李 琦 陳朝暉, 2

基于ADCP回聲的黑潮-親潮混合區(qū)浮游動(dòng)物晝夜垂直遷移研究*

李 琦1陳朝暉1, 2①

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 深海圈層與地球系統(tǒng)前沿科學(xué)中心/物理海洋教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266100; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266237)

利用深海潛標(biāo)所搭載的聲學(xué)多普勒流速剖面儀(acoustic doppler current profiler, ADCP)得到的后向散射強(qiáng)度v, 研究了黑潮-親潮混合區(qū)浮游動(dòng)物的垂向分布、其晝夜垂直遷移(diel vertical migration; DVM)的基本特征、多時(shí)間尺度變化及對(duì)反氣旋式中尺度暖渦的響應(yīng)。結(jié)果表明: 該海區(qū)的浮游動(dòng)物主要分布在200 m以淺的上層海洋和300～800 m之間的中層海洋。上層浮游動(dòng)物受浮游植物影響, 生物量春秋多、夏冬少; 分布深度夏季最淺、秋冬逐漸加深。中層浮游動(dòng)物受水溫影響, 生物量春夏多、秋冬少; 分布深度春夏深、秋冬淺。400 m層的浮游動(dòng)物存在顯著的DVM行為, 表現(xiàn)為晝沉夜浮, 年平均DVM幅度、時(shí)長(zhǎng)和速度分別約為200 m, 2 h和2.8 cm/s, 瞬時(shí)速度可高達(dá)9 cm/s。DVM具有顯著的多時(shí)間尺度變化特征。季節(jié)上, 受浮游植物生物量和垂向分布的影響, DVM強(qiáng)度春季最強(qiáng)、秋冬次之、夏季最弱, DVM幅度(速度)夏季最大、春季次之、秋冬小。DVM起止時(shí)間由光照控制, 與日落日出時(shí)刻的季節(jié)變化同步。季節(jié)內(nèi), DVM強(qiáng)度的變化與水溫和流速相關(guān)。DVM強(qiáng)度隨溫度的升高(降低)而增強(qiáng)(減弱), 并受到水平強(qiáng)流的削弱。通過個(gè)例研究, 首次提出暖渦總體上抑制DVM, 但渦旋不同位置對(duì)其影響不同: 暖渦邊緣的水平強(qiáng)流減弱DVM強(qiáng)度, 而暖渦中心的高溫減小DVM幅度。研究結(jié)果填補(bǔ)了黑潮-親潮混合區(qū)浮游動(dòng)物DVM研究的空缺, 為該海區(qū)生態(tài)模型的優(yōu)化和漁業(yè)資源的評(píng)估與預(yù)測(cè)奠定了基礎(chǔ)。

聲學(xué)多普勒流速剖面儀回聲; 黑潮-親潮混合區(qū); 浮游動(dòng)物晝夜垂直遷移; 多時(shí)間尺度變化; 中尺度渦

浮游動(dòng)物的晝夜垂直遷移(diel vertical migration, DVM)是海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象, 代表物種有海洋橈足類和淡水枝角類(劉順會(huì)等, 2008)。浮游動(dòng)物進(jìn)行DVM的原因是多方面的, 主要是為了逃避捕食者, 以保證自身的生存和種群的維持(張武昌, 2000; Brierley, 2014; Thygesen, 2019)。常規(guī)類型的DVM表現(xiàn)為晝沉夜浮: 浮游動(dòng)物夜晚上升到表層攝食, 白天下沉到深層棲息。海洋浮游動(dòng)物通常從200～1 000 m的海洋中層長(zhǎng)距離遷移數(shù)百米至200 m以上的海洋表層, 該現(xiàn)象普遍發(fā)生在世界各大洋, 是地球上最大規(guī)模的生物遷移(Behrenfeld, 2019)。作為食物鏈重要的一環(huán), 浮游動(dòng)物攝食浮游植物并被魚類捕食(劉鎮(zhèn)盛等, 2013), 通過DVM將海洋上層浮游植物固定的碳輸送到深層, 然后在深層呼吸、代謝、排遺和被捕食, 成為碳的垂向輸送以及海洋中層能量和物質(zhì)補(bǔ)充的重要途徑, 對(duì)海洋生態(tài)和生物地球化學(xué)循環(huán)有重要的影響(Doney, 2013; 孫棟等, 2017; Archibald, 2019)。DVM現(xiàn)象在約200 a前首次被觀察到, 現(xiàn)今的研究手段包括浮游生物拖網(wǎng)、沉積物捕獲器捕獲、光學(xué)和聲學(xué)設(shè)備探測(cè)等(孫棟等, 2017)。前兩種研究方式效率低、范圍窄且非實(shí)時(shí), 光學(xué)和聲學(xué)研究通過利用回波可進(jìn)行大范圍的高效探測(cè)。光波在海水中的穿透深度很淺, 僅限于海洋表層觀測(cè); 而聲波的水體穿透能力強(qiáng), 可對(duì)立體的海洋進(jìn)行全方位探測(cè), 因此被廣泛應(yīng)用于海洋漁業(yè)和生態(tài)學(xué)研究。早在二戰(zhàn)期間, 人們利用聲吶等聲學(xué)儀器發(fā)現(xiàn)大洋中廣泛存在聲散射層, 在海洋中層和表層間發(fā)生垂直移動(dòng)且日變化顯著, 后續(xù)研究表明該現(xiàn)象與中層海洋動(dòng)物的DVM有關(guān)(Benoit-Bird, 2016)。

當(dāng)前, 海洋觀測(cè)中常用的聲學(xué)設(shè)備包括魚探儀、聲學(xué)多普勒流速剖面儀(acoustic doppler current profiler, ADCP)和其他類型的聲吶, 可搭載在固定或移動(dòng)平臺(tái)上進(jìn)行觀測(cè)。其中, ADCP既可安裝在船底進(jìn)行走航觀測(cè), 獲取大范圍的回聲剖面, 又可安裝在潛標(biāo)、浮標(biāo)等固定平臺(tái)上, 獲取定點(diǎn)回聲剖面的時(shí)間序列。以上兩種方式可分別用于研究DVM的空間分布和時(shí)間變化。此外, ADCP同步測(cè)得的海水流速以及船載或潛、浮標(biāo)同步觀測(cè)的水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素和生物量等要素, 可為研究DVM對(duì)水文、生物和化學(xué)環(huán)境變化的響應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

船載觀測(cè)通常結(jié)合高低頻ADCP來分辨多種尺寸的海洋動(dòng)物及其DVM的空間分布。比如, Luo等(2000)結(jié)合船載150 kHz ADCP和12 kHz聲吶, 發(fā)現(xiàn)中層魚DVM的平均深度為3～4 cm/s, 最大速度為10～13 cm/s; 浮游動(dòng)物DVM的平均速度為2 cm/s, 最大速度為8 cm/s。潛標(biāo)通常搭載75 kHz ADCP, 可用于研究DVM的長(zhǎng)時(shí)間變化和對(duì)典型海洋-大氣過程(如: 中尺度渦、臺(tái)風(fēng)等)的響應(yīng)。Inoue等(2016)基于西北太平洋副熱帶環(huán)流圈的生物地球化學(xué)潛標(biāo)S1的觀測(cè), 發(fā)現(xiàn)與浮游動(dòng)物DVM有關(guān)的上散射層深度隨冬季混合層的加深而增加, 最深可達(dá)200 m; 中尺度渦旋過境引起混合層的加深和再層化過程可顯著影響上層浮游植物的分布, 從而影響浮游動(dòng)物的DVM強(qiáng)度。Potiris等(2018)在地中海觀測(cè)到浮游動(dòng)物DVM速度隨風(fēng)暴期間的海表降溫、云量和風(fēng)速的增加而減弱。Yang等(2019)發(fā)現(xiàn)南海北部陸坡處浮游動(dòng)物的DVM強(qiáng)度在強(qiáng)臺(tái)風(fēng)期間減弱, 浮游動(dòng)物遷移到深層以躲避強(qiáng)流。

國(guó)內(nèi)采用聲學(xué)方法研究海洋浮游動(dòng)物的DVM起步較晚, 從20世紀(jì)80年代我國(guó)引入聲學(xué)觀測(cè)設(shè)備后才逐漸開始, 關(guān)注的海域主要為近海及邊緣海上層水體, 代表性文章有: 李勞鈺等(2012), 陳釗等(2016)和徐亞軍等(2016)。有關(guān)深遠(yuǎn)海DVM的綜合性研究較少(孫棟等, 2017)。作為距離我國(guó)最近的遠(yuǎn)洋漁業(yè)捕撈區(qū), 黑潮-親潮混合區(qū)（142°～160°E, 35°～40°N）營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富, 浮游動(dòng)、植物的種類和數(shù)量多, 是秋刀魚、柔魚和鮐魚等遠(yuǎn)洋經(jīng)濟(jì)魚類重要的棲息地(馬超等, 2018)。作為上述經(jīng)濟(jì)魚類的餌料, 浮游動(dòng)物在夜間垂直遷移到海洋上層, 吸引大量魚群前來捕食, 有利于海洋魚類的捕撈。因此, 厘清該海區(qū)浮游動(dòng)物DVM的時(shí)空分布和強(qiáng)度變化, 對(duì)今后開展精準(zhǔn)捕撈和提升捕撈效率具有重要的意義。此外, 黑潮-親潮混合區(qū)的海洋動(dòng)力過程豐富, 中緯度風(fēng)暴頻發(fā)(Qiu, 2010), 特別是黑潮延伸體主軸常年向北甩出大量反氣旋式的中尺度暖渦(Sugimoto, 2017), 為研究水文和氣象環(huán)境變化對(duì)浮游動(dòng)物DVM的影響提供了良好的試驗(yàn)場(chǎng)。然而, 由于缺乏長(zhǎng)期、系統(tǒng)的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè), 目前對(duì)該海區(qū)浮游動(dòng)物DVM的基本特征及影響機(jī)制的認(rèn)識(shí)較為匱乏。本文基于西北太平洋黑潮延伸體定點(diǎn)觀測(cè)系統(tǒng)(Kuroshio extension mooring system, KEMS)的深海潛標(biāo)所搭載的ADCP回聲等數(shù)據(jù), 綜合研究了黑潮-親潮混合區(qū)浮游動(dòng)物的垂向分布、DVM的基本特征、多時(shí)間尺度變化及其對(duì)暖渦的響應(yīng)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)介紹

KEMS現(xiàn)有5套橫跨黑潮延伸體主軸的6 000 m級(jí)深海潛標(biāo)(M1～M5, 圖1a)。其中, M2潛標(biāo)(39°N, 150°E)位于黑潮-親潮混合區(qū), 其時(shí)間跨度長(zhǎng)(2016年4月至今)、數(shù)據(jù)完整度高。潛標(biāo)主浮體位于500 m, 上面搭載了兩臺(tái)Long Ranger 75 kHz ADCP, 分別設(shè)置為上打和下打。ADCP的時(shí)間分辨率為1 h, 觀測(cè)量程為640 m, 垂向分為37層, 每層厚度為16 m。將上下兩個(gè)ADCP拼接, 可獲得上1 000 m的流速和回聲強(qiáng)度數(shù)據(jù)。此外, 在潛標(biāo)100, 400, 1 500和5 500 m處還安裝有溫鹽深儀(conductivity temperature depth, CTD), 觀測(cè)的時(shí)間分辨率為5 min。為研究該海區(qū)浮游動(dòng)物DVM的基本特征及其季節(jié)和季節(jié)內(nèi)變化, 選取M2潛標(biāo)2016年4月至2017年5月共1年的連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)。該時(shí)間段內(nèi)有較多的中尺度渦過境, 適于開展不同海洋動(dòng)力環(huán)境對(duì)DVM影響的研究。

此外, 通過哥白尼海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心(copernicus- marine environment monitoring service, CMEMS, https://marine.copernicus.eu/)獲取了2016年日平均的海表面高度(sea surface height, SSH)、海表面溫度(sea surface temperature, SST)和海表面葉綠素濃度(chlorophyll, CHL), 以展示黑潮-親潮混合區(qū)的年平均動(dòng)力和生態(tài)環(huán)境特征(圖1)。

圖1 2016年平均的黑潮-親潮混合區(qū)動(dòng)力和生態(tài)環(huán)境

注: a: 海表面高度 (sea surface height, SSH); b: 海表面溫度(sea surface temperature, SST); c:表示海表面葉綠素濃度(chlorophyll, CHL), 單位: mg/m3

1.2 ADCP數(shù)據(jù)處理

根據(jù)陳子飛等(2021)提出的深海錨系潛標(biāo)ADCP數(shù)據(jù)處理方法, 依次通過旁瓣干擾、速度與良好率、橫搖與縱搖和速度誤差與相關(guān)幅值對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)控。

ADCP測(cè)得的垂向流速通常被近似為浮游動(dòng)物DVM速度。由于ADCP隨主浮體存在一定的垂向運(yùn)動(dòng), 所以需要將測(cè)得的垂向流速減去ADCP自身的垂向運(yùn)動(dòng)速度, 從而得到實(shí)際的DVM速度(Luo, 2000)。通過分析發(fā)現(xiàn), 上100 m的垂向速度基本一致, 故將其深度平均值作為ADCP的垂向運(yùn)動(dòng)速度。進(jìn)一步對(duì)進(jìn)行1 d的滑動(dòng)平均, 再進(jìn)行樣條插值, 最終得到可用的DVM速度。此外, 由于DVM期間浮游動(dòng)物的位置隨時(shí)間和深度變化, 只出現(xiàn)在ADCP的部分觀測(cè)層中, 所以選取遷移時(shí)間段內(nèi)的最大速度作為DVM速度, 以避免通過時(shí)間平均對(duì)DVM速度的低估(Potiris, 2018)。

通過直接插值連接上下兩臺(tái)ADCP數(shù)據(jù)會(huì)導(dǎo)致連接處出現(xiàn)偏小的數(shù)據(jù)帶, 因此, 首先去除每臺(tái)ADCP的第一層數(shù)據(jù), 再進(jìn)行插值得到垂向銜接平滑的剖面。由于潛標(biāo)ADCP存在垂向的運(yùn)動(dòng), 所以將不同時(shí)刻剖面的數(shù)據(jù)點(diǎn)統(tǒng)一插值到50～1 000 m之間間隔為10 m的深度層。最后, 將溫鹽剖面進(jìn)行不等距的上層加密插值, 并將其時(shí)間間隔平均為1 h, 以保證與ADCP采樣頻率一致。

1.3 聲體積后向散射強(qiáng)度(volumetric backscattering strength; Sv)

ADCP測(cè)流原理是捕捉水中各類懸浮粒子的聲波散射, 其發(fā)射的聲波波長(zhǎng)一般為mm至cm量級(jí), 主要被尺寸與聲波長(zhǎng)度相當(dāng)或稍小的浮游動(dòng)物及小尺寸魚、氣泡等散射。75 kHz ADCP發(fā)射的聲波波長(zhǎng)為20 mm, 足以分辨典型的海洋浮游動(dòng)物, 如: 橈足類(～1 mm)、翼足類(～1 cm)和磷蝦(～1 cm)等(Teledyne RD Instruments, 2011)。散射聲波的粒子濃度越大, 后向散射的回聲數(shù)越多, 儀器接收到的回聲強(qiáng)度越大?；芈晱?qiáng)度受水體對(duì)聲波的吸收影響, 隨測(cè)量層到換能器距離的增大而減弱, 無法反映懸浮粒子濃度的真實(shí)情況, 因此, 需要轉(zhuǎn)換為后向散射強(qiáng)度v。研究表明,v和生物量成正比, 可作為表征生物量的指標(biāo)(Inoue, 2016)。v的計(jì)算參考ADCP廠商TRDI給出的最新公式(Mullison, 2017):

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物的垂向分布特征

如圖2a所示, 海洋上1 000 m存在兩個(gè)強(qiáng)聲散射層, 分別主要位于200 m以淺的上層海洋和300～800 m之間的中層海洋, 對(duì)應(yīng)不同種類的浮游動(dòng)物。附近漁場(chǎng)的表層生物采樣表明, 該海區(qū)浮游動(dòng)物以橈足類、背囊類、毛顎類及水母類為主要組成大類, 受高溫高鹽黑潮水的影響, 物種以廣溫廣鹽性暖水種居多(靳少非等, 2014)。同緯度日本沿岸的浮游動(dòng)物采樣發(fā)現(xiàn), 0～150 m之間以橈足類的真哲水蚤和太平洋長(zhǎng)腹水蚤為主; 150～500 m之間以3種哲水蚤為主, 具有明顯的垂向遷移特征(Yamaguchi, 2014)。

圖2 海洋上1 000 m浮游動(dòng)物和環(huán)境因子的時(shí)空分布

注:v: 聲體積后向散射強(qiáng)度, a中灰線表示ADCP的位置, 豎直虛線為四季的分界線(春: 4～6月, 夏: 7～9月, 秋: 10～12月, 冬: 1～3月)下同;: 溫度, b中黑色等值線為位勢(shì)密度異常σ(單位: kg/m3);表示海表面葉綠素濃度, 單位: mg/m3, 取以M2潛標(biāo)為中心、1°范圍內(nèi)的平均值

海洋上層和中層浮游動(dòng)物的生物量和垂向分布均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 但兩層的變化規(guī)律有所不同。海洋上層浮游動(dòng)物的生物量春秋多、夏冬少, 與春秋兩季葉綠素濃度的雙峰分布一致(圖2a, 2c); 其分布深度夏季最淺, 位于100 m以上, 從10月開始直至次年的1月, 逐漸向下擴(kuò)展到200 m。浮游動(dòng)物垂向分布加深的時(shí)間和深度與Kobari等(2008)在該海區(qū)觀測(cè)的葉綠素濃度最大層的變化特征一致, 表明秋冬混合層的加深能夠帶來深層營(yíng)養(yǎng)鹽, 使浮游植物的垂向分布向下擴(kuò)展, 浮游動(dòng)物的分布深度隨之加深(Inoue, 2016)。上述分析表明, 上層海洋浮游動(dòng)物的生物量和垂向分布的季節(jié)變化直接受浮游植物的調(diào)控。

海洋中層浮游動(dòng)物的生物量春夏多、秋冬少, 隨水溫的降低而減少(圖2a, 2b)。同緯度海區(qū)上2 000 m的浮游動(dòng)物采樣表明, 各物種數(shù)量在500～1 500 m之間最多; 物種尺寸隨深度變化, 較大的物種分布在500 m以下; 500 m以深水體中的物種數(shù)量從春季到秋季較大, 而在晚秋和早冬最小(Deevey, 1977)。4月底至5月初以及10～11月中旬期間, 冷水上涌, 生物量銳減, 很可能與親潮水向南入侵有關(guān)。浮游動(dòng)物分布深度的上限基本穩(wěn)定在300～400 m之間, 而其下限與26.8σ等密度線變化趨勢(shì)一致, 呈現(xiàn)春夏深、秋冬淺的特征(圖2a, 2b)。該現(xiàn)象可能與春夏季水溫升高, 部分物種(如: 太平洋長(zhǎng)腹水蚤)為躲避暖水而遷移到深層有關(guān)(Sun, 2011)。

2.2 DVM的基本特征

如圖3所示, 不同季節(jié)的v均呈現(xiàn)顯著的日周期變化, 反映了浮游動(dòng)物的DVM。上1 000 m存在多個(gè)DVM層, 從淺到深依次為200 m層(春夏較為明顯, 圖3a, 3b), 400 m層和800 m層(春冬比較明顯, 圖3a, 3d)。聲學(xué)探測(cè)和生物采樣結(jié)果表明, 進(jìn)行DVM的浮游動(dòng)物在400～500 m間主要是蛇鼻魚, 600～800 m間主要是燈籠魚(Ariza, 2016)。下面僅討論全年都顯著的400 m至表層的DVM。

圖3 四季中間10 d的Sv

注: a: 春季(2017年); b: 夏季(2016年); c: 秋季(2016年); d: 冬季(2017年)

將每天相同時(shí)刻的v取平均, 得到全年平均的DVM模式(圖4a)。上下散射層的平均位置分別位于130 m以上和330 m以下, DVM軌跡位于130～330 m之間, DVM幅度最小為200 m。由DVM軌跡可知, 浮游動(dòng)物大約在傍晚18:00～20:00從白天所在的下散射層遷移到上散射層攝食, 在天亮4:00～6:00向下遷移回到棲息層, 垂向遷移基本上均在日落和日出時(shí)刻前后2 h內(nèi)完成。

圖4 DVM的基本特征

注: a: 年平均的DVM模式(v的日變化), 紅色(藍(lán)色)虛線從左到右分別表示向下(上)遷移的起、止時(shí)刻, 黑色虛線從上到下分別表示上散射層的下界和下散射層的上界, 向下(上)遷移的軌跡主要位于紅色(藍(lán)色)虛線和黑色虛線組成的矩形框內(nèi); b: 晝(夜)平均的v剖面, 夜間取日落2 h后到日出2 h前的時(shí)間段, 晝間取日出2 h后到日落2 h前的時(shí)間段; c: 向上和向下的DVM速度, 取2 h遷移時(shí)間段內(nèi)的最大值

根據(jù)DVM起止時(shí)刻, 將一天分為晝(日出2 h后到日落2 h前)和夜(日落2 h后到日出2 h前)兩個(gè)時(shí)間段, 分別得到晝和夜平均的v剖面(圖4b)。上散射層的v夜間大、白天小, 下散射層正好相反, 對(duì)應(yīng)浮游動(dòng)物晝沉夜浮的遷移特性。晝和夜的v剖面相交深度為290 m, 是上下散射層的平均分界深度。

ADCP測(cè)得的DVM速度表明, 向上和向下的遷移速度最大可達(dá)9.0 cm/s。DVM軌跡上的全年平均上移速度在0.7～1.9 cm/s之間, 最大值位于160 m; 下移速度在1.4～2.6 cm/s之間, 最大值位于250 m (圖4c), 下移速度總體比上移速度大, 與Potiris等(2018)的觀測(cè)結(jié)果一致。根據(jù)200 m的最小DVM幅度和2 h的平均DVM時(shí)長(zhǎng), 估計(jì)得到平均遷移速度最小為2.8 cm/s。在相應(yīng)的深度范圍130～330 m, ADCP測(cè)得的深度平均垂向速度為2.0 cm/s, 比估計(jì)值小約1 cm/s。這主要是因?yàn)锳DCP采樣頻率較低(1次/h), 在DVM期間最多觀測(cè)到2個(gè)剖面, 難以測(cè)到最大DVM速度, 從而低估了真實(shí)的DVM速度(Potiris, 2018)。已有研究表明, 浮游動(dòng)物DVM的平均速度在2～5 cm/s, 最高可達(dá)10 cm/s (Luo, 2000; Jiang, 2007; Ariza, 2016; 徐亞軍等, 2016; Potiris, 2018)。因此, 本文中ADCP測(cè)得的平均和最大DVM速度均在合理范圍內(nèi)。

2.3 DVM的多時(shí)間尺度變化及其影響因素

2.3.1 季節(jié)變化 上散射層(50～290 m)深度平均的夜間v多用于開展DVM隨時(shí)間的變化研究(Inoue, 2016; Yang, 2019)。然而, 本文處理后的數(shù)據(jù)在上150 m有不同程度的連續(xù)空缺(圖5a), 直接插值會(huì)造成高頻信號(hào)的缺失。由圖6a可知, 150～250 m深度平均的夜間v在整個(gè)時(shí)間段內(nèi)連續(xù)且與其上散射層平均值的變化趨勢(shì)一致, 因此被作為DVM強(qiáng)度來表征進(jìn)行DVM的浮游動(dòng)物生物量。如圖5a和圖6a所示, DVM強(qiáng)度春季最強(qiáng)、秋冬次之、夏季最弱, 與浮游植物生物量的季節(jié)變化一致。春季光照的增加和秋冬混合層的加深都有助于浮游植物的生長(zhǎng), 浮游動(dòng)物生物量增加(Jiang, 2007; Inoue, 2016), DVM強(qiáng)度隨之增強(qiáng)。夏季, 水體層結(jié)增強(qiáng), 由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗和被捕食, 浮游植物生物量減少(Xing, 2021), 浮游動(dòng)物生物量隨之減少, DVM強(qiáng)度減弱。此外, 早秋10月DVM強(qiáng)度的減弱與冷水上涌引起中層浮游動(dòng)物生物量銳減有關(guān), 而不是季節(jié)變化導(dǎo)致的。

圖5 DVM和相關(guān)環(huán)境因子的時(shí)空變化

注: a: 夜間v; b: 流速, 黑色等值線為位勢(shì)密度異常σ(單位: kg/m3); c: 溫度異常a, 由溫度減去其時(shí)間平均值得到

將不同季節(jié)每天相同時(shí)刻的v取平均, 得到季節(jié)平均的DVM模式(圖7), 發(fā)現(xiàn)DVM的幅度和起止時(shí)間也存在顯著的季節(jié)變化。根據(jù)上下散射層的深度范圍和DVM軌跡可知(圖5a和圖7), DVM幅度夏季最大、春季次之、秋冬較小, 與浮游植物分布深度的季節(jié)變化一致。夏季, 海洋表層水溫增高, 水體層結(jié)增強(qiáng), 混合層變淺, 浮游植物隨營(yíng)養(yǎng)鹽的垂向分布被局限在海表(Kobari, 2008), 浮游動(dòng)物的攝食深度變淺, 導(dǎo)致DVM幅度增大。秋冬, 中緯度風(fēng)暴頻發(fā), 混合層加深, 營(yíng)養(yǎng)鹽上涌, 浮游植物的垂直分布范圍向深處擴(kuò)展(Inoue, 2016), 浮游動(dòng)物攝食的深度范圍擴(kuò)大, 導(dǎo)致DVM幅度減小。春季, 隨著溫度的增加, 表層海洋快速層化, DVM幅度相比秋冬有所增大。

DVM起止時(shí)間與日落和日出時(shí)刻的季節(jié)變化同步(圖8, 李勞鈺等, 2012; Potiris, 2018)。春分和秋分晝夜等長(zhǎng)(12 h), 日出和日落時(shí)間為6:00和18:00。從夏季到冬季, 晝長(zhǎng)夜短逐漸變?yōu)闀兌桃归L(zhǎng), DVM的起止時(shí)刻分別逐漸提前和推遲, 浮游動(dòng)物夜間攝食時(shí)間隨之延長(zhǎng), 最長(zhǎng)可達(dá)15 h。從冬季到夏季的變化則相反。上述特征說明浮游動(dòng)物DVM是在太陽光照長(zhǎng)期調(diào)節(jié)下形成的生物節(jié)律, 光照強(qiáng)度是激發(fā)DVM的信號(hào)(Bianchi, 2013; Brierley, 2014)。

2.3.2 季節(jié)內(nèi)變化 如圖6所示, 小波譜表明DVM強(qiáng)度還具有顯著的季節(jié)內(nèi)變化, 譜峰值從高到低分別位于100, 60, 30和15d周期附近。季節(jié)內(nèi)變化在時(shí)間上不連續(xù), 具有偶然性發(fā)生的特點(diǎn), 推測(cè)與海洋動(dòng)力過程引起的環(huán)境變化有關(guān)(Jiang, 2007; Yang, 2019)。該海區(qū)位于地形平坦的深海大洋, 潮汐相對(duì)較弱(Zhao, 2016), 且中緯度風(fēng)暴頻發(fā), 陰雨天氣占主, 月光多被云遮擋, 使得海表接收到的月光強(qiáng)度變化微弱。因此, 月光和潮汐對(duì)DVM的影響相對(duì)較弱。相反, 該海區(qū)中尺度渦旋活躍, 能引起海洋環(huán)境的強(qiáng)烈變化, 從而顯著影響浮游動(dòng)物的行為, 使DVM呈現(xiàn)偶然性變化。

圖6 DVM強(qiáng)度及其小波譜

注: a: DVM強(qiáng)度(150～250 m深度平均的夜間v)和50～290 m深度平均的夜間v的時(shí)間序列; b: DVM強(qiáng)度的小波譜, DVM強(qiáng)度先后經(jīng)過了標(biāo)準(zhǔn)化和5～128 d的帶通濾波, 粗黑色等值線為95%信度線, 細(xì)黑色曲線下方區(qū)域表示受邊界效應(yīng)影響的區(qū)域; c: DVM強(qiáng)度小波譜的時(shí)間平均譜

圖7 季節(jié)平均的DVM模式

注: a: 春季(2017年4～6月); b: 夏季(2016年7～9月); c: 秋季(2016年10～12月); d: 冬季(2017年1～3月)

圖8 DVM強(qiáng)度和速度的時(shí)刻-日期圖

注: a. 150～250 m深度平均的v, 紅色和藍(lán)色實(shí)線分別表示日出和日落時(shí)刻; b. DVM速度, 紅(藍(lán))色虛線從上到下分別表示日出(日落)之后和之前1 h

通過時(shí)間序列的對(duì)比可知(圖9), DVM強(qiáng)度的季節(jié)內(nèi)變化與流速和溫度有關(guān)。對(duì)各變量時(shí)間序列進(jìn)行3～120 d的帶通濾波, 發(fā)現(xiàn)DVM強(qiáng)度的變化與溫度呈正相關(guān), 整體同期相關(guān)系數(shù)為0.52, 在流速較弱的時(shí)間段內(nèi)(如2016年4～7月)局部相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.8。相比溫度, DVM強(qiáng)度與流速的整體相關(guān)性較低, 但在流速劇烈增大的時(shí)期(如2016年8～10月, 2017年3～4月), DVM強(qiáng)度表現(xiàn)出隨流速的增強(qiáng)而減弱的變化。

2.4 暖渦對(duì)DVM的影響

由圖5中的流速和溫度異常可知, 2016年8～10月和2017年3～4月期間有暖渦過境, 下面針對(duì)這兩次暖渦事件, 分析暖渦對(duì)浮游動(dòng)物DVM的影響。

如圖10和圖11所示, 暖渦過境期間, DVM路徑仍清晰可見, 但由于暖渦邊緣和渦中心分別以強(qiáng)流(水平流速, 下同)和高溫特征為主, 渦邊緣和渦中心的DVM模式有所不同。當(dāng)渦邊緣的強(qiáng)流經(jīng)過時(shí), DVM強(qiáng)度出現(xiàn)不同程度的減弱。對(duì)于2016年的暖渦, 流速增強(qiáng)伴隨溫度的減弱, 無法排除DVM強(qiáng)度的減弱來自溫度的減弱。對(duì)于2017年的暖渦, 流速增強(qiáng)期間, DVM強(qiáng)度顯著減弱。兩次暖渦中心的高溫過境時(shí), DVM強(qiáng)度相比強(qiáng)流期間都有所增強(qiáng)。相比強(qiáng)流的影響, 2016年的暖渦高溫中心處的上散射層強(qiáng)度增強(qiáng)且分布深度向下擴(kuò)大, 并在次表層(25.5σ～26σ)出現(xiàn)了強(qiáng)散射層。當(dāng)2017年的暖渦高溫中心經(jīng)過時(shí), 強(qiáng)流期間減弱的DVM強(qiáng)度基本恢復(fù)到正常水平。此外, 渦中心的高溫引起等密度面的下凹, 上散射層(次表層散射層)下凹程度大于下散射層, 從而導(dǎo)致DVM幅度有所減弱。

以上兩個(gè)暖渦的個(gè)例分析進(jìn)一步說明, DVM強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān), 且還受到強(qiáng)流的削弱作用。暖渦總體上抑制DVM, 但渦旋不同位置對(duì)其影響不同: 暖渦邊緣的強(qiáng)流減弱DVM強(qiáng)度, 而暖渦中心的高溫減小DVM幅度。

3 討論

3.1 溫度和流速對(duì)DVM的影響

DVM的變化受多種因素包括內(nèi)因(性別、年齡、體長(zhǎng)和生理節(jié)律等)和外因(光照、攝食者、餌料豐度、流、溫度、鹽度、氧氣等)的影響(張武昌, 2000)。溫度和流速一般是通過影響浮游植物間接影響浮游動(dòng)物。因此, 溫度或流速與DVM強(qiáng)度之間可能存在一定的相關(guān)性, 但不能代表二者之間存在直接的因果關(guān)系。比如, Jiang等(2007)發(fā)現(xiàn), 浮游動(dòng)物生物量與溫度成反比, 溫度升高伴隨著葉綠素濃度的降低, 浮游動(dòng)物生物量隨之下降。Yang等(2019)觀測(cè)到, 臺(tái)風(fēng)期間流速增大, 溫度下降, 浮游動(dòng)物DVM減弱。而本文研究結(jié)果表明, 在季節(jié)尺度內(nèi), 溫度升高(降低), DVM強(qiáng)度隨之增強(qiáng)(減弱); 而水平流速增強(qiáng), DVM強(qiáng)度隨之減弱。

圖9 DVM強(qiáng)度、流速V和溫度異常Ta的時(shí)間序列

注: a: 流速取150～300 m深度平均, 溫度數(shù)據(jù)點(diǎn)較少, 取150～400 m平均(下同), 細(xì)線和粗線分別為各變量的原始和8 d滑動(dòng)平均的時(shí)間序列; b: 3～120 d帶通濾波后的DVM強(qiáng)度和流速,為時(shí)間序列的相關(guān)系數(shù),表示DVM強(qiáng)度滯后流速(溫度異常)的時(shí)間(下同); c: 3～120 d帶通濾波后的DVM強(qiáng)度和溫度異常

3.2 中尺度渦對(duì)DVM的影響

中尺度渦在海洋中普遍存在, 對(duì)浮游動(dòng)物分布和群落結(jié)構(gòu)有重要影響。一方面, 中尺度渦裹挾著封閉的水體移動(dòng), 將其中的浮游植物和浮游動(dòng)物輸送到不同海區(qū)(Chelton, 2011; Saito, 2014; Condie, 2016); 另一方面, 渦旋通常與中尺度和亞中尺度動(dòng)力過程有關(guān)(McWilliams, 2016), 影響渦旋內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽和氧氣等化學(xué)要素的分布, 從而改變浮游植物的生物量和分布(Labat, 2009; Hauss, 2016; Karstensen, 2017; Liu, 2022), 最終影響浮游動(dòng)物的分布和群落結(jié)構(gòu)。通常認(rèn)為, 冷渦的上凸等密度面在渦中心引起上升流, 帶來高營(yíng)養(yǎng), 有利于浮游植物生長(zhǎng); 暖渦的下凹等密度面在渦中心引起下降流, 將浮游植物帶到深水中, 由于營(yíng)養(yǎng)消耗過多且光照不足, 浮游植物消亡, 浮游動(dòng)物生物量相應(yīng)減少(Labat, 2009; Chang, 2017)。而在渦旋邊緣, 鋒面造成的次級(jí)環(huán)流補(bǔ)充了營(yíng)養(yǎng)鹽, 浮游動(dòng)物生物量較多(Jiang, 2007; Labat, 2009; Liu, 2020)。浮游植物是決定浮游動(dòng)物分布和生物量的決定性因素。因此一些觀測(cè)發(fā)現(xiàn)在反氣旋暖渦內(nèi), 由于葉綠素濃度高, 浮游動(dòng)物生物量反而更高(Jiang, 2007; Saito, 2014)。此外, Xue等(2021)在黑潮延伸體海區(qū)的走航觀測(cè)發(fā)現(xiàn)v與溫度有關(guān), 北部親潮冷水區(qū)的生物量少, 而南部黑潮暖水區(qū)的生物量多, 且暖渦高溫中心的生物量比渦邊緣多, 這與早期Aoki等(1992)在該海區(qū)的觀測(cè)結(jié)果一致。

圖10 暖渦過境期間(2016年8月20日至10月14日)DVM和環(huán)境因子的時(shí)空變化

注: 黑色等值線為位勢(shì)密度異常σ(單位: kg/m3); d: 3～120 d帶通濾波后的DVM強(qiáng)度、流速和溫度異常的時(shí)間序列

本文分別針對(duì)暖渦邊緣的水平強(qiáng)流和暖渦中心的高溫對(duì)DVM的影響進(jìn)行了分析, 首次提出渦邊緣的強(qiáng)流減弱DVM強(qiáng)度, 而渦中心的高溫減小DVM幅度。由于缺乏同步的生化要素觀測(cè), 上述結(jié)論尚無法揭示溫度和強(qiáng)流影響DVM的途徑(比如, 改變浮游植物的生物量和垂向分布)。因此, 研究渦旋對(duì)浮游動(dòng)物的影響, 不僅要考慮海洋動(dòng)力過程, 還要結(jié)合生化要素(特別是葉綠素濃度、初級(jí)生產(chǎn)力和物種類型)的綜合影響, 從而厘清海洋動(dòng)力過程影響浮游動(dòng)物的途徑。

3.3 展望

全球海洋范圍內(nèi), 有關(guān)浮游動(dòng)物DVM的研究主要集中在入?？诤徒?Yang, 2019; Liu, 2020), 大西洋(Labat, 2009; Ariza, 2016), 尤其是灣流區(qū)(Jiang, 2007; Eden, 2009), 地中海(van Haren, 2014; Potiris, 2018)和阿拉伯海(Luo, 2000; Ashjian, 2002), 而黑潮-親潮混合區(qū)的相關(guān)觀測(cè)和研究都很少。本文為該海區(qū)浮游動(dòng)物的垂向分布和DVM研究提供了一定的參考, 為該海區(qū)生態(tài)模型的優(yōu)化和改進(jìn)以及漁業(yè)資源評(píng)估和預(yù)測(cè)奠定了基礎(chǔ)(Lehodey, 2015)。當(dāng)前, KEMS已經(jīng)積累了多年的潛標(biāo)觀測(cè)的回聲、流速和溫鹽數(shù)據(jù), 可用于研究渦旋、鋒面(Labat, 2009)甚至更長(zhǎng)時(shí)間尺度的海洋動(dòng)力過程和氣候變化(Chiba, 2009, 2013)等對(duì)浮游動(dòng)物的分布、群落結(jié)構(gòu)和DVM的影響。然而, 對(duì)于研究浮游動(dòng)物DVM在生態(tài)和生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用, 還需要物理(溫度、鹽度、海流等)、化學(xué)(營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧、碳等)和生物(浮游動(dòng)物采樣)的同步觀測(cè)數(shù)據(jù)作為支撐。

圖11 暖渦過境期間(2017年3月15日至4月15日) DVM和環(huán)境因子的時(shí)空變化

注: a, b, c中黑色等值線為位勢(shì)密度異常σ(單位: kg/m3); d: 3～120 d帶通濾波后的DVM強(qiáng)度、流速和溫度異常的時(shí)間序列

4 結(jié)論

通過分析黑潮-親潮混合區(qū)深海潛標(biāo)所搭載的ADCP得到的后向散射強(qiáng)度v, 本文發(fā)現(xiàn): (1) 該海區(qū)上1 000 m存在兩個(gè)浮游動(dòng)物組成的強(qiáng)散射層, 分別位于200 m以淺的上層海洋和300～800 m之間的中層海洋, 具有顯著的季節(jié)變化。上層浮游動(dòng)物的生物量春秋多、夏冬少, 隨葉綠素濃度的升高而增加; 其分布深度夏季最淺, 秋冬隨混合層的加深逐漸向下擴(kuò)展到200 m, 總體上分別受浮游植物生物量和垂向分布的影響。中層浮游動(dòng)物的生物量春夏多、秋冬少, 隨水溫的降低而減少; 其分布深度春夏深、秋冬淺, 隨水溫的升高而加深; 總體上與水溫的季節(jié)變化一致。(2) 400 m層的浮游動(dòng)物存在顯著的DVM行為, 表現(xiàn)為: 日落時(shí)向上遷移到表層, 日出時(shí)向下遷移回到白天的棲息層。年平均的DVM幅度、時(shí)長(zhǎng)和速度分別200, 2 h和2.8 cm/s, 瞬時(shí)DVM速度可高達(dá)9.0 m/s。(3) DVM具有顯著的多時(shí)間尺度變化。季節(jié)上, DVM強(qiáng)度春季最強(qiáng)、秋冬次之、夏季最弱, DVM幅度(速度)夏季最大、春季次之、秋冬小, 二者分別受浮游植物生物量和垂向分布的影響。DVM起止時(shí)間則受光照的調(diào)控, 與日落日出的季節(jié)變化同步。季節(jié)內(nèi), DVM強(qiáng)度的變化與溫度和流速相關(guān)。DVM強(qiáng)度隨溫度的升高(降低)而增強(qiáng)(減弱), 同期相關(guān)系數(shù)整體為0.52, 局部高達(dá)0.8。DVM強(qiáng)度還受到水平強(qiáng)流的削弱作用, 在強(qiáng)流期間顯著減弱。(4) 暖渦總體上抑制DVM, 但渦旋不同位置對(duì)其影響不同: 暖渦邊緣的水平強(qiáng)流減弱DVM強(qiáng)度, 而暖渦中心的高溫減小DVM幅度。

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DIEL VERTIAL MIGRATION OF ZOOPLANKTON IN THE KUROSHIO-OYASHIO MIXED ZONE BASED ON ADCP ECHO

LI Qi1, CHEN Zhao-Hui1, 2

(1. Frontier Science Center for Deep Ocean Multispheres and Earth System (FDOMES) and Physical Oceanography Laboratory, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China)

The backscattering strengthvis calculated with echo intensity measured by acoustic doppler current profilers (ADCPs) that are mounted on a subsurface mooring in the Kuroshio-Oyashio mixed zone. Based onvderived from ADCP, we studied the vertical distribution of zooplankton, the basic feature of its diel vertical migration (DVM), and the multi-time scale variations and response to anticyclonic warm-core mesoscale eddy of DVM. Results show that the zooplankton are mainly distributed in the upper layer above 200 m and the intermediate layer between 300 and 800 m. Zooplankton in the upper layer is controlled by phytoplankton, with high biomass in spring and autumn while low in summer and winter, and the depth of distribution is the shallowest in summer and gradually deepening from autumn to winter. Differently, zooplankton in the intermediate layer is closely related to water temperature, with its biomass and depth of distribution both elevated in spring and summer and decreased in autumn and winter. It was found that zooplankton show significant DVM behavior in the depth of 400 m, which is characterized by daytime sinking and nighttime floating, with the average mean DVMamplitude, duration and velocity of about 200 m, 2 h and 2.8 cm/s, respectively, and a instantaneous velocity as high as 9.0 cm/s. The DVM shows apparent multi-time scale variations. Affected by the biomass and vertical distribution of phytoplankton, the DVMintensity is the strongest in spring, second strorg in autumn and winter, and weak in summer, and the DVM amplitude is the largest in summer, second large in spring, and small in autumn and winter. The starting and ending time of DVM is controlled by the sunlight, and synchronously follows the change of sunset and sunrise, respectively. The intra-seasonal variation of DVM strength is correlated to the changes of water temperature and current. The DVM strength enhances (reduces) as the water temperature increases (decreases) and weakens as the horizontal current gets strong. Based on case analysis, it is first proposed that the warm eddies generally suppress DVM, with different influence on DVM in different parts of eddy: the strong horizontal current at the eddy periphery damp the DVM intensity, and the high temperature at the eddy center reduce DVM amplitude. The results in this paper fill in the gap of zooplankton DVM research in the Kuroshio-Oyashio mixed zone, and lays a foundation for the optimization of ecological model and the evaluation and prediction of fishery resources in this area.

ADCP echo; Kuroshio-Oyashio mixed zone; diel vertical migration of zooplankton; multi-time scale variations; mesoscale eddy

*中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng), 202172001號(hào);“鰲山人才”優(yōu)秀青年學(xué)者計(jì)劃項(xiàng)目, 2017ASTCP-ES05號(hào); 山東省“泰山學(xué)者”青年專家項(xiàng)目, tsqn201812022號(hào)。李 琦, 碩士研究生, E-mail: liqi6550@stu.ouc.edu.cn

陳朝暉, 教授, E-mail: chenzhaohui@ouc.edu.cn

2021-10-18,

2021-11-28

P735

10.11693/hyhz20211000250