王翠麗，楊世梅，陳志國，謝忠清，張自強

（甘肅省農業(yè)工程技術研究院，甘肅 武威 733000）

0 引言

【研究意義】辣椒 （Capsicum annuumL.），茄科辣椒屬植物，喜溫、喜光、耐旱、怕澇，在世界各地廣泛種植[1-2]，是中國北方設施主栽蔬菜之一。果實中含有豐富的可溶性固形物、維生素C、胡蘿卜素、辣椒素，其生長發(fā)育及品質受溫室環(huán)境的綜合影響[3-4]。光照是植物生長發(fā)育的能量和信號來源，CO2是作物光合作用的主要原料之一，其濃度的高低影響作物光合產物的合成，這兩個因素都參與植物生長發(fā)育和生理生化過程[5]。冬春季節(jié)陰雨、雪天氣較為集中，溫室骨架結構，覆蓋材料等造成室內低溫弱光嚴重；溫室又是一個相對密閉的環(huán)境體系，為保證作物正常的生長溫度，長時間不能進行內外氣體交換，使溫室內CO2虧缺，導致設施辣椒處于CO2“饑餓”狀態(tài)。因此，研究日光溫室中增施CO2和LED補光對溫室辣椒生長、光合特性、品種及產量等的影響，對于提高設施辣椒的產量，實現高產高效意義重大。LED 是一種人工光源冷光源，具有壽命長、光譜純、耗能低、波長固定、體積小、可近距離照射植物并且可以根據實際需要進行光量與光質的分散或組合控制等優(yōu)點，作為一種新型光源，在國內外已普遍應用于設施蔬菜的補光[6]?！厩叭搜芯窟M展】 已有研究表明，一定比例的紅藍組合光可以有效提高辣椒、茄子的莖粗[7]；補充紅光和紅藍均可提高辣椒幼苗莖粗、鮮重、干重及壯苗指數[8]；另有研究表明補充黃光有利于彩色甜椒培育壯苗，補充綠光可以提高辣椒株高、鮮重和干重[9]。吳根良等[7]研究結果顯示，紅光和藍光可促進黃瓜果實中維生素含量，藍光能提高黃瓜果實中蛋白質的含量。李方民等[10]研究表明，增加CO2含量能夠明顯促進番茄幼苗的生長和提高果實產量；另有研究發(fā)現適當提高CO2濃度，縮短番茄開花時間，提早結果，還可提高番茄葉片葉綠素含量[11]?！颈疚那腥朦c】我國北方溫室內低溫弱光嚴重，長時間的弱光造成辣椒幼苗徒長，生長發(fā)育不良，果實畸形，品質變差，進而導致減產[12]；溫室內CO2虧缺，導致設施蔬菜處于CO2“饑餓”狀態(tài)，降低了植物的凈光合速率，影響蔬菜正常的生長發(fā)育，使蔬菜產量降低，品質變差。目前研究多是CO2與 LED 補光單獨在日光溫室蔬菜栽培上的應用，而增施 CO2與 LED補光互作上的研究較少。因此，通過補充CO2氣體和人工補光，提高設施內CO2濃度和光照環(huán)境，已成為設施環(huán)境調控的必要條件?！緮M解決的關鍵問題】針對日光溫室冬春季節(jié)低CO2與弱光環(huán)境，研究增施CO2及LED補光互作對辣椒光合特性和品質的影響，以期得到日光溫室秋冬季辣椒生產適宜的補充 CO2濃度與光照條件，實現設施辣椒的高效生產，為農業(yè)生產提供理論支持與技術指導。

1 材料和方法

1.1 試驗地點與試驗材料

試驗于 2020 年 10 月至 2021 年3 月在甘肅省武威市涼州區(qū)黃羊鎮(zhèn)甘肅省農業(yè)工程技術研究院實驗基地（37°40′N，102°50′E）日光溫室內進行。供試辣椒品種為“華美105”（種苗由武威市碩農種業(yè)提供）。 LED 補光燈由紅光（610～720 nm ）、藍光（400～510 nm）和白光（450～465 nm）3種光質組合（山東貴翔光電有限公司提供），額定功率為 36 W，CO2氣體采用CO2施肥器（山東環(huán)擎信息科技有限公司）制備。采用黃沙基質栽培，單壟雙行栽培模式，壟寬60 cm，行距40 cm，株距40 cm。

1.2 試驗設計

采用二因素隨機區(qū)組設計。因素L為LED補光燈，根據課題組前期試驗[13]，設3個水平：L1（自然光）、L2 [紅光∶藍光=5∶1（R∶B=5∶1）]、L3 [紅光∶藍光∶白光=3∶2∶1（R∶B∶W=3∶2∶1）]；因素C為CO2含量，設兩個水平：C1：自然條件下的 CO2含量為（400±50）μL·L-1，C2：增 施CO2，使 其 含 量 為（800±50）μL·L-1，共設置6個處理：L1C1(對照)、L1C2、L2C1、L2C2、L3C1、L3C2。LED補光光強為100 μmol·m-2·s-1，補光時間為17:00～21:00（北京時間），CO2濃度使用CO2監(jiān)測儀測定。每處理種植3行，每行為一個重復，各處理間設置2行保護行，避免不同補光燈之間的干擾。整個試驗小區(qū)用塑料棚膜隔開，避免CO2氣體擴散。從植株定植后第20天（2020年10月28 日）開始補光，補光燈高度距植株生長點下側 20 cm，并根據植株生長高度進行調整。拉秧期前一周（2021 年 3 月 25 日）結束補光。CO2氣體采用軟管設置在雙行植株中間，待辣椒定植后第20天開始補充，軟管距植株生長點下側25 cm，隨著植株生長高度調整。試驗處理如表1所示。

表 1 試驗處理Table 1 Treatments applied

1.3 測定指標及方法

株高：用卷尺測定辣椒莖基部至生長點的長度。

莖粗：用數顯卡尺測定莖基部第一節(jié)處的莖粗。

葉綠素含量的測定：在開花結果初期（11月10日），每個處理隨機選取5個植株，每個植株選擇從頂部向下同一方向第3片功能葉片，測定葉綠素a、葉綠素b含量，總葉綠素含量為葉綠素a與b含量之和。

光合參數：辣椒盛果期（1月28日），使用Li-6400便攜式光合儀，在晴天的上午08:30～11:00測定結果期辣椒葉片的凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

果實品質：辣椒盛果期，采取辣椒果實進行品質的測定。維生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚鈉染色法測定[14]，可溶性糖含量采用蒽酮法測定[15]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250溶液法測定[16]。

1.4 數據統(tǒng)計分析

使用 Microsoft Excel 2010 軟件分析數據和作圖；利用 SPSS 20.0 軟件 Duncan 新復極差法進行方差分析和顯著性檢驗分析。

2 結果與分析

2.1 增施CO2與LED補光互作對辣椒株高、莖粗的影響

從表2可以看出，補光條件相同，隨著CO2濃度升高，株高增大，其中L2C2、L3C2較CK分別提高24.55 %、18.30 %。兩種補光條件下相比較，L3C2處理辣椒株高高于L2C2。增施CO2與LED補光互作對辣椒莖粗的影響趨勢與株高相似，其中L2C2處理莖粗最大，較L1C2、L2C1、L2C2、L3C1分別增加2.72 cm、2.87 cm、1.33 cm、1.84 cm。L1C1處理莖粗最小，為9.68 cm。

表 2 增施CO2與LED補光互作對辣椒株高、莖粗的影響Table 2 Effect of CO2 and LED on height and stem girth of pepper plant

2.2 增施CO2與LED補光互作對葉綠素含量的影響

增施CO2與LED補光對辣椒葉片葉綠素含量的影響，表3可知，增施CO2與LED補光對辣椒葉片葉綠素含量的影響程度不同。其中 L2C2處理的葉綠素a的含量最高，高于其他處理。補光條件下，葉綠素a、b的含量隨CO2含量的增加而增大。相同CO2濃度下，L3C1處理辣椒葉片葉綠素a含量高于L2C2但兩者之間差異不顯著。增施CO2與LED補光互作總葉綠素含量表現為L2C2＞L1C2＞L3C2＞L2C1＞L3C1＞L1C1。

表 3 增施CO2與LED補光互作對葉綠素含量的影響Table 3 Effect of increased CO2 and supplemental LED on chlorophyll content of pepper plant

L2C2的葉綠素a/b值最低，顯著低于對照，為3.00，其他處理葉綠素a/b值顯著低于對照。

2.3 增施CO2與LED補光互作對光合作用的影響

由表4可以看出增施CO2與LED補光對辣椒光合作用的影響，在相同CO2濃度條件下，補光可以提高辣椒葉片Pn。在相同補光條件下，凈光合速率隨CO2含量的升高而增加，Ci隨環(huán)境中CO2含量的升高而升高；在LED補光條件下，L2C1的Ci最低，低于L2C2，與 L2C2相比，下降了30.95%。Gs與胞間CO2的變化趨勢相似，L2C2的Gs最高，比L1C1升高24.6%。相同CO2濃度下，LED補光處理提高了植株葉片的蒸騰速率，相同補光條件下，辣椒葉片的騰速率也隨環(huán)境中CO2含量的增加而增大；其中兩者互作L2C2處理辣椒葉片蒸騰速率最高，為4.59 mmol·m-2·s-2。兩種補光條件下，Pn、Ci、Gs和Tr沒有顯著差異，但L2C2處理Pn大于L3C3，較L3C3提高6.35%。

表 4 增施CO2與LED補光互作對辣椒光合作用的影響Table 4 Effect of increased CO2 and supplemental LED on photosynthesis of pepper plant

2.4 增施CO2與LED補光互作對品質的影響

維生素C是衡量辣椒果實品質和口感風味的重要指標，從表5可知，在相同補光條件下，隨著CO2含量的增加果實中維生素C也增加；CO2含量不變的情況下，L1C1、L2C1、L3C1中，L3C1處理辣椒果實維生素C含量最高，其中L2C2處理辣椒果實維生素C含量最高，達到0.48 mg·g-1。

表 5 增施CO2與LED補光互作對辣椒品質的影響Table 5 Effect of increased CO2 and supplemental LED on chili pepper quality

增施CO2與LED補光對辣椒可溶性糖含量有影響，表5顯示，L2C2辣椒果實可溶性糖含量出現最大值，較L1C1提高 80.54%；兩種補光條件下，可溶性糖含量無差異。同一補光條件下，L2C1處理辣椒果實可溶性糖含量最低，為1.39%。

相同補光情況下，CO2升高，可溶性蛋白含量也增加；當CO2濃度為C1時，L3C1可溶性蛋白含量最高，當CO2濃度為C2時，L2C2可溶性蛋白含量最高。CO2與LED補光互作時，L2C2處理辣椒可溶性蛋白含量最高，為2.31 mg·g-1，顯著高于其他處理。各處理可溶性蛋白含量表現為L2C2＞L3C2＞L3C1＞L2C1＞L1C2＞L1C1。

3 討論與結論

光是植物進行光合作用的能源，光合器官的正常發(fā)育長期受光調控，Saebo等[17]研究表明藍光可以調控蔬菜葉綠素形成和葉綠體發(fā)育；Cosgrove等[18]利用不同LED光質對黃瓜幼苗生長的研究發(fā)現，LED補光R∶B=5∶1時，可顯著提高黃瓜幼苗根冠比；R∶B=3∶1時，黃瓜幼苗葉綠素含量提高。研究發(fā)現增施CO2能顯著促進作物幼苗的生長，提高壯苗指數，對作物的株高、葉片數、根冠比及干鮮重都有增大的效果[19]。本試驗中相同補光條件下，隨著CO2濃度升高，辣椒株高、莖粗、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量均增大；在相同CO2含量下，補光均能提高辣椒株高、莖粗、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量。增施CO2與LED補光互作時，L2C2處理(CO2濃 度 為800 μL·L-1+LED補 光R∶B=5∶1)下，辣椒莖粗、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量出現最大值，該研究結果與郭云香[20]、孫慶麗[21]和潘玖琴[22]等分別使用LED補光和增施CO2的研究結果一致，并且通過互作可以更有效提高辣椒株高、莖粗和葉綠素含量，表明L2C2處理可以促進辣椒生長發(fā)育。

光不僅影響作物生長，還影響著作物的光合作用，Cosgrove[18]研究不同LED光質對黃瓜的幼苗生長的影響，R∶B=3∶1時，黃瓜葉片的蒸騰速率顯著提高。郭云香等[20]研究發(fā)現藍光可調節(jié)辣椒生長過程中氣孔的開閉、酶的調節(jié)和合成、光形態(tài)建成。Matsuda[23]在水稻上的研究結果顯示，紅藍組合光可顯著地增大水稻葉片凈光合速率，并促進水稻的生長；Kim等[24]研究發(fā)現LED紅藍組合光照射菊花組培苗，凈光合速率最高，干鮮重、葉面積和氣孔開度最大，氣孔的數目最少。李雯琳等[25]研究發(fā)現葉用萵苣葉片的氣孔導度在藍光LED燈照射下顯著增加。CO2濃度的高低直接影響著作物的光合、蒸騰和光呼吸的效率，張麗紅[26]研究表明黃瓜生長在高濃度CO2的環(huán)境下，短時間內作物光合作用的效率顯著提高，但是長時間在高濃度CO2濃度下，光合速率不但沒有增加反而會有所下降；本試驗發(fā)現，與對照相比，L2C2處理Pn、Ci、Tr顯著提高。說明增施CO2和LED補光互作可提高辣椒光合作用，但是李清明等[27]研究發(fā)現，隨著CO2的黃瓜葉片的凈光合速率增加蒸騰速率降低，與該結果不一致，可能是本試驗中的CO2（800 μL·L-1）低于辣椒對CO2的飽和濃度。

果實發(fā)育過程中，光對果實品質也有影響。王曉芬等[28]研究表明LED藍光可以促進辣椒維生素C含量的提高；陳強[29]探討了番茄果實轉色期品質受不同LED光源的影響，結果表明，紅光處理下番茄果實維生素C含量較低，藍光處理下番茄果實可溶性蛋白含量和維生素C含量均顯著增加。另有研究發(fā)現，補充LED藍光或綠光能促進生菜可溶性糖的積累，補充紅外光則有利于生菜體內維生素C的積累[30]。CO2濃度是影響設施蔬菜品質的主要原因之一。隨著環(huán)境中CO2濃度的增加，果實的外觀品質和營養(yǎng)成分的含量都有所改變。Islam等[31]研究顯示，番茄栽培中，增加CO2濃度，縮短了番茄的生長和果表皮的著色時間，同時維生素C含量也提高了。本試驗中，增施CO2和LED補光均能顯著提高辣椒果實中維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量。其中L2C2處理下維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量最高，這與張志明[32]和李方民[33]在番茄上的研究結果相似。

綜上，CO2含 量為800 μL·L-1+LED補 光R∶B=5∶1可顯著增加辣椒株高、莖粗、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量，增強光合作用，促進光合產物的積累，提高維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量，從而改善果實品質。