周超凡，馮林艷，何 瀟，張會儒，雷相東，盧 軍，張曉紅，王卓暉

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實驗中心，北京 102300；3.長白山森工集團(tuán)有限公司汪清林業(yè)分公司，吉林汪清 133200)

長白山林區(qū)是我國重要的林木產(chǎn)品生產(chǎn)基地，也是東北地區(qū)重要的生態(tài)屏障，由于歷史原因，該林區(qū)曾遭受多次高強(qiáng)度的采伐干擾，形成了大面積的過伐林和次生林群落[1]，其中，云冷杉針闊混交林即為典型的過伐林群落之一。云冷杉針闊混交林來源于原始云冷杉林，群落內(nèi)大徑級的林木在多次采伐后幾乎消失，經(jīng)歷短期自然恢復(fù)后，形成了針闊混交的群落，但群落內(nèi)仍存在結(jié)構(gòu)不合理，林木生長緩慢等問題，恢復(fù)演替進(jìn)程也不理想，因此有必要對其進(jìn)行科學(xué)有效的森林經(jīng)營研究[2]。目前，對云冷杉針闊混交林的研究涉及樹種結(jié)構(gòu)特征[3]、垂直結(jié)構(gòu)特征[4]、空間結(jié)構(gòu)與更新[5-6]、發(fā)育階段劃分[7]、凋落物生態(tài)功能[8]等林分狀態(tài)方面，以及采伐強(qiáng)度與林分生長[9]、合理經(jīng)營密度[10]、優(yōu)化結(jié)構(gòu)[2]與經(jīng)營模式[11]等撫育經(jīng)營方面，經(jīng)營采伐方式也從皆伐和徑級擇伐向單株擇伐發(fā)展[12]。

目標(biāo)樹經(jīng)營作為一種效果較好的單株擇伐經(jīng)營方式，在國外進(jìn)行了大量的長期試驗研究，可以顯著促進(jìn)目標(biāo)樹生長、減少林木死亡率，還可以帶來經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[13-15]。進(jìn)入國內(nèi)后已被運用于馬尾松人工林[16]、華北落葉松天然林[17]、蒙古櫟次生林[18-19]和云冷杉針闊混交林[1]等不同森林群落的經(jīng)營研究中。這其中，陳科屹[1]曾分析研究了云冷杉針闊混交林中主要針葉樹種目標(biāo)樹的單木胸徑、單木材積定期生長量和定期生長率，但并未對不同徑級、不同自由生長空間的目標(biāo)樹以及主要闊葉樹種的單木生長情況進(jìn)行分析。對目標(biāo)樹經(jīng)營進(jìn)行系統(tǒng)的單木生長分析，不僅可以了解林分對目標(biāo)樹經(jīng)營措施的響應(yīng)機(jī)制[20]，同時可以精準(zhǔn)地指導(dǎo)未來的經(jīng)營。因此本研究將在前人的研究基礎(chǔ)上進(jìn)一步深入分析，以期為云冷杉針闊混交林質(zhì)量的精準(zhǔn)提升和恢復(fù)演替提供支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場，地理坐標(biāo)為130°05′～130°20′ E，43°17′～43°25′ N。屬長白山系中低山丘陵地帶，海拔300～1 200 m，坡度多在5°～25°之間。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬長夏短，雨熱同期；年平均氣溫為3.9 ℃，無霜期為138 d，降雨主要集中在5—9 月，年平均降水量在600～700 mm 之間；屬低山灰化土灰棕壤區(qū)，土壤粒狀結(jié)構(gòu)濕潤、松散，土壤厚度在45 cm 左右。研究區(qū)主要針葉樹種有魚鱗云杉（Picea jezoensisvar.microsperma(Lindl.) Cheng et L.K.Fu）、紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）、臭冷杉（Abies nephrolepis(Trautv.) Maxim.）和黃花落葉松（Larix olgensisHenry）等；主要闊葉樹種有白樺（Betula platyphyllaSuk.）、紫椴（Tilia amurensisRupr.）、碩樺（Betula costataTrautv.）、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、大青楊（Populus ussuriensisKom.）和色木槭（Acer monoMaxim.）等；主要林下小喬木和灌木有毛榛（Corylus mandshuricaMaxim.）、青楷槭（Acer tegmentosumMaxim.）和胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）等。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

2013 年8 月，在研究區(qū)的云冷杉針闊混交林內(nèi)選擇立地和生長基本一致的林分布設(shè)9 塊1 hm2（100 m × 100 m）樣地，坡向均為東北，海拔732～792 m，坡度3°～15.5°，目標(biāo)樹經(jīng)營樣地6 塊，對照樣地3 塊。按照作業(yè)體系，目標(biāo)樹經(jīng)營樣地（CTR）選擇并標(biāo)記目標(biāo)樹、干擾樹；對照樣地（CK）僅標(biāo)記目標(biāo)樹。目標(biāo)樹是經(jīng)營培育的主要對象，選擇林分中生活力強(qiáng)、干材質(zhì)量高、實生起源、損傷少的林木，每公頃約100～150 株，選擇的目標(biāo)樹大致均勻分布，并按照樣地實際情況選??；本研究為了探索不同樹種及不同徑級林木作為目標(biāo)樹的適應(yīng)性，在選擇目標(biāo)樹時各主要樹種和徑級均有所涉及。干擾樹是對目標(biāo)樹有不利影響，需要在經(jīng)營過程中不斷間伐的林木[5]。2015 年1 月在目標(biāo)樹經(jīng)營樣地進(jìn)行干擾樹采伐作業(yè)，對照樣地不進(jìn)行經(jīng)營。

2.2 外業(yè)調(diào)查

2013 年8 月對樣地進(jìn)行本底調(diào)查，將樣地劃分為100 個10 m × 10 m 的小樣方，對小樣方內(nèi)胸徑1 cm 以上的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹號、相對空間坐標(biāo)、樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等信息。各樣地基本信息見表1。2018 年9 月，對9 個樣地進(jìn)行復(fù)測檢尺。

表1 云冷杉針闊混交林樣地基本情況Table 1 Plots situation of Spruce-fir coniferous-broadleaved mixed forest stands

2.3 自由生長空間(FTG)判斷

以采伐后的保留林木數(shù)據(jù)判斷目標(biāo)樹的自由生長空間FTG（Free-to-growth），不同于實地目視判別的直觀性，以數(shù)據(jù)驅(qū)動的FTG 判斷方法需要從以下3 個步驟進(jìn)行：

①以樹冠是否相接判斷目標(biāo)樹的相鄰木是否屬于競爭木；

②選擇主要的競爭木（遮蓋或擠壓目標(biāo)樹的林木）：采用光競爭高度法判斷[4,21]，對目標(biāo)樹i產(chǎn)生影響的競爭木最低高度：

其中，CLi為目標(biāo)樹i的冠長，HCBi為目標(biāo)樹i的枝下高，a為調(diào)整系數(shù)，常取0.4[4]。本研究為了選取對目標(biāo)樹有顯著影響的主要競爭木，a取0.6，樹高大于競爭木最低高度的競爭木屬于主要競爭木；

③將主要競爭木按照以對象木為原點的直角坐標(biāo)系劃分為4 個象限，統(tǒng)計各象限為空的數(shù)量，即為目標(biāo)樹的自由生長空間數(shù)N，N的取值為0～4，分別記為FTG 0、FTG 1、FTG 2、FTG 3、FTG 4。

2.4 數(shù)據(jù)分析

單木生長指標(biāo)包括2013—2018 年5 年的胸徑、材積定期生長量，以下簡稱為胸徑、材積生長量，由于東北地區(qū)的林木在9 月份已停止生長，2013 年至經(jīng)營采伐時僅經(jīng)歷1 年的生長，相比經(jīng)營后至2018 年4 年的恢復(fù)生長而言非常小，因此5 年的生長量可以反映出經(jīng)營措施的差異。使用R 語言[22]（版本4.0.2）基礎(chǔ)函數(shù)t.test()對目標(biāo)樹經(jīng)營樣地與對照樣地目標(biāo)樹的胸徑生長量和材積生長量差異進(jìn)行t 檢驗（P＜0.05），使用agricolae 包[23]的LSD.test()函數(shù)對不同自由生長空間目標(biāo)樹的生長量進(jìn)行方差分析（P＜0.05）。為避免邊緣效應(yīng)對自由生長空間判斷產(chǎn)生影響，僅選用距離樣地邊界≥5m 的目標(biāo)樹進(jìn)行生長量差異的分析。

在各樹種、各徑級內(nèi)同樣進(jìn)行t 檢驗和方差分析。結(jié)合林分狀況和常用徑級劃分標(biāo)準(zhǔn)，林木胸徑分為4 個等級[1]：更新幼樹（1 cm≤DBH＜5 cm）、徑級Ⅰ（5 cm≤DBH＜15 cm）、徑級Ⅱ（15 cm≤DBH＜25 cm）、徑級Ⅲ（DBH＞25 cm），林木生長差異僅在徑級Ⅰ、徑級Ⅱ和徑級Ⅲ內(nèi)進(jìn)行，更新幼樹僅作為可能的競爭木進(jìn)行自由生長空間的判斷。樹種內(nèi)的林木生長差異分析同樣將更新幼樹剔除，且僅在各經(jīng)營措施類型或各自由生長空間類型均有足量樣本的主要樹種內(nèi)進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 目標(biāo)樹經(jīng)營對不同徑級目標(biāo)樹單木生長的影響

對于全林分的目標(biāo)樹，目標(biāo)樹經(jīng)營措施顯著提升了其胸徑和材積的生長量（圖1），且對材積生長量的提升效果（27%）優(yōu)于胸徑生長量（19%）。隨著徑級的增大，對照樣地內(nèi)目標(biāo)樹的胸徑生長量逐漸增大，相鄰徑級間的增幅減小，分別為19%和6%，而經(jīng)營樣地內(nèi)目標(biāo)樹的胸徑生長量卻逐漸減小，且相鄰徑級間的降幅減少，分別為26%和3%；與對照樣地相比，目標(biāo)樹經(jīng)營對目標(biāo)樹胸徑生長量的提升比例隨著徑級的增大逐漸減小，分別為96%、22%和11%，但各徑級的總體提升效果均顯著（圖1A）。隨著徑級的增大，對照樣地和經(jīng)營樣地內(nèi)目標(biāo)樹的材積生長量均逐漸增大，相鄰徑級間的提升比例分別為87%、82%和15%、49%；目標(biāo)樹經(jīng)營對目標(biāo)樹材積生長量的提升比例同樣隨著徑級的增加而減小，分別為114%、31%和8%，徑級Ⅰ和徑級Ⅱ的材積生長量提升效果顯著，而徑級Ⅲ的提升效果已不顯著（圖1B）。

圖1 不同徑級目標(biāo)樹不同處理下單木胸徑、材積定期生長量差異Fig.1 Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different diameter classes ofcrop trees

3.2 目標(biāo)樹經(jīng)營對不同樹種目標(biāo)樹單木生長的影響

不同樹種在目標(biāo)樹經(jīng)營下的單木胸徑生長量均高于對照（表2），但不同樹種的生長提高比例不同：紅松、臭冷杉、水曲柳和魚鱗云杉提升顯著，相對于對照林分目標(biāo)樹分別提升48%、34%、32%和48%；紫椴和黃花落葉松雖提升較少，分別為21%和16%，但同樣顯著；白樺和碩樺在不同處理下無顯著差異。

表2 不同樹種目標(biāo)樹不同處理下單木胸徑、材積定期生長量差異Table 2 Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different tree species of crop trees

相對于對照，目標(biāo)樹經(jīng)營后目標(biāo)樹的單木材積生長量，除碩樺外各樹種均有提高（表2），但不同樹種的生長提高比例不同：紫椴、紅松、臭冷杉、黃花落葉松和魚鱗云杉提升顯著，分別提升41%、34%、49%、20%和45%；水曲柳提升37%，差異接近顯著水平；白樺和碩樺在不同處理下的材積生長量同樣無顯著差異。

3.3 自由生長空間（FTG）對不同徑級目標(biāo)樹單木生長的影響

對于全林分的目標(biāo)樹，胸徑生長量與FTG 的數(shù)量有極顯著正相關(guān)性，5 個FTG 情形的胸徑生長量可分為3 組，F(xiàn)TG0 單獨一組，F(xiàn)TG1 與FTG2一組，F(xiàn)TG3 與FTG4 一組，3 組組內(nèi)差異不顯著，組間差異顯著；相對于FTG0，F(xiàn)TG1～FTG4的胸徑生長量分別提升了16%、22%、39%和45%（圖2A）。隨著FTG 值的增加，材積生長量同樣有增大的趨勢，但不同于最高胸徑生長量在FTG4 取得，最高的材積生長量在FTG3 取得，顯著高于FTG0 和FTG1，F(xiàn)TG4 也顯著高于FTG0，其他兩兩比較均不顯著；相對于FTG0，F(xiàn)TG1～FTG4 的胸徑生長量分別提升了8%、17%、27%和23%（圖2B）。

圖2 不同徑級目標(biāo)樹在各自由生長空間下單木胸徑、材積定期生長量差異Fig.2 Difference in DBH and volume periodic increment of individual crop trees with different diameter classes in each FTG

劃分徑級后，不同F(xiàn)TG 值下的目標(biāo)樹胸徑生長量、材積生長量整體變化趨勢與全林基本一致，最高值分別出現(xiàn)在FTG4 和FTG3；徑級Ⅰ中部分FTG 情形樣本量較少，故未進(jìn)行差異顯著性分析，徑級Ⅱ不同F(xiàn)TG 值的胸徑生長量、材積生長量均可顯著分為3 個等級，與全林相似，徑級Ⅲ不同F(xiàn)TG 值下的胸徑生長量差異顯著，以FTG2為界，可顯著分為2 個等級，而材積生長量差異不顯著；徑級Ⅰ、徑級Ⅱ和徑級Ⅲ內(nèi)FTG4 相對FTG0的胸徑生長量分別提升72%、57%和33%，F(xiàn)TG3相對FTG0 的材積生長量分別提升62%、52%和20%。隨著徑級的增大，自由生長空間的數(shù)量對胸徑生長量和材積生長量的提升效果同樣減弱（圖2）?？傮w而言，F(xiàn)TG 增加兩個方向比僅增加一個方向更有可能產(chǎn)生顯著的生長量提升效果；釋放自由生長空間對于胸徑生長量的提升效果優(yōu)于材積生長量。

3.4 自由生長空間（FTG）對不同樹種目標(biāo)樹單木生長的影響

對于自由生長空間的增加，不同樹種目標(biāo)樹的胸徑生長量變化響應(yīng)有一定差異（表3）：白樺和黃花落葉松呈波動狀上升，最高點FTG3 相對于FTG0 分別提升25%和11%，但僅黃花落葉松差異顯著；紫椴、碩樺和臭冷杉均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，最高點FTG2 相對于FTG0 分別提升45%、33%和44%，僅紫椴和臭冷杉差異顯著；紅松和魚鱗云杉則呈穩(wěn)步提升趨勢，最高點FTG4相對于FTG0 分別提升85%和139%，均差異顯著；水曲柳不同于以上各樹種，呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，最高點即為FTG0，次高點為FTG4，但各FTG 值的胸徑生長量之間無顯著差異。

表3 不同樹種目標(biāo)樹各自由生長空間下單木胸徑定期生長量差異Table 3 Difference in DBH periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG cm

對于自由生長空間的增加，不同樹種目標(biāo)樹的材積生長量變化響應(yīng)與胸徑生長量基本一致（表4），但顯著性和最高生長量的FTG 值不同：紫椴、紅松、臭冷杉和水曲柳各FTG 情況下的材積生長量存在顯著差異，而白樺、碩樺、黃花落葉松和魚鱗云杉差異不顯著；白樺、臭冷杉的最高點FTG4 相對于FTG0 提升33%和64%，紫椴、紅松、黃花落葉松和魚鱗云杉最高點FTG3 相對于FTG0 分別提升59%、121%、8%和130%，碩樺最高點FTG2 相對于FTG0 提升7%，水曲柳最高點仍在FTG0，次高點在FTG3。

表4 不同樹種目標(biāo)樹各自由生長空間下單木材積定期生長量差異Table 4 Difference in volume periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG m3

整體而言，釋放自由生長空間對白樺、黃花落葉松、碩樺和水曲柳目標(biāo)樹的單木生長量影響不大，對紫椴和臭冷杉目標(biāo)樹的單木生長量影響中等，對紅松和魚鱗云杉目標(biāo)樹的單木生長影響最大；紫椴適合疏開2～3 個方向，臭冷杉適合疏開2～4 個方向，紅松和魚鱗云杉適合疏開3～4 個方向。

4 討論

4.1 目標(biāo)樹經(jīng)營對不同徑級目標(biāo)樹單木生長的影響

目標(biāo)樹經(jīng)營通過采伐干擾樹，將資源集中在目標(biāo)樹上[24]，可以顯著促進(jìn)目標(biāo)樹胸徑和材積生長，與眾多研究結(jié)論一致[16,18,25-26]。但隨著徑級的增加，目標(biāo)樹經(jīng)營對目標(biāo)樹胸徑和材積生長的提升效果明顯變差，這與不同徑級美國黑樺（Betula lentaL.）對目標(biāo)樹經(jīng)營的生長響應(yīng)基本一致[27]，目標(biāo)樹經(jīng)營對紅櫟（Quercus rubraL.）幼齡林的生長提升效果也顯示出中庸木＞亞優(yōu)勢木＞優(yōu)勢木的趨勢[28]。目標(biāo)樹經(jīng)營的效果隨徑級增加而變差，這可能與云冷杉針闊混交林的林層結(jié)構(gòu)有關(guān)，過度采伐造成林分上層林木較少[4]，大徑級目標(biāo)樹擁有較好的生長空間，屬于優(yōu)勢木，周圍的干擾樹很難明顯地抑制其生長，另外大徑級林木可能已過速生期，生長速度變慢，采伐干擾樹后的提升效果??；而中小徑級目標(biāo)樹是過度采伐后新更新的林木，屬于亞優(yōu)勢木或中庸木，周圍可能存在霸王樹等對其影響較大的干擾樹，在伐除后競爭減少，生長空間增加，加之其正處于速生期，因此生長提升效果較大。

4.2 目標(biāo)樹經(jīng)營對不同樹種單木生長的影響

許多研究都指出不同樹種目標(biāo)樹的生長對干擾樹采伐的響應(yīng)不同[29]，Lamson[30]研究顯示椴樹、紅楓和黑櫻桃胸徑生長量提升顯著，而紅橡木提升不顯著；張曉紅等[18]研究顯示,紅松、蒙古櫟在中等采伐強(qiáng)度下胸徑生長率和材積生長率均提升顯著，而楊樹和白樺提升不顯著。本研究中的林木生長響應(yīng)同樣存在樹種差異，目標(biāo)樹經(jīng)營可以顯著促進(jìn)紅松、魚鱗云杉、臭冷杉等頂級樹種和紫椴等主要伴生樹種目標(biāo)樹的生長，而對白樺、黃花落葉松等先鋒樹種和機(jī)會樹種目標(biāo)樹生長的提升效果不顯著，這種差異可能與樹種的生長策略和壽命長短有關(guān)：頂級或伴生樹種若為耐陰樹種，一般生命周期較長，林木生長進(jìn)入速生期的時間可能相對較遲，但持續(xù)時間較長，即中壯齡階段較長，在選為目標(biāo)樹時可能正處于生長的旺盛時期，而先鋒樹種和機(jī)會樹種則需要初期迅速生長以在林隙中存活，同時，先鋒樹種一般均為喜光的速生樹種，速生期較短，因此在選為目標(biāo)樹時可能已經(jīng)進(jìn)入生長減緩的后期階段。

4.3 自由生長空間（FTG）對目標(biāo)樹單木生長的影響

無論是全林還是劃分徑級，各類型的單木生長量均會隨著FTG 的數(shù)量增加而顯著增加，胸徑生長量在FTG4 最大，而材積生長量在FTG3 最大，這與蒙古櫟天然次生林目標(biāo)樹的響應(yīng)結(jié)果完全一致[18]；王懿祥等[16]對馬尾松人工林的研究表明，胸徑和材積生長量的最佳促進(jìn)效果在FTG4 取得。另外，我們還發(fā)現(xiàn)想要獲得顯著的生長提升效果，最少需要多釋放2 個方向的自由生長空間，在美國黑樺[27]和紅櫟林[29,31]的目標(biāo)樹經(jīng)營研究結(jié)果中均發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果[26]。

不同樹種目標(biāo)樹的最佳自由生長空間數(shù)量存在差異，一般在FTG2～FTG4 之間，闊葉樹對自由生長空間數(shù)量響應(yīng)較差，而針葉樹響應(yīng)顯著，這與張曉紅等[18]認(rèn)為主林層的蒙古櫟、紫椴、水曲柳等闊葉目標(biāo)樹適合FTG4 的完整釋放經(jīng)營，林下紅松則適合FTG2～FTG3 的部分釋放經(jīng)營不一致。不同樹種目標(biāo)樹對生長空間的響應(yīng)與其在林分中的演替生態(tài)位有關(guān)，在森林演替的不同階段可能也會有所差別。紅松在蒙古櫟次生林和云冷杉針闊混交林內(nèi)最佳的自由生長空間數(shù)量不同，這可能與林分內(nèi)主要的伴生樹種有關(guān)，蒙古櫟次生林多為闊葉樹，而云冷杉針闊混交林則是以針葉樹居多，采伐闊葉樹或針葉樹在釋放自由生長空間數(shù)量上可能相等，但采伐闊葉樹釋放的自由生長空間更廣，足夠目標(biāo)樹在該方向較長時間的自由生長發(fā)育。

4.4 對云冷杉針闊混交林目標(biāo)樹經(jīng)營的指導(dǎo)

綜合以上分析，對于云冷杉針闊混交林，大徑級目標(biāo)樹不宜作為經(jīng)營重點，而應(yīng)關(guān)注最具生長潛力的中小徑級目標(biāo)樹[28]；Miller 等[24]指出目標(biāo)樹應(yīng)該在林分郁閉或郁閉前選擇并釋放自由生長空間，也側(cè)面說明了目標(biāo)樹經(jīng)營應(yīng)及時在林木生長至中小徑級時進(jìn)行；及時進(jìn)行目標(biāo)樹自由生長空間的釋放，可以縮短其成為大徑級林木的時間[27]，加快群落的恢復(fù)演替。目標(biāo)樹樹種應(yīng)首先選擇長壽命的頂級珍貴樹種，如紅松、水曲柳、核桃楸和黃檗等，第二選擇才是有大徑材潛力的魚鱗云杉、臭冷杉、黃花落葉松和紫椴等樹種，其他先鋒樹種一般不作為目標(biāo)樹對象，而可以選作生態(tài)目標(biāo)樹以增加生態(tài)系統(tǒng)的多功能性和穩(wěn)定性[1]。

5 結(jié)論

目標(biāo)樹經(jīng)營可以顯著促進(jìn)云冷杉針闊混交林目標(biāo)樹的胸徑和材積生長，限制了白樺、黃花落葉松等先鋒樹種在群落的優(yōu)勢，促進(jìn)了紅松、魚鱗云杉、臭冷杉、紫椴等頂級樹種和伴生樹種的生長，有利于群落的生長恢復(fù)和演替。對云冷杉針闊混交林的目標(biāo)樹經(jīng)營應(yīng)將重點放在中小徑級，及時釋放2～4 個方向的自由生長空間，大徑級目標(biāo)樹若無明顯影響的干擾樹，可任其自由生長；另外在目標(biāo)樹樹種的選擇上也應(yīng)按長壽珍貴樹種、大徑材潛力樹種的順序進(jìn)行。