全P含量為0.27±0.01 g·kg-1。對樣地內(nèi)所有胸徑大于5.0 cm的林木進(jìn)行調(diào)查，共有14個樹種，各樹種特征見表1。

表1 武夷山南方鐵杉林主要樹種基本特征Tab.1 Basic characteristics of major tree species in T. chinensis forest in Wuyi Mountain

2.2 樣品采集

2019年9月，在每塊樣地對出現(xiàn)的14個樹種(常綠7種，落葉7種)各選擇1株標(biāo)準(zhǔn)木(胸徑與樹高接近均值)，3塊樣地共選取42株標(biāo)準(zhǔn)木，并于同一時間采集標(biāo)準(zhǔn)木的新鮮葉和凋落葉。從每株標(biāo)準(zhǔn)木的中間冠層外側(cè)東、西、南、北 4 個方位各選取當(dāng)年生小枝，利用高枝剪剪下，輕搖小枝，采集每個小枝上未脫落并完全伸展、無病蟲害、長勢良好的40～60片當(dāng)年生葉片作為新鮮葉，其混合均勻；將用手輕輕晃動枝條后的脫落衰老葉片(40～60片)作為凋落葉，將其混合均勻，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

2.3 樣品養(yǎng)分元素測定

將所采集葉片置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在烘箱中65 ℃烘干48 h至恒重。將烘干樣品粉碎，過100目篩，用于元素含量分析。葉片C、N含量采用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL Ⅲ)測定。葉片P含量采用濃硫酸-高氯酸消煮法處理(Kovaretal.，2009)，連續(xù)流動分析儀(San ++,Skalar,Netherlands)測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理

計算南方鐵杉天然林內(nèi)單樹種、所有樹種和生活型間葉片的碳氮比(C∶N)、碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)。養(yǎng)分再吸收效率(RE)指葉片衰老之前，養(yǎng)分被重新吸收并被新生組織再利用的效率(Yuanetal.，2005)。葉片養(yǎng)分再吸收效率計算公式如下：

式中：Cf為新鮮葉的養(yǎng)分含量(mg·g-1)；Cl為凋落葉的養(yǎng)分含量(mg·g-1)。

的葉片養(yǎng)分含量測定后取平均值，為使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，對其進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換。采用異速生長方程y=βxα對新鮮葉與凋落葉中的N、P含量關(guān)系進(jìn)行擬合，對方程進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換得到lgy=lgβ+αlgx，因變量y和自變量x分別為各樹種葉片(新鮮葉或凋落葉)N或P含量；β為異速生長常數(shù)，即該方程的截距；α為異速生長指數(shù)，即該方程的斜率，當(dāng)α=1時，表示y和x兩變量為等速生長關(guān)系，當(dāng)α1時，表示y和x兩變量為異速生長關(guān)系(Harveyetal.，1991)。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸估計(Standardized major axis estimation,SMA)的方法分析異速生長關(guān)系(Wartonetal.，2002)。SMA回歸估計利用R軟件中的“smatr”包實(shí)現(xiàn)(Wartonetal.，2012)。采用Pitman(1939)方法計算回歸斜率的置信區(qū)間。檢測斜率是否具有異質(zhì)性，如無異質(zhì)性，則求出共同斜率(Wartonetal.，2002)。使用SPSS 22.0軟件計算葉片養(yǎng)分含量均值，利用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對常綠和落葉樹種新鮮葉和凋落葉的養(yǎng)分含量差異進(jìn)行分析，用字母標(biāo)記組間是否存在顯著差異。使用Origin9.0軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要樹種葉片C、N、P含量與計量比特征及生活型差異

南方鐵杉天然林內(nèi)主要樹種新鮮葉C、N、P含量均值分別為(476.44±12.41)、(17.05±3.54)和(0.89±0.24)mg·g-1；凋落葉C、N、P含量均值分別為(475.40±18.30)、(11.71±4.59)和(0.49±0.30)mg·g-1(表2)。新鮮葉的C∶N均值(變化區(qū)間)為29.64±7.04(22.67～47.46)，N∶P均值為19.73±3.94(14.62～23.33)，C∶P均值為582.14±185.61(384.16～939.25)；凋落葉的C∶N均值為48.00±20.71(23.66～97.65)，N∶P均值為27.80±10.60(16.90～42.24)，C∶P均值為1 361.90±967.31(399.72～3 217.18)(表3)。

表2 武夷山南方鐵杉林主要樹種葉片養(yǎng)分含量①Tab.2 Leaf nutrient content of main tree species in T. chinensis forest in Wuyi Mountain mg·g-1

新鮮葉N、P含量均表現(xiàn)為落葉樹種顯著高于常綠樹種(P<0.05)，但凋落葉C、N和P含量在落葉與常綠樹種間均無顯著差異(P>0.05)(表2)。新鮮葉C∶N和C∶P表現(xiàn)為落葉樹種顯著低于常綠樹種(P<0.05)，但凋落葉C∶N、C∶P和N∶P在落葉與常綠樹種間無顯著差異(P>0.05)，南方鐵杉天然林內(nèi)主要樹種C∶N、C∶P和N∶P均表現(xiàn)為凋落葉顯著大于新鮮葉(P<0.05)，凋落葉N∶P顯著大于新鮮葉(P<0.05)(表3)。

《現(xiàn)代漢語詞典》是這樣解釋寓言的：用假托的故事或者自然物的擬人手法，來說明某個道理或教訓(xùn)的文學(xué)作品，常帶有諷刺和勸誡的作用。我國古代的寓言，起源于勞動人民的口頭創(chuàng)作。“寓言”一詞最早見于《莊子》，具有用故事來幫助說理文體元素。比如《揠苗助長》、《自相矛盾》、《守株待兔》、《刻舟求劍》等等?！兑了髟⒀浴肥峭鈬膶W(xué)中早期寓言的代表作，大部分是擬人化的動物寓言，少部分是以普通人或神為主人公。

表3 武夷山南方鐵杉林主要樹種養(yǎng)分化學(xué)計量比Tab.3 stoichiometric ratio of main tree species in T chinensis forest in Wuyi Mountain mg·g-1

3.2 主要樹種葉片養(yǎng)分含量的關(guān)系

南方鐵杉天然林內(nèi)落葉樹種與常綠樹種凋落葉的N、P含量間均顯著正相關(guān)(P<0.05)，斜率均為0.73，但斜率差異不顯著(P=0.60)；常綠樹種新鮮葉N與P含量存在共同斜率，為0.84，但落葉樹種新鮮葉N與P含量沒有顯著相關(guān)關(guān)系；新鮮葉N含量與凋落葉N含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，且常綠與落葉樹種間斜率存在顯著差異(P<0.05)，落葉樹種的斜率為4.71，常綠樹種的斜率為1.87；新鮮葉P含量與凋落葉P含量相關(guān)性不顯著(圖1)。

圖1 新鮮葉片養(yǎng)分含量和凋落葉養(yǎng)分含量的關(guān)系Fig.1 Relationship between nutrient content of fresh and litter leavesFLN：新鮮葉N含量Nitrogen content of fresh leaves；FLC：新鮮葉C含量Carbon content of fresh leaves；FLP：新鮮葉P含量Phosphorus content of fresh leaves；LLN：凋落葉N含量Nitrogen content of litter leaves；LLC：凋落葉C含量Carbon content of litter leaves；LLP：凋落葉P含量Phosphorus content of litter leaves.

3.3 植物N、P養(yǎng)分再吸收特征

南方鐵杉天然林內(nèi)落葉與常綠樹種葉片N再吸收效率分別為37.81% ± 7.99%和26.48% ± 7.21%，二者P再吸收效率則分別為51.33% ± 10.97%和39.23% ± 11.72%，N、P再吸收效率在落葉樹種與常綠樹種間差異均不顯著(圖2)。

圖2 不同生活型植物養(yǎng)分再吸收效率Fig.2 Nutrient resorption efficiency in different life forms同一元素不同生活型常綠樹種間相同小寫字母表示差異不顯著(P >0.05)Same lowercase letters between the same element and different life forms mean non-significant differences (P >0.05).

4 討論

4.1 新鮮葉C、N、P含量及其計量比特征

武夷山南方鐵杉天然林主要樹種新鮮葉平均C含量為476.44 mg·g-1(表2),略高于全球陸生植被C含量平均值461.6 mg·g-1(Elseretal.，2000a)。在區(qū)域尺度上，南方鐵杉天然林植物葉片C含量也略高于浙江天童山地區(qū)32種植物葉片的均值(450.0 mg·g-1)及北京和周邊地區(qū)358種植物葉片的均值(451 mg·g-1)(黃建軍等，2003；韓文軒等，2009),但略低于我國東部南北樣帶森林102種植物葉片的均值(480.1 mg·g-1)(任書杰等，2012)，這說明，受植物群落結(jié)構(gòu)差異影響，不同區(qū)域植物葉片C含量會有不同。

武夷山南方鐵杉天然林植物葉片平均N含量為17.05 mg·g-1(表2)，低于我國東部南北樣帶森林102種植物葉片的均值(18.3 mg·g-1)(任書杰等，2012)以及北京和周邊地區(qū)358種植物葉片的均值(26.1 mg·g-1)(韓文軒等，2009)。與更大尺度研究結(jié)果相比，南方鐵杉天然林主要樹種葉片N含量明顯低于我國不同溫度帶753種植物葉片的均值(20.2 mg·g-1)和全球1 251種陸生植物葉片的均值(20.1 mg·g-1)(Hanetal.，2005；任書杰等，2007；Elseretal.，2000b)。這主要是由于在大區(qū)域尺度上葉片N、P含量隨緯度增加而增加(Hanetal.，2005；Reichetal.，2004)，另外，本研究所在區(qū)域海拔較高，高海拔的低溫和多降水導(dǎo)致N的礦化率較低(Reichetal.,2004)，抑制植物根系對N的吸收利用，導(dǎo)致其葉片N含量偏低。江西武夷山南方鐵杉天然林所處區(qū)域的緯度略低于浙江天童山，但葉片N含量卻略高于浙江天童山，這可能是由于南方鐵杉天然林樣地海拔較高、受人為干擾較天童山小、土壤有機(jī)質(zhì)和全N含量相對天童山高所引起的。

武夷山南方鐵杉天然林主要樹種葉片平均P含量(0.89 mg·g-1)(表2)低于我國區(qū)域以及全球陸生植物葉片的均值(分別為1.5和1.8 mg·g-1)(Hanetal.，2005；Elseretal.，2000b)，也低于北京及周邊地區(qū)358種植物葉片的均值(2.0 mg·g-1)(韓文軒等，2009)和我國東部南北樣帶654種植物葉片的均值(1.56 mg·g-1)(任書杰等，2007)，主要原因可能是武夷山南方鐵杉天然林群落所處區(qū)域的土壤有效P含量偏低，導(dǎo)致主要樹種葉片P含量偏低。

武夷山南方鐵杉天然林主要樹種葉片平均C∶N(29.64)和C∶P(582.14)(表3)明顯高于全球陸生植物葉片的C∶N(22.5)和C∶P(232)(Elseretal.，2000b)，也明顯高于北京及周邊地區(qū)358種植物葉片的C∶N(26.4)和C∶P(418.9)(韓文軒等，2009)，主要原因是研究區(qū)域植物葉片N、P含量明顯偏低。N和P是陸地植物生產(chǎn)力的重要限制因子，N∶P通常用來描述群落水平N和P的相對限制(Güsewell，2010)。不同植物的施肥試驗(yàn)表明：當(dāng)N∶P<14時，植物生長主要受N限制；當(dāng)N∶P>16時，主要受P限制；當(dāng)N∶P為14～16時，則受N和P的共同限制(Koerselametal.,1996)。武夷山南方鐵杉天然林主要樹種葉片N∶P為19.73，說明植物生長主要受P制約，原因是植物可直接吸收的P較少(Güsewelletal.,2002)。根據(jù)全國第2次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)，本研究區(qū)域土壤全P含量(0.27±0.01 mg·g-1)為5級，處于非常貧瘠狀態(tài)。武夷山南方鐵杉天然林主要樹種的凋落葉C∶N、C∶P和N∶P分別為48、1 361.90和27.80(表3)，其C∶N低于我國及全球范圍內(nèi)主要樹種凋落葉的平均水平，C∶P、N∶P則高于我國及全球范圍的平均水平(Geetal.，2017；Yuanetal.，2009)。植物種類組成在凋落物C、N、P化學(xué)計量模式中具有關(guān)鍵作用，如本研究中樹葉凋落物樣本僅包括落葉樹種和常綠樹種，而在全球研究中所有木本植物(如喬木和灌木)均包括在內(nèi)(Yuanetal.,2009)，這可能是存在上述差異的主要原因。

不同生活型植物對同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在差異，表現(xiàn)出對養(yǎng)分的分配策略有所不同(閻恩榮等，2010)。黃建軍等(2003)研究32種植物葉片N、P含量特征后發(fā)現(xiàn)，針葉植物葉片N、P含量低于常綠闊葉樹種，常綠闊葉樹種顯著低于落葉樹種；而施家月等(2006)對常見樹種幼苗器官養(yǎng)分含量研究表明，常綠樹種幼苗葉片N、P含量顯著低于落葉樹種。本研究發(fā)現(xiàn)，武夷山南方鐵杉天然林內(nèi)新鮮葉N、P含量表現(xiàn)為落葉樹種顯著高于常綠樹種(表2)，與黃建軍等(2003)和施家月等(2006)的研究結(jié)果一致。根據(jù)植物葉經(jīng)濟(jì)譜(leaf economic spectrum)理論，落葉樹種葉片壽命短，采取低成本構(gòu)建策略，偏重于營養(yǎng)獲取和積累策略，常綠樹種傾向于骨架構(gòu)建與保衛(wèi)及營養(yǎng)再利用(侯皓等，2019)。這與之前確定的短壽命、快速生長物種葉片N、P含量高于長壽、緩慢生長物種的結(jié)果一致(Foulds，1993；Güsewelletal.，2002)。

4.2 主要樹種葉片N、P含量之間的關(guān)系

作為葉經(jīng)濟(jì)譜的關(guān)鍵特性，葉片N、P含量在其生化功能上普遍表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性(Wrightetal.，2004；?gren，2008)，研究植物N、P的平衡關(guān)系對了解區(qū)域養(yǎng)分限制情況及應(yīng)對全球變化有重要意義(王紹強(qiáng)等，2008)。

武夷山南方鐵杉天然林主要樹種凋落葉和新鮮葉N、P含量均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖1)。一般認(rèn)為，植物在代謝過程中，N、P共同參與植物體內(nèi)的基本生理代謝，植物葉片N、P含量正相關(guān)，已成為高等陸生植物N、P等元素計量關(guān)系的普遍規(guī)律(Sterneretal.，2002)，并在喬木、灌木與草本植物的葉片N、P化學(xué)計量特征研究中得到證實(shí)(劉澤彬等，2017)。南方鐵杉天然林內(nèi)常綠與落葉樹種凋落葉N、P含量之間存在共同斜率和共同截距，說明其主要樹種葉片N、P含量變化速率是相同的，表明常綠與落葉樹種葉片N含量增加速度與P含量一致。陳嬋等(2016)對杉木(Cunninghamialanceolata)不同器官養(yǎng)分含量研究證明，植物葉片的N、P含量存在共同的異速生長指數(shù)，與本研究結(jié)果一致；但Wang等(2015)對西北干旱鹽堿環(huán)境中植物葉片N、P含量的異速生長關(guān)系研究表明，N、P含量不存在共同的異速生長指數(shù)，與本研究結(jié)果不一致，原因可能是本研究地處亞熱帶與干旱鹽堿地區(qū)域的環(huán)境差異造成的。

植物以凋落葉的形式將N、P等營養(yǎng)元素補(bǔ)給土壤，凋落葉及其分解過程是聯(lián)系植物與土壤的紐帶(楊佳佳等，2014),且植物葉片-凋落葉-土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分含量具有明顯的時空變化特征，這增強(qiáng)了植物葉片-凋落葉-土壤N、P之間相關(guān)關(guān)系的復(fù)雜性(Ladanaietal.，2010)。本研究中凋落葉N含量與新鮮葉N含量顯著正相關(guān)(P<0.01)，但凋落葉和新鮮葉P含量無顯著相關(guān)性。

4.3 不同生活型植物的養(yǎng)分再吸收效率

為了適應(yīng)不同生境，植物對環(huán)境進(jìn)行了長期的適應(yīng)進(jìn)化，不同生活型植物對養(yǎng)分的分配、轉(zhuǎn)移等有所不同，具有不同的養(yǎng)分再吸收效率。Chapin等(1983)認(rèn)為，成熟葉片N含量越高，葉片凋落過程中N再吸收效率就越高，而P則不符合這一規(guī)律。Aerts(1996)研究證明，全球常綠樹種的N再吸收效率(47%)低于落葉樹種(54%)，而常綠樹種P再吸收效率(51%)與落葉樹種(50%)無明顯差異，本研究中常綠與落葉樹種N、P再吸收效率無顯著差異。這與Aerts(1996)的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)橹参锓N類存在差異，而且植物的遺傳學(xué)差異可能是影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)移的主要因素(Luyssaertetal.,2005；王晶苑等，2011)，在今后的研究中，還需要從植物自身因素了解其對養(yǎng)分再吸收的影響。Killingbeck(1996)則發(fā)現(xiàn)，在葉片凋落前，常綠樹種通過養(yǎng)分轉(zhuǎn)移機(jī)制將植物所需營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸給其他組織，使常綠樹種新鮮葉P含量遠(yuǎn)低于落葉樹種，常綠樹種更能適應(yīng)低P條件。因此，養(yǎng)分再吸收不僅是植物保存養(yǎng)分的重要應(yīng)對機(jī)制，也是影響植物葉片養(yǎng)分含量的主要原因。

本研究表明，江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉天然林群落中，落葉樹種比常綠樹種具有較高的N、P再吸收效率(圖2)，表明不同生活型植物的養(yǎng)分吸收與利用策略不同。本研究區(qū)域植物葉片總體上表現(xiàn)出較低的N再吸收效率與較高的P再吸收效率，這主要與研究區(qū)域的土壤條件有關(guān)，江西武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)南方鐵杉天然林內(nèi)植物生長主要受P限制，由于植物的生長依賴均衡的養(yǎng)分供給，以及其吸收過程會受到養(yǎng)分相對限制的調(diào)控，相對于N含量來說，植物更偏好再吸收限制元素P(Hanetal.,2013)。Escudero等(1992)研究表明,葉片養(yǎng)分高再吸收效率的重要性遠(yuǎn)低于葉片壽命這一養(yǎng)分保存機(jī)制。與其他生活型樹種相比，常綠樹種組織中的養(yǎng)分濃度相對較低(Aerts，1996)，其減少養(yǎng)分損失的主要方式是通過延長葉片壽命和降低養(yǎng)分濃度,而不是高的養(yǎng)分再吸收效率。

5 結(jié)論

落葉樹種新鮮葉N、P含量顯著高于常綠樹種，不同生活型植物葉片均有較高的P再吸收效率，兩生活型樹種間的N、P再吸收效率無顯著差異。凋落葉N含量和P含量相關(guān)關(guān)系斜率在生活型間差異不顯著，表明葉片N、P元素在生活型間存在一致的協(xié)同關(guān)系；武夷山南方鐵杉天然林群落不同生活型樹種葉片養(yǎng)分含量存在顯著差異；不同生活型樹種具有不同的養(yǎng)分獲取策略。