張 鵬 劉 洋 安瑞志 喬楠茜 達(dá) 珍 巴 桑

(西藏大學(xué)理學(xué)院 青藏高原濕地與流域生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室 拉薩 850000)

原生動(dòng)物是一大類生境分布極度多樣化的動(dòng)物性單細(xì)胞真核生物集合群，在地球生物圈內(nèi)分布廣泛，特別是在各類水環(huán)境微食物網(wǎng)中，對(duì)維持生態(tài)平衡、環(huán)境健康以及能量轉(zhuǎn)運(yùn)樞紐等具有重要功能性作用(沈韞芬，1999；熊杰等，2019)。原生動(dòng)物生活史較短，不同物種對(duì)環(huán)境因子的耐受范圍差異較大，且能敏感反映環(huán)境因子變化，是反映環(huán)境變化的重要敏感指示生物(Radietal.，2007；楊欣蘭等，2019)。優(yōu)勢(shì)種是群落中占優(yōu)勢(shì)地位的種群。生態(tài)位是指一個(gè)種群在生態(tài)系統(tǒng)中時(shí)間和空間上所占據(jù)的位置及種群之間的相互關(guān)系(Grinnell,1917)，其寬度反映種群對(duì)環(huán)境資源的利用能力和適應(yīng)能力，而生態(tài)位重疊則揭示了2個(gè)種群在環(huán)境中對(duì)環(huán)境資源的共享和競(jìng)爭(zhēng)程度(Helaouetal.，2009；覃林等，2009；安瑞志等，2021)。研究?jī)?yōu)勢(shì)種及其生態(tài)位變化有助于揭示生物群落時(shí)空特征和生物群落與環(huán)境變化的互作關(guān)系，對(duì)探究生物群落的環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制及進(jìn)行環(huán)境生物監(jiān)測(cè)等具有重要意義。

青藏高原作為地球第三極，其特殊的高原氣候?qū)θ驓夂蜃兓腿祟惢顒?dòng)影響非常敏感，因而受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注(安瑞志等，2020；Yaoetal.，2009)。拉薩河是雅魯藏布江流域最大的支流，流域內(nèi)人口約占西藏自治區(qū)人口的15%，是西藏的政治、經(jīng)濟(jì)和文化核心區(qū)，在飲用水源供應(yīng)、農(nóng)業(yè)灌溉及生物多樣性維持等方面有重要作用(擺萬(wàn)奇等，2012)。因此，探索拉薩河原生動(dòng)物生態(tài)位和時(shí)空變化及其環(huán)境響應(yīng)特征等，對(duì)保持拉薩河生態(tài)安全及進(jìn)行環(huán)境生物監(jiān)測(cè)有著長(zhǎng)遠(yuǎn)意義。但受多種因素限制，對(duì)拉薩河原生動(dòng)物的相關(guān)研究報(bào)道較少(巴桑等，2017)，拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及生態(tài)位的相關(guān)研究還未見(jiàn)報(bào)道。

為探究拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位及其與環(huán)境因子的關(guān)系，本研究于2015年5月(春季)、8月(夏季)和2016年11月(秋季)在拉薩河中下游采集水體原生動(dòng)物樣品153份，對(duì)其優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間、空間、時(shí)空生態(tài)位以及生態(tài)響應(yīng)速率的主要特征進(jìn)行分析，探尋原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng)，為進(jìn)一步研究拉薩河中下游原生動(dòng)物群落種間關(guān)系及環(huán)境適應(yīng)性等提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

拉薩河是雅魯藏布江流域面積最大的支流，發(fā)源于念青唐古拉山的澎錯(cuò)扎瑪朵山峰，發(fā)源地海拔5 200 m，干流全長(zhǎng)約550 km，徑流量大，水源補(bǔ)給主要來(lái)自冰川融雪、地下水和天然降水，整個(gè)水系呈羽毛狀，面積32 896 hm2(關(guān)志華等，1984)。根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)情況，拉薩河分為上、中、下游3段。從源頭到桑曲匯入口為上游，受地勢(shì)影響，氣候寒冷，人類活動(dòng)相對(duì)稀少，主要為原始牧區(qū)；從桑曲匯入口到旁多拉曲匯入口為中游，地處高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，人類活動(dòng)相對(duì)較多，有少部分耕地，為牧耕混作區(qū)；自拉曲之下至雅魯藏布江入口處為下游，城市分布較多，人口相對(duì)密集，農(nóng)業(yè)相對(duì)發(fā)達(dá)(巴桑等，2017；秦歡歡等，2020；關(guān)志華等，1984)。

2 研究方法

2.1 樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)拉薩河中下游水環(huán)境和水體功能特征，設(shè)17個(gè)樣點(diǎn)(表1)，中游：L1(康果鄉(xiāng))、L2(旁多電站)、L3(日布村)、L4(日布村西5 km)、L5(扎雪鄉(xiāng))、L6(門巴鄉(xiāng))、L7(武如榮)、L8(直孔電站)，下游：L9(巴洛村)、L10(嘎則村)、L11(龐麥村)、L12(曲尼巴大橋)、L13(香嘎村)、L14(柳梧大橋)、L15(堆隆聶村)、L16(堆隆曲上游)、L17(采納大橋)。

表1 拉薩河采樣點(diǎn)信息Tab.1 Information of sampling sites in Lhasa River

2.2 樣品采集與處理

2.2.1 生物樣品采集 生物樣品采集標(biāo)準(zhǔn)及實(shí)驗(yàn)室處理方法均參照《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉等，1991)。定性樣品用孔徑64 μm的浮游生物網(wǎng)，在水面下0.8～1.2 m作“∞”字型拖網(wǎng)5～10 min；定量樣品在水面下0.8～1.2 m采集原水1 L，用10%魯哥氏液固定，實(shí)驗(yàn)室靜置24 h后沉淀濃縮至50 mL。移取0.1 mL濃縮液至0.1 mL計(jì)數(shù)框，在10×40倍顯微鏡下對(duì)原生生物進(jìn)行全片計(jì)數(shù)(平行3次，差異不超過(guò)15%)。

2.2.2 水體理化因子測(cè)定 水體的pH、溫度(T)、電導(dǎo)率(EC)、鹽度(S)及總?cè)芙恹}(TDS)現(xiàn)場(chǎng)用PCSTestr35防水型多參數(shù)測(cè)試筆(EUTECH，美國(guó))測(cè)定；溶解氧(DO)現(xiàn)場(chǎng)用HI-9146便攜式溶解氧測(cè)定儀(德國(guó)產(chǎn))測(cè)定；濁度(TUR)現(xiàn)場(chǎng)用HI98703微電腦多量程濁度測(cè)定儀(HANNA，意大利)測(cè)定；水流速度(v)采用FP-111直讀式流速儀(美國(guó)產(chǎn))測(cè)定；總磷(TP)、總氮(TN)、重鉻酸鹽指數(shù)(COD)測(cè)定參照水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)和地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3838-2002)于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 多樣性指數(shù) 用豐富度指數(shù)(Richness,R)和香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener,H)計(jì)算拉薩河中下游原生動(dòng)物群落多樣性指數(shù)(馬克平等，1994)，公式為：

R=S；

式中:S為物種數(shù)，Pi為此物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例。

2.3.2 優(yōu)勢(shì)物種劃分 根據(jù)Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)確定優(yōu)勢(shì)種，Y≥0.02為優(yōu)勢(shì)種，Y≥0.1為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式(Mcnaughton，1967；Habibetal.，1997)為：

Y=ni/N×fi。

式中:N為該樣點(diǎn)出現(xiàn)所有原生動(dòng)物種類的總個(gè)體數(shù)；ni為物種i的個(gè)體數(shù)；fi為物種i在該樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

2.3.3 優(yōu)勢(shì)種更替率 用優(yōu)勢(shì)種更替率(r)分析優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替，計(jì)算公式(梁淼等，2018；張皓等，2016)為：

r=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%。

式中:a、b為相鄰兩季優(yōu)勢(shì)種的種類數(shù)；c為相鄰兩季共同優(yōu)勢(shì)種的種類數(shù)。

2.3.4 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度(Bi)采用Colwell等(1971)加權(quán)修正的Levins指數(shù)：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度值，其范圍為[0，1]，值越大說(shuō)明該物種生態(tài)位寬度越寬；空間生態(tài)位Pij為物種i在j樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)與該樣點(diǎn)所有個(gè)體數(shù)比值，r為采樣點(diǎn)總數(shù)；時(shí)間生態(tài)位Pij為物種i在j季節(jié)的個(gè)體數(shù)與該季節(jié)所有個(gè)體數(shù)比值，r為季節(jié)總數(shù)。

2.3.5 生態(tài)位重疊指數(shù) 生態(tài)位重疊指數(shù)采用Pianka指數(shù)(Piankaetal.，1973)：

R=Bi/ΔOik。

式中:Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)，其值越大表示生態(tài)位重疊程度越高，取值范圍為[0，1]；空間生態(tài)位Pkj為物種k在j樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)與該樣點(diǎn)所有個(gè)體數(shù)的比值，r為采樣點(diǎn)總數(shù)；時(shí)間生態(tài)位Pkj為物種k在j季節(jié)的個(gè)體數(shù)與該季節(jié)所有個(gè)體數(shù)的比值，r為季節(jié)總數(shù)；R為生態(tài)響應(yīng)速率。

2.3.6 時(shí)空生態(tài)位 根據(jù)Cody(1974)和May(1975)提出的多維資源軸上的生態(tài)位特征值計(jì)算方法，拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間-空間二維生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)分別由原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間生態(tài)位寬度和空間生態(tài)位寬度乘積及時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)和空間生態(tài)位重疊指數(shù)乘積來(lái)表示。

2.3.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理分析 利用R4.0.3軟件(R Core，2020)和Excel 2016軟件計(jì)算優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，利用R4.0.3軟件進(jìn)行生態(tài)位寬度聚類分析、優(yōu)勢(shì)種與水環(huán)境因子相關(guān)性分析、原生動(dòng)物多樣性指數(shù)及水環(huán)境因子Wilcoxon秩和檢驗(yàn)、冗余分析及排序圖繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 拉薩河水環(huán)境因子變化

拉薩河中下游春季、夏季、秋季的環(huán)境因子如圖1所示，pH值差異顯著(P<0.05)，秋季高于春季、夏季；S、EC、TN、TDS在夏季顯著低于春秋兩季(P<0.05)，但春秋兩季沒(méi)有顯著性差異；TUR在夏季顯著高于春秋兩季(P<0.05)，TP在秋季顯著低于春季和夏季(P<0.05)，WS在夏季顯著高于秋季(P<0.05)，DO在夏季顯著高于春季(P<0.05)，COD沒(méi)有顯著的季節(jié)差異。

圖1 拉薩河環(huán)境因子Fig.1 Environmental factors in Lhasa River****:P<0.001;***:P<0.005;**：P<0.01;*:P<0.05.

3.2 原生動(dòng)物群落組成與多樣性

在拉薩河中下游共鑒定原生動(dòng)物197種，隸屬2門5綱20目48科75屬。如圖2所示，原生動(dòng)物物種數(shù)(Richness)在季節(jié)間沒(méi)顯著性差異(P>0.05)，且春季>夏季>秋季，中游顯著高于下游(P<0.05)；香農(nóng)-威納(Shannon-Weiner)指數(shù)在季節(jié)間沒(méi)顯著性差異(P>0.05)，且秋季>夏季>春季，中游顯著高于下游(P<0.05)。表明拉薩河中下游原生動(dòng)物多樣性的區(qū)段差異顯著，季節(jié)差異較小。

圖2 拉薩河原生動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity index of protozoa in Lhasa River

3.3 優(yōu)勢(shì)種和更替率

在拉薩河中下游共鑒定出原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種5種(表2)，隸屬2門5屬。春季優(yōu)勢(shì)物種3種，為大彈跳蟲(chóng)(Halteriagrandinella)、顆粒膜袋蟲(chóng)(Cyclidiumgranulosum)和微小無(wú)吻蟲(chóng)(Clautriviaparva)，夏季優(yōu)勢(shì)物種3種，為前突腎形蟲(chóng)(Colpodapenardi)、小波豆蟲(chóng)(Bodominimus)和微小無(wú)吻蟲(chóng)，秋季優(yōu)勢(shì)種僅有1種，為小波豆蟲(chóng)。

表2 拉薩河不同時(shí)期原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率(fi)及優(yōu)勢(shì)度(Y)①Tab.2 Frequency (fi)and dominance (Y)of dominant species of protozoa in different period in Lhasa River

根據(jù)計(jì)算，優(yōu)勢(shì)種更替率在春、夏季為57.14%，在夏、秋季為66.67%，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)性更替較大。

3.4 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位

拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間生態(tài)位寬度值為0.378～0.695，空間生態(tài)位寬度值為0.071～0.354，時(shí)空生態(tài)位寬度值為0.027～0.246(表3)。

表3 拉薩河流域原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種時(shí)間、空間以及時(shí)空二維生態(tài)位寬度Tab.3 Temporal,spatial and spatial-tempral two-dimensional niche width of dominant species of protozoa in Lhasa River

根據(jù)原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間、空間及時(shí)空生態(tài)位寬度值聚類分析(圖3)，優(yōu)勢(shì)種可分為3個(gè)類群：廣生態(tài)位類群、中生態(tài)位類群和窄生態(tài)位類群。時(shí)間維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲(chóng)，中生態(tài)位類群為大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲(chóng)?？臻g維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲(chóng)和顆粒膜袋蟲(chóng)，中生態(tài)位類群為大彈跳蟲(chóng)，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)。時(shí)空維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲(chóng)，中生態(tài)位類群為大彈跳蟲(chóng)和顆粒膜袋蟲(chóng)，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)。表明原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種存在時(shí)空差異。

圖3 原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度聚類分析Fig.3 Cluster analysis of niche breadth of dominant species of protozoa物種編號(hào)同表3。下同The sequence No.of species was the same as Tab.3,the same below.

優(yōu)勢(shì)種時(shí)間生態(tài)位重疊值如表4所示。大彈跳蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)的重疊值最高(0.997)，前突腎形蟲(chóng)和微顆粒膜袋蟲(chóng)的重疊值最小(0.123)。時(shí)間生態(tài)位高度重疊(Oik>0.6)的種對(duì)有4對(duì)，占40%；時(shí)間生態(tài)位中度重疊(0.3

空間生態(tài)位重疊指數(shù)如表4所示。大彈跳蟲(chóng)和前突腎形蟲(chóng)空間生態(tài)位重疊值最高(0.412)，微小無(wú)吻蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)的重疊值最小(0.005)。空間生態(tài)位中度重疊(0.3

時(shí)空生態(tài)位重疊指數(shù)如表4所示。大彈跳蟲(chóng)和前突腎形蟲(chóng)的重疊值最高(0.106)，前突腎形蟲(chóng)和顆粒膜袋蟲(chóng)的重疊值最小(0.001)。時(shí)空生態(tài)位重疊值均在0.3以下，屬于低度重疊，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種時(shí)空生態(tài)位以低度重疊為主。

表4 優(yōu)勢(shì)種時(shí)間、空間生態(tài)位(對(duì)角線以上、以下)和時(shí)空生態(tài)位重疊值Tab.4 Overlap values of temporal niche (above diagonal),spatial niche (below diagonal),and spatial-temporal niche of dominant species

3.5 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)響應(yīng)速率

相對(duì)占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)如表5所示。在時(shí)間維度上，大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)ΔOik>0，且大彈跳蟲(chóng)ΔOik最大，表明這些優(yōu)勢(shì)種在時(shí)間維度上為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，且大彈跳蟲(chóng)發(fā)展空間最大，在時(shí)間資源競(jìng)爭(zhēng)上占優(yōu)勢(shì)；前突腎形蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)ΔOik<0，且前突腎形蟲(chóng)ΔOik最小，表明這些優(yōu)勢(shì)種在時(shí)間維度上為衰退優(yōu)勢(shì)種，且前突腎形蟲(chóng)衰退空間最大，在時(shí)間資源競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)。在空間維度上，大彈跳蟲(chóng)和前突腎形蟲(chóng)ΔOik>0，且大彈跳蟲(chóng)ΔOik最大，表明這些優(yōu)勢(shì)種在空間維度上為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，且大彈跳蟲(chóng)發(fā)展空間最大，在空間資源競(jìng)爭(zhēng)上占優(yōu)勢(shì)；顆粒膜袋蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)、小波豆蟲(chóng)ΔOik<0，且微小無(wú)吻蟲(chóng)ΔOik最小，表明這些優(yōu)勢(shì)種在空間維度上為衰退優(yōu)勢(shì)種，且微小無(wú)吻蟲(chóng)衰退空間最大，在空間資源競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)。在時(shí)空維度上，大彈跳蟲(chóng)和顆粒膜袋蟲(chóng)ΔOik>0，且大彈跳蟲(chóng)ΔOik最大，表明這些優(yōu)勢(shì)種在時(shí)空維度上為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，且大彈跳蟲(chóng)發(fā)展空間最大，在時(shí)空資源競(jìng)爭(zhēng)上占優(yōu)勢(shì)；前突腎形蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)ΔOik<0，且小波豆蟲(chóng)ΔOik最小，表明這些優(yōu)勢(shì)種在時(shí)空維度上為衰退優(yōu)勢(shì)種，且前小波豆蟲(chóng)衰退空間最大，在時(shí)空資源競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)。

表5 原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種相對(duì)占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)Tab.5 Relative occupied resources (ΔOik)and ecological response rate (R)of dominan species of protozoa

基于生態(tài)響應(yīng)速率(R)的進(jìn)一步分析顯示，時(shí)間維度上，大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)R>0，且顆粒膜袋蟲(chóng)R最大，表明這些優(yōu)勢(shì)種為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，且前顆粒膜袋蟲(chóng)發(fā)展趨勢(shì)最強(qiáng)；前突腎形蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)R<0，且小波豆蟲(chóng)R最小，表明這些優(yōu)勢(shì)種為衰退優(yōu)勢(shì)種，且小波豆蟲(chóng)衰退趨勢(shì)最強(qiáng)?？臻g維度上，大彈跳蟲(chóng)和前突腎形蟲(chóng)R>0，且大彈跳蟲(chóng)R最大，表明這些優(yōu)勢(shì)種為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，且大彈跳蟲(chóng)發(fā)展趨勢(shì)最強(qiáng)；顆粒膜袋蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)R<0，且小波豆蟲(chóng)R最小，表明這些優(yōu)勢(shì)種為衰退優(yōu)勢(shì)種，且小波豆蟲(chóng)衰退趨勢(shì)最強(qiáng)。時(shí)空維度上，大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)R>0，且顆粒膜袋蟲(chóng)R最大，表明這些優(yōu)勢(shì)種為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，且顆粒膜袋蟲(chóng)發(fā)展趨勢(shì)最強(qiáng)；前突腎形蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)、小波豆蟲(chóng)R<0，且小波豆蟲(chóng)R最小，表明這些優(yōu)勢(shì)種為衰退優(yōu)勢(shì)種且小波豆蟲(chóng)衰退趨勢(shì)最強(qiáng)。

總體上，拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)響應(yīng)速率之和在時(shí)間維度上為0.449，在空間維度上為-6.972，在時(shí)空維度上為-0.107，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物群落在時(shí)間維度上存在正向演替的趨勢(shì)，在空間和時(shí)空維度上存在負(fù)向演替趨勢(shì)。

3.6 水環(huán)境因子對(duì)生態(tài)位分化的影響

拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析(圖4)顯示：在春季，大彈跳蟲(chóng)與T顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與TUR顯著正相關(guān)(P<0.05)；前突腎形蟲(chóng)與T顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；小波豆蟲(chóng)與T顯著正相關(guān)(P<0.05)。在夏季，大彈跳蟲(chóng)與T、Salt顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；顆粒膜袋蟲(chóng)與DO、TP顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；前突腎形蟲(chóng)與DO、TP顯著正相關(guān)(P<0.05)，與T、TN顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；微小無(wú)吻蟲(chóng)與TP顯著正相關(guān)(P<0.05)；小波豆蟲(chóng)與T、TN顯著正相關(guān)(P<0.05)，與DO、TP顯著負(fù)相關(guān)。在秋季，大彈跳蟲(chóng)與TDS、Salt顯著正相關(guān)；前突腎形蟲(chóng)與COD顯著負(fù)相關(guān)；小波豆蟲(chóng)與TDS顯著負(fù)相關(guān)，與COD、TN顯著正相關(guān)。

圖4 原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子相關(guān)性分析Fig.4 Correlation analysis of dominant protozoa species and environmental factors

對(duì)拉薩河原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境因子進(jìn)行去除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，結(jié)果排序軸長(zhǎng)度為3，故采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)對(duì)原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度與各環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行分析，應(yīng)用蒙特卡擬合方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，篩選出顯著性解釋變量為TP(P=0.001)、T(P=0.031)、DO(P=0.037)。RDA排序圖如圖5A所示。大彈跳蟲(chóng)、前突腎形蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)豐度與TP、DO正相關(guān)，與T負(fù)相關(guān)；顆粒膜袋蟲(chóng)與小波豆蟲(chóng)與總TP、DO負(fù)相關(guān)。通過(guò)(置信值0.95)置信橢圓，發(fā)現(xiàn)中游樣點(diǎn)(L1～L8)受TP、DO影響較大，下游樣點(diǎn)(L9～L17)受T的影響較大。

圖5 原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的RDA分析和優(yōu)勢(shì)種流域分布Fig.5 RDA analysis of dominant protozoa species and environmental factors and the distribution of dominant species

4 討論

4.1 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是種群利用資源多樣性的一個(gè)指標(biāo)，其大小表示種群的環(huán)境適應(yīng)能力和資源利用能力的強(qiáng)弱(彭松耀等，2015；李德志等，2006；孫儒泳，2001)。時(shí)間維度上，生態(tài)位寬度反映了種群對(duì)時(shí)間資源的適應(yīng)強(qiáng)弱(馬玲等，2012；黃保宏等，2005)，生態(tài)位寬度值越大，表明種群在時(shí)間資源上分布越廣，時(shí)間資源對(duì)其限制越小。本研究中，時(shí)間維度上生態(tài)位大小反映原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)季節(jié)變化的適應(yīng)性強(qiáng)弱，拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種時(shí)間維度上生態(tài)位寬度為0.378～0.695，值較小，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布受季節(jié)限制較大，這和優(yōu)勢(shì)種更替率高達(dá)57.14%～66.67%的結(jié)論一致。同時(shí)，環(huán)境因子分析(圖1)表明，不同季節(jié)的水環(huán)境存在較大差異，這也是原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布存在季節(jié)性變化的原因之一。

空間生態(tài)位可反映種群在空間位置上的分布范圍和均勻程度(王祥福等，2008；蔡研聰?shù)龋?020)，其值越大，說(shuō)明種群空間分布越廣，空間環(huán)境對(duì)其分布限制越小(何雄波等，2018)。拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在空間維度上生態(tài)位寬度為0.071～0.354，值較小，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)水環(huán)境變化響應(yīng)敏感，分布呈現(xiàn)區(qū)域性(鄭金秀等，2015)，同時(shí)空間生態(tài)位寬度相對(duì)時(shí)間生態(tài)位寬度小，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種季節(jié)差異小于區(qū)域差異，這與多樣性指數(shù)分析結(jié)果一致。

時(shí)空生態(tài)位可準(zhǔn)確反映種群對(duì)時(shí)空資源的利用程度和競(jìng)爭(zhēng)力的強(qiáng)弱(丁朋朋等，2019)，值越大，競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)，分布越廣，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定(梁淼等，2018)。拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種時(shí)空生態(tài)位寬度值為0.027～0.246，值較小，表明拉薩河中下游流域原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，這與拉薩河分布在平均海拔4 000 m以上的高海拔形成的脆弱環(huán)境相符，表明拉薩河流域的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性低，抗干擾能力差(陳麗等，2019；王春連等，2010)。

根據(jù)生態(tài)位寬度大小，可將優(yōu)勢(shì)種分為廣生態(tài)位、中生態(tài)位和窄生態(tài)位類群。在時(shí)間及時(shí)空維度上，廣生態(tài)位類群有小波豆蟲(chóng)；在空間維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲(chóng)和顆粒膜袋蟲(chóng)，此類優(yōu)勢(shì)物種的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。在時(shí)間維度上，中生態(tài)位類群有大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)；在空間維度上，中生態(tài)位類群有大彈跳蟲(chóng)；在時(shí)空維度上，中生態(tài)位類群有大彈跳蟲(chóng)和顆粒膜袋蟲(chóng)，此類優(yōu)勢(shì)物種的環(huán)境適應(yīng)能力稍差于廣生態(tài)位類群，環(huán)境因素對(duì)其有一定限制性；在時(shí)間維度上，窄生態(tài)位類群有前突腎形蟲(chóng)，在空間維度上，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)；在時(shí)空維度上窄生態(tài)位類群有前突腎形蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)，此類類群的生態(tài)位寬度最小，其生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性較差，對(duì)環(huán)境響應(yīng)敏感，水環(huán)境對(duì)其分布限制最強(qiáng)(張皓等，2016；侯朝偉等，2020)，此類原生動(dòng)物類群作為指示種有更可靠的生態(tài)學(xué)意義(汪志聰?shù)龋?010)。

4.2 生態(tài)位重疊值與生態(tài)響應(yīng)速率

生態(tài)位重疊值反映種群間的資源利用或環(huán)境適應(yīng)能力的相似性特征及種群之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱(求錦津等,2018；王剛等，1984)，重疊值越低，表明種間競(jìng)爭(zhēng)越弱。本研究中，在時(shí)間維度上，低度重疊的種對(duì)占60%；在空間維度上，低度重疊的種對(duì)占90%；在時(shí)空維度上，低度重疊的種對(duì)占100%，表明拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在時(shí)間資源、空間資源及時(shí)空資源利用上重疊較低，優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位相似度較低(張金屯，2004；吳倩楠等，2017)，優(yōu)勢(shì)種間競(jìng)爭(zhēng)壓力小，優(yōu)勢(shì)種之間趨向于穩(wěn)定共存(求錦津，2018)，原生動(dòng)物群落處在較為穩(wěn)定階段(蔡研聰?shù)龋?020)。

生態(tài)響應(yīng)速率反映不同維度上優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況(衛(wèi)智軍等，2015)。在拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種中，大彈跳蟲(chóng)在時(shí)間、空間及時(shí)空維度上均表現(xiàn)為發(fā)展優(yōu)勢(shì)種，空間發(fā)展最大(ΔOik=0.788)，表明大彈跳蟲(chóng)與其他優(yōu)勢(shì)種在資源競(jìng)爭(zhēng)上占優(yōu)勢(shì)，同時(shí)其生態(tài)響應(yīng)速率較大(R=0.296)，表明大彈跳蟲(chóng)種群正處于發(fā)展的強(qiáng)勢(shì)時(shí)期。同樣，衰退型種群，如微小無(wú)吻蟲(chóng)在空間及時(shí)空維度上均表現(xiàn)為衰退優(yōu)勢(shì)種，其時(shí)空衰退空間最大(ΔOik=-0.241)但其生態(tài)響應(yīng)速率較小(R=-1.481)，表明其隨環(huán)境變化而減弱的衰退趨勢(shì)(馬一明等，2021；孫延軍等，2019)。小波豆蟲(chóng)在時(shí)間、空間和時(shí)空維度上為衰退優(yōu)勢(shì)種，其空間衰退不大(ΔOik=-0.068)，但其生態(tài)響應(yīng)速率卻比較高(R=-5.205)，表明小波豆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)最為敏感。通過(guò)相對(duì)資源占有量和生態(tài)響應(yīng)速率，可對(duì)優(yōu)勢(shì)種發(fā)展趨勢(shì)和方向進(jìn)行判斷，以此來(lái)監(jiān)測(cè)環(huán)境狀況。初步結(jié)果顯示，大彈跳蟲(chóng)作為寡污性物種(沈韞芬，1990)，其時(shí)空發(fā)展空間最大，發(fā)展趨勢(shì)較強(qiáng)，說(shuō)明拉薩河中下游水環(huán)境總體上良好，水環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。

4.3 水環(huán)境因素對(duì)生態(tài)位變化的影響

RDA分析結(jié)果表明，水環(huán)境中總磷含量(TP)、水溫(T)和溶解氧(DO)是影響拉薩河流域原生動(dòng)物的主要環(huán)境因子，這與陳麗等(2016)的研究結(jié)果一致。在拉薩河中游，原生動(dòng)物分布受總磷和溶解氧含量的影響最大；中游地區(qū)海拔高，受人為干擾少，生態(tài)環(huán)境較為原始，其水源多為雪山融水，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少，含氧量低，在該區(qū)域內(nèi)，大彈跳蟲(chóng)、前突腎形蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)廣泛分布，表明這3個(gè)類群對(duì)該區(qū)域的環(huán)境適應(yīng)性高于其他物種。在拉薩河下游，影響原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位的水環(huán)境因素是水溫。下游地區(qū)人類牧耕活動(dòng)增多，水流流速逐漸放緩，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷富集增多，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不再是限制原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種發(fā)展的主要因素，所以在該地區(qū)影響原生動(dòng)物群落的主要因素是水溫(秦歡歡等，2020)。同時(shí)中游多樣性指數(shù)高于下游多樣性指數(shù)，根據(jù)沈韞芬(1990)的水環(huán)境質(zhì)量越高、原生動(dòng)物多樣性越高的理論，可從側(cè)面印證了拉薩河中游水質(zhì)優(yōu)于下游，下游營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量高于中游，中下游水環(huán)境分化較大。

拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布呈現(xiàn)區(qū)域性。在中游各點(diǎn)，大彈跳蟲(chóng)、前突腎形蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)分布頻數(shù)較高，這與大彈跳蟲(chóng)、前突腎形蟲(chóng)、微小無(wú)吻蟲(chóng)的溫度耐受范圍較大以及低溫環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)有關(guān)(沈韞芬，1990)。在下游各點(diǎn)，顆粒膜袋蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)分布頻數(shù)較高，表明此類群對(duì)拉薩河下游的環(huán)境適應(yīng)能力和資源利用能力較強(qiáng)，這與顆粒膜袋蟲(chóng)喜腐殖質(zhì)水體、小波豆蟲(chóng)為中污性物種的屬性相符(沈韞芬，1990)，同時(shí)也表明拉薩河中游水質(zhì)優(yōu)于下游；這和RDA分析結(jié)果一致，表明拉薩河中下游水環(huán)境存在區(qū)域差異(楊欣蘭等，2019)，原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種隨水環(huán)境變化存在相應(yīng)的生態(tài)響應(yīng)機(jī)制。

5 結(jié)論

在拉薩河中下游，共鑒定出原生動(dòng)物197種，其中優(yōu)勢(shì)種5種，隸屬2門5屬，優(yōu)勢(shì)種時(shí)間、空間及時(shí)空生態(tài)位寬度較小，生態(tài)位重疊低，原生動(dòng)物群落生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，種間競(jìng)爭(zhēng)壓力較小。

拉薩河中下游原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的分布，存在季節(jié)和空間差異，時(shí)間維度上，大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)和微小波豆蟲(chóng)時(shí)間資源利用較廣，前突腎形蟲(chóng)只在夏季大量出現(xiàn)，春季和秋季適應(yīng)能力較差。空間及時(shí)空維度上，大彈跳蟲(chóng)、顆粒膜袋蟲(chóng)和小波豆蟲(chóng)資源利用較廣、環(huán)境耐受性強(qiáng)，生態(tài)適應(yīng)幅度較廣，前突腎形蟲(chóng)和微小無(wú)吻蟲(chóng)適應(yīng)能力較差，應(yīng)對(duì)水環(huán)境條件變化比較敏感。

拉薩河中下游原生動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種對(duì)水環(huán)境變化響應(yīng)敏感，其空間分布受水環(huán)境影響顯著，在中游受總磷含量和溶解氧含量影響較大，在下游受水溫的影響較大。