簡(jiǎn)尊吉，倪妍妍，徐 瑾，曾立雄,2，雷 蕾,2，朱建華,2，肖文發(fā),2＊

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡（主要是碳、氮、磷元素）的科學(xué)，在生態(tài)學(xué)各個(gè)層次和不同尺度方面已取得眾多研究成果，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一[1-5]。土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征是表征土壤內(nèi)部碳、氮、磷平衡的重要參數(shù)[6]，直接影響植被的生長(zhǎng)、組成和分布[7-8]。受緯度、水熱條件、成土作用、植被分布和生長(zhǎng)等環(huán)境因子影響[5,9]，土壤碳、氮、磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征存在明顯的緯度格局，但這種格局在不同空間尺度或不同地區(qū)相似尺度上存在差異[9]，如我國(guó)黃土高原地區(qū)土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征總體上隨緯度升高而減小[10-12]，而我國(guó)東部自然保護(hù)區(qū)和亞熱帶海島天然林土壤碳、氮、磷含量卻隨緯度的升高而升高[13-14]?？刂七@種差異的機(jī)制尚不完全清楚[9]，但區(qū)域固有的特性（如氣候、植被、土壤性質(zhì)等）使得影響生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的因素也有所不同。因此，通過對(duì)不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其影響因素的分析，進(jìn)一步驗(yàn)證和豐富土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，有助于土壤養(yǎng)分的科學(xué)管理和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的提高[5-6]。

馬尾松（Pinus massoniana(Lamb.)）是我國(guó)亞熱帶地區(qū)造林的先鋒樹種之一，面積約0.08 億hm2[15]，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能（如碳匯、水土保持等）。目前，關(guān)于馬尾松林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究主要集中在樣點(diǎn)尺度，如馬尾松林與其他樹種林地類型間[16-17]、馬尾松純林與混交林間[18]及馬尾松不同林齡間[19-20]的差異，缺乏樣帶尺度上馬尾松林土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化及其影響因素的研究。另外，不管是區(qū)域尺度還是樣點(diǎn)（帶）尺度上，關(guān)于影響土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化的主次因素也很少報(bào)道[5,9]。本研究通過對(duì)亞熱帶東南至西北8 個(gè)研究點(diǎn)馬尾松人工純林0～20 cm 土壤進(jìn)行采樣分析，研究土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量以及碳氮比、碳磷比和氮磷比隨緯度梯度的變化特征及其影響主次因素，為馬尾松人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和生產(chǎn)力提高提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究樣帶地處23.09～33.01° N 間（圖1 和表1）。研究點(diǎn)由東南至西北依次為：廣東肇慶、廣西賀州和桂林、湖南會(huì)同和永順、重慶忠縣、四川萬(wàn)源、陜西漢中（圖1）。這些研究點(diǎn)均屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，1980—2012 年的年均氣溫13.8～22.0 ℃，年均降水量917～1 747 mm（表1），降雨季節(jié)性變化較大，集中在5—10 月。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，但大多數(shù)在20 世紀(jì)中葉遭人為破壞，現(xiàn)存的植被以次生林或人工林為主。本研究在馬尾松人工純林內(nèi)進(jìn)行，以近熟林為主（表1）。馬尾松人工林為人工栽植或飛播而成，林下植被稀少。土壤類型為紅壤（肇慶、賀州、桂林、會(huì)同）、黃壤（永順、忠縣、萬(wàn)源）和黃棕壤（漢中）。另外，研究區(qū)（由東南至西北）跨越了南亞熱帶（肇慶、賀州）、中亞熱帶（桂林、會(huì)同、永順、忠縣）和北亞熱帶（萬(wàn)源、漢中），是適合研究馬尾松人工林土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征緯度變化的地帶之一。

圖1 馬尾松人工林沿緯度梯度的采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling site in Pinus massoniana (Lamb.) plantations along the latitudinal gradient

表1 研究點(diǎn)基本信息Table 1 Basic information of sampling sites

2 研究方法

2.1 土壤樣品采集與測(cè)定

每個(gè)研究點(diǎn)隨機(jī)選擇3 個(gè)研究樣地，樣地之間距離至少1 km。所選擇的樣地近年來未遭受火災(zāi)、施肥、間伐等干擾。用手持式全球定位系統(tǒng)（GPS，UniStrong G138，中國(guó)）確定研究樣地的經(jīng)緯度（表1）。在每個(gè)研究樣地僅設(shè)置1 個(gè)研究樣方（600 m2）。在樣方內(nèi)按“S”型選擇10～15 個(gè)采樣點(diǎn)，剔除地表凋落物和草本植物后，用土鉆（內(nèi)徑5 cm）分別采集0～10、10～20 cm兩層土樣。將鮮土中可見的根系和礫石等剔除，將同一層所有采樣點(diǎn)土壤樣品手動(dòng)混合為一個(gè)樣品。同時(shí)，對(duì)馬尾松林分的年齡（生長(zhǎng)錐法）、密度和平均胸徑（每木檢尺）進(jìn)行調(diào)查和測(cè)定，其結(jié)果見表1。

土壤樣品在室內(nèi)蔭蔽處自然風(fēng)干后，一部分樣品經(jīng)研缽磨細(xì)后過0.154 mm 網(wǎng)篩，用于測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量；另一部分樣品經(jīng)研缽磨細(xì)后過2 mm 網(wǎng)篩，用于測(cè)定土壤pH 值和質(zhì)地。有機(jī)碳和全氮含量采用干燒法—元素分析儀（Euro EA,Hekatech Gabh,Germany）測(cè)定，全磷含量采用硝酸+高氯酸+氫氟酸混合溶液消解—等離子發(fā)射光譜儀（IRIS Intrepid Ⅱ XSP,Thermo Fisher Scientific,USA）測(cè)定。pH 值由1∶2.5（V∶V）的水浸—電位法（HI2221,Hanna,Italy）測(cè)定。質(zhì)地（黏粒＜0.002 mm、粉粒0.002～0.02 mm、砂粒0.02～2.0 mm）由比重計(jì)法測(cè)定。

2.2 氣象數(shù)據(jù)的獲取

基于全國(guó)氣象站經(jīng)度、緯度和海拔信息，利用氣象站1980—2012 年的年均氣溫和年均降水量數(shù)據(jù)，在ArcGIS 10.2 中通過普通克里格方法內(nèi)插，形成空間分辨率為1 km × 1 km 的原始數(shù)據(jù)庫(kù)；隨后，基于樣地經(jīng)度、緯度和海拔信息，提取每個(gè)樣地的年均氣溫和年均降水量（表1）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。本研究中土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比均為質(zhì)量比。由于0～10 cm 和10～20 cm 土層間土壤數(shù)據(jù)差異不顯著（Mann-Whitney U 檢驗(yàn)，P＞0.05），本研究中僅對(duì)0～20 cm 土層土壤數(shù)據(jù)（即0～10 cm和10～20 cm 土層的算術(shù)平均值）進(jìn)行分析。為了滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)性，每個(gè)研究點(diǎn)的土壤數(shù)據(jù)未進(jìn)行平均化，即數(shù)據(jù)分析的樣方數(shù)為24（N=3 × 8=24）。采用SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用Kolmogorov-Smirnov 法檢驗(yàn)土壤數(shù)據(jù)的正態(tài)性（P＞0.05），用Pearson 法和冗余分析（RDA）對(duì)土壤數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)（年均氣溫、年均降水量、林分年齡、林分密度、胸徑、土壤pH 值和土壤黏粒含量）的關(guān)系進(jìn)行分析。為了說明所選擇的環(huán)境變量對(duì)土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的相對(duì)貢獻(xiàn)率，采用方差分解分析（VPA）來區(qū)分三組環(huán)境變量（氣候、林分和土壤）的獨(dú)立效應(yīng)和共同效應(yīng)。冗余分析和方差分解分析在Canoco 5.0 軟件中進(jìn)行。采用Origin 9.0 對(duì)土壤數(shù)據(jù)的緯度變化進(jìn)行線性擬合和作圖。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其緯度變化

從表2 可看出：土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的平均值分別為16.02、1.22、0.35 g·kg-1，變異系數(shù)分別為42.5%、50.4%、24.7%；土壤全磷含量的空間變異性低于土壤有機(jī)碳和全氮含量，三者均服從正態(tài)分布（P＞0.05）。由圖2 可知：土壤有機(jī)碳和全氮含量隨緯度的升高而顯著降低（P＜0.01），土壤全磷含量未表現(xiàn)出顯著的緯度變化趨勢(shì)。

3.2 土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比及其緯度變化

從表2 還看出：土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比的平均值分別為14.18、47.01、3.59，變異系數(shù)分別為33.7%、38.5%、47.4%，土壤碳氮比的空間變異性低于土壤碳磷比和氮磷比，三者均服從正態(tài)分布（P＞0.05）。由圖2 還可知：土壤碳氮比隨緯度的升高而顯著增大（P＜0.05），但碳磷比和氮磷比均隨緯度的增加而顯著減?。≒＜0.01）。

圖2 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征隨緯度的變化Fig.2 Latitudinal variations of soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus contents and their ecological stoichiometry

表2 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征Table 2 Soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus contents and their ecological stoichiometry

3.3 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境因子的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果（表3）表明：土壤有機(jī)碳含量與年均氣溫（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）和胸徑（P＜0.05）呈顯著正相關(guān)，與pH 值（P＜0.01）呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤全氮含量與年均氣溫（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）、胸徑（P＜0.01）和黏粒含量（P＜0.05）呈顯著正相關(guān)，與林分年齡（P＜0.01）、林分密度（P＜0.05）和pH 值（P＜0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤碳磷比和氮磷比與年均氣溫（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）、胸徑（P＜0.05）和黏粒含量（P＜0.05）呈顯著正相關(guān)，與林分年齡（P＜0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤碳磷比與pH 值（P＜0.01）和土壤氮磷比與林分密度（P＜0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)（表3）。另外，土壤碳氮比與林分年齡（P＜0.05）和林分密度（P＜0.05）呈顯著正相關(guān)，與年均降水量（P＜0.01）和胸徑（P＜0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)（表3）。

表3 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between soil organic carbon,total nitrogen,total phosphorus and their ecological stoichiometry and environmental factors

冗余分析結(jié)果（圖3）表明：第一和第二排序軸共同解釋了63.8%（兩個(gè)排序軸解釋率分別為54.6%和9.2%）土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的緯度變化，且土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的緯度變化與年均氣溫（P＜0.01）、年均降水量（P＜0.01）、林分年齡（P＜0.01）、林分密度（P＜0.05）、胸徑（P＜0.01）、土壤pH 值（P＜0.01）和土壤黏粒含量（P＜0.05）均顯著相關(guān)。方差分解結(jié)果（圖3）表明：氣候因子（年均氣溫和年均降水量）、林分特征（年齡、密度和胸徑）及土壤性質(zhì)（pH 值和黏粒含量）總體上解釋了64.8%土壤碳、氮、磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的緯度變化，相對(duì)解釋率大小表現(xiàn)為氣候因子（46.3%）＞林分特征（43.3%）＞土壤性質(zhì)（35.5%）。氣候因子、林分特征和土壤性質(zhì)的共同作用對(duì)土壤碳、氮、磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的緯度變化相對(duì)解釋率最高（20.6%），其次是氣候因子與林分特征的交互作用（18.1%），氣候因子或林分特征與土壤性質(zhì)的共同作用相對(duì)解釋率較低（0.6%或0.5%）（圖3）。

圖3 土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境因子的冗余分析排序圖（左）和方差分解韋恩圖（右）Fig.3 Ordination biplot (left) based on redundancy analysis and Venn diagrams (right) based on variation partitioning analysis of soil C-N-P contents and stoichiometry and environmental factors

4 討論

4.1 環(huán)境因子對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量緯度變化的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶地區(qū)馬尾松人工林土壤有機(jī)碳和全氮含量隨緯度的升高而降低（圖2），這與我國(guó)東部天然林土壤有機(jī)碳和全氮含量的緯度變化趨勢(shì)不一致[13]。這種差異可能與不同空間尺度生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征有關(guān)[13-14]。土壤有機(jī)碳主要取決于土壤有機(jī)質(zhì)含量和凋落物的分解，土壤氮主要來源于凋落物分解與合成的有機(jī)質(zhì)或大氣氮沉降[21]。本研究中，年均氣溫、年均降水量、林分年齡、林分密度、胸徑大小、土壤pH 值、土壤黏粒含量與土壤有機(jī)碳和全氮含量密切相關(guān)（表3）。緯度影響溫度和降水，通常溫度和降水量隨著緯度的升高而降低（表1）。低緯度地區(qū)高溫濕潤(rùn)的環(huán)境加速凋落物碳和氮養(yǎng)分循環(huán)過程，更有利于有機(jī)質(zhì)積累[22-23]；而在高緯度地區(qū)，植物生產(chǎn)力以及溫度和降水的降低，導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量及其分解率也不斷降低[24-25]，致使輸送到土壤中凋落分解合成的有機(jī)質(zhì)含量降低。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，馬尾松人工林凋落物現(xiàn)存量均隨緯度的增加而增加。研究表明，馬尾松凋落物分解率[25]和林分生產(chǎn)力[26]及本研究地帶的大氣氮沉降[27]均隨緯度升高而降低。這些應(yīng)該是馬尾松人工林土壤有機(jī)碳和全氮含量從東南向西北降低的主要原因。另外，林分年齡和土壤類型是影響土壤有機(jī)碳和全氮含量的重要因素，馬尾松林下土壤有機(jī)碳和全氮含量在林分年齡組間差異顯著[19-20]，但在土壤類型間差異不顯著（P＞0.05）。土壤顆粒越小，其比表面積越大，吸附的有機(jī)物質(zhì)也越多[28]，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和全氮含量與土壤黏粒含量正相關(guān)（表3）。實(shí)際上，氣候因子（年均氣溫和年均降水量）、林分特征（年齡、密度和胸徑）和土壤性質(zhì)（pH 值和黏粒含量）主要通過交互作用影響馬尾松林土壤有機(jī)碳和全氮含量的緯度變化（圖3）。

亞熱帶地區(qū)馬尾松人工林土壤全磷含量的緯度格局不明顯（圖2），這與其他研究結(jié)果不同[10-14]。磷是一種沉積性元素，在土壤中遷移率很低，主要來源于母質(zhì)風(fēng)化，并受氣候、植被和土壤性質(zhì)等一系列因素的影響[21]。氣候通過風(fēng)化（溫度）和淋溶（降雨）作用來影響（負(fù)向作用）土壤磷含量，高溫和多雨通常加快土壤的風(fēng)化和磷元素的淋溶[29]，因此，熱帶和亞熱帶地區(qū)土壤磷含量通常較低且空間分布均勻[30-32]。另外，土壤類型也是影響土壤磷含量的重要因素，如黃土高原地區(qū)土壤磷含量的緯度變化格局就受土壤類型差異的影響[10-12]。本研究區(qū)域從東南至西北土壤類型依次為紅壤—黃壤—黃棕壤，但以紅壤和黃壤為主（表1），土壤全磷含量在紅壤與黃壤間無顯著差異（P＞0.05）。研究發(fā)現(xiàn)，土壤磷含量[30-31]及土壤磷釋放（淋溶）量[33]在亞熱帶地區(qū)沒有顯著的緯度變化。這些結(jié)果表明，馬尾松人工林土壤全磷含量的空間變異性?。ū?）和無顯著的緯度變化（圖2）。然而，本研究中所選擇的環(huán)境變量對(duì)馬尾松人工林土壤全磷含量均沒有顯著影響（表3），是否有其他環(huán)境因子（如母質(zhì)）對(duì)其有顯著影響仍需研究。

4.2 環(huán)境因子對(duì)土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比緯度變化的影響

盡管土壤有機(jī)碳和全氮含量的空間變異性較大（表2），但二者空間格局的一致性（圖2）和顯著正相關(guān)（r=0.888,P＜0.01），導(dǎo)致土壤碳氮比較穩(wěn)定，這與黃土高原[10-12]和全國(guó)[31-32]土壤碳氮比相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)果一致。有研究認(rèn)為，土壤全氮含量在緯度梯度上減小的速率大于土壤有機(jī)碳，會(huì)造成土壤碳氮比隨緯度的升高而增加[10,12]。本研究中，土壤全氮含量（0.12）隨緯度升高而降低的速率（斜率）小于土壤有機(jī)碳含量（1.10），土壤碳氮比與土壤全氮含量顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.460,P＜0.05），導(dǎo)致土壤碳氮比隨著緯度的升高而顯著增加（圖2）。另外，年均降水量和林分年齡通過影響土壤全氮含量，顯著影響土壤碳氮比的緯度變化（表3）。

土壤碳磷比和氮磷比隨著緯度升高而直線遞減（圖2），這主要是由土壤全磷含量的緯度變化幅度小且穩(wěn)定，而土壤有機(jī)碳和全氮含量的緯度變化受環(huán)境因素影響而顯著降低所致，其他研究[10-13,31]也有類似結(jié)果。相關(guān)分析表明，土壤碳磷比和氮磷比與年均氣溫、年均降水量、林分年齡、土壤黏粒含量顯著相關(guān)（表3），與土壤有機(jī)碳和全氮含量也顯著相關(guān)（r=0.819～0.966,P＜0.01）。土壤有機(jī)碳、全氮含量是決定土壤碳磷比、氮磷比的主要因素，其他環(huán)境因子主要通過影響土壤有機(jī)碳和全氮含量間接影響土壤碳磷比和氮磷比[11]?？傮w來看，環(huán)境因子對(duì)亞熱帶馬尾松人工林土壤碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征緯度變化的相對(duì)解釋率表現(xiàn)為氣候因子（46.3%）＞林分特征（43.3%）＞土壤性質(zhì)（35.5%），這些因素的共同效應(yīng)大于單一效應(yīng)（圖3）。但冗余分析和方差分解分析表明，氣候、土壤和林分因子對(duì)馬尾松林土壤碳、氮、磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的緯度變化總體解釋率分別為63.8%和64.8%，因此，這些因素相互作用的途徑以及其他環(huán)境因子的影響有待于進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

土壤氮和磷是植物生長(zhǎng)最需要的大量元素和最常見的限制性元素[1-5]，有機(jī)質(zhì)的分解速率往往決定著土壤有效磷含量的高低，土壤磷有效性越高，土壤碳磷比和氮磷比反而越低[6]。因此，本研究中，土壤碳氮比和氮磷比的緯度格局說明馬尾松人工林土壤磷有效性隨著緯度的升高而增加。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，馬尾松人工林土壤有效磷含量隨緯度的升高而增加。一般認(rèn)為，土壤磷有效性較低的區(qū)域，磷元素是植被生長(zhǎng)的限制因子[2,4]；但在本研究地帶，馬尾松生長(zhǎng)是否受土壤磷元素的限制，還得結(jié)合磷循環(huán)與生長(zhǎng)和生產(chǎn)力以及磷添加試驗(yàn)對(duì)馬尾松生長(zhǎng)的影響等進(jìn)行進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

亞熱帶馬尾松人工林土壤有機(jī)碳和全氮含量以及碳磷比和氮磷比隨緯度升高而顯著降低，土壤碳氮比隨緯度升高而顯著增大，土壤全磷無顯著緯度格局。年均氣溫、年均降水量、林分年齡、林分密度、胸徑大小、土壤pH 值、土壤黏粒含量是土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征緯度變化的驅(qū)動(dòng)因子。環(huán)境因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率為氣候因子＞林分特征＞土壤性質(zhì)，這些因素的共同效應(yīng)大于單一效應(yīng)。