劉啟宇，云嵐，2*，陳逸凡，郭宏宇，李珍，高志琦，王俊，石鳳翎，2

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2. 草地資源教育部重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011）

人工混播草地的建植不僅可以解決草地畜牧業(yè)飼料不平衡的問題，同時也可以對退化草地進行植被恢復(fù)和生態(tài)重建。并且優(yōu)良的豆-禾混播草地具有增加土壤中氮素養(yǎng)分、降低工業(yè)氮肥的使用、減少環(huán)境污染等諸多優(yōu)越性［1］。由于混播草地中存在豆科和禾本科牧草對水分、養(yǎng)分、光照和空間等資源的激烈競爭，種間競爭的結(jié)果要么能穩(wěn)定共存，要么競爭排除其中一方，使得豆-禾混播草地的優(yōu)越性不能在生產(chǎn)實踐中持續(xù)穩(wěn)定發(fā)揮［2］。因此，選擇優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的牧草建植人工混播草地，調(diào)控種間競爭與互利作用的相對大小，使混播草地具有和保持混播優(yōu)勢是目前草業(yè)工作者研究的主要方向之一。

新麥草（Psathyrostachys juncea）是一種異花授粉、短根莖的密叢型下繁禾草。其基生葉和分蘗多，并且具有返青早、青綠期長、耐踐踏和耐鹽堿等優(yōu)良性狀，是一種兼顧刈割和放牧的草種。因此被廣泛應(yīng)用于生態(tài)建設(shè)和植被恢復(fù)中，是我國北方地區(qū)人工草地建植的重要牧草之一［3-5］。緣毛雀麥（Bromus ciliatus）是禾本科雀麥屬多年生牧草，具短根莖，是易結(jié)成草皮的根莖-疏叢型禾草。其返青早、生長發(fā)育快、葉量豐富、營養(yǎng)價值較高且再生能力強，產(chǎn)草量高，是適合內(nèi)蒙古地區(qū)種植的優(yōu)良牧草［6］。長穗偃麥草（Elytrigia elongata）是疏叢型、短根莖多年生禾草，高抗銹病、赤霉病和白粉病，還具有抗低磷營養(yǎng)脅迫、耐寒抗旱、耐鹽堿等優(yōu)良性狀，前期研究證明其適宜在內(nèi)蒙古地區(qū)種植［7-9］。

目前國內(nèi)外關(guān)于種間競爭關(guān)系和生產(chǎn)性能的研究涉及不同環(huán)境地區(qū)以及不同物種混播形式。如鄭偉等［10］通過對紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、紅三葉（Trifolium pratense）、鴨茅（Dactylis glomerata）、無芒雀麥（Bromus inermis）和貓尾草（Phleum pratense）以不同混播方式建立的混播草地進行研究，發(fā)現(xiàn)混播種類和比例僅能影響到群落穩(wěn)定性的某一方面，從組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和可入侵性綜合評價，豆禾比為4∶6 的群落穩(wěn)定性較低。楊曉鵬等［11］對多花黑麥草（Lolium multiflorum）與燕麥（Avena sativa）混播草地地上生物量和營養(yǎng)品質(zhì)的動態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)，多花黑麥草與燕麥以4∶1 進行混播飼草營養(yǎng)價值及生產(chǎn)性能均較高。謝開云等［12］對新疆半干旱地區(qū)建立的混播草地長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，從混播草地的干物質(zhì)產(chǎn)量和密度來看，隨著年限增加，相比于鴨茅和紅三葉，無芒雀麥與紅豆草在混播草地中逐漸占據(jù)優(yōu)勢。Aponte 等［13］在北美地區(qū)對苜蓿與10種禾草建立的混播草地進行了3 年的觀測比較，結(jié)果表明豆禾混播相比于單播具有更高的牧草產(chǎn)量及較高的持久性，并改善了牧草的營養(yǎng)價值。而有關(guān)苜蓿與新麥草、緣毛雀麥和長穗偃麥草的豆禾混播草地研究尚未見報道。

因此，本研究采用在內(nèi)蒙古廣泛種植的草原3 號雜花苜蓿（Medicago variacv. Caoyuan No.3），分別與新麥草、緣毛雀麥和長穗偃麥草這3 種不同類型的禾草進行不同比例（1∶1，1∶2，1∶3）的混播。建植后第3 年在不同物候期分別測定苜蓿及禾草的分枝數(shù)、分蘗數(shù)和牧草產(chǎn)量等，探討各混播組合在不同刈割時期的牧草產(chǎn)量及各混播組合物種競爭關(guān)系的動態(tài)變化，以期為內(nèi)蒙古中西部地區(qū)輕度鹽堿地上人工混播草地的建植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)設(shè)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)土默特左旗海流圖科技園區(qū)（40°31′17″N，111°23′46″E，海拔1018 m），屬典型溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5.4 ℃，年平均降水量400 mm 左右。土壤為輕度鹽堿的沙質(zhì)栗鈣土，含氮量為0.228 g·kg-1，pH 值為8.5，全鹽量為0.27 g·kg-1［14-15］。

1.2 試驗設(shè)計

試驗區(qū)設(shè)置的豆禾混播牧草組合中，苜蓿均為草原3 號雜花苜蓿。設(shè)置苜蓿-新麥草、苜蓿-緣毛雀麥、苜蓿-長穗偃麥草3 個組合，記為A1，A2，A3。每個牧草種類組合分別設(shè)置豆禾比為1∶1，1∶2，1∶3 三組混播比例，記為B1，B2，B3，并以各個牧草品種單播為對照組，記為C1，C2，C3，C4。所有處理設(shè)3 個重復(fù)，完全隨機區(qū)組排列（表1），共計39 個小區(qū)。小區(qū)面積大約5 m×4 m，行距30 cm，相鄰小區(qū)間隔50 cm?；觳ゲ捎瞄g行播種，播種密度控制在100 株·m-2，實際播種量根據(jù)種子發(fā)芽率確定?；觳ジ餍^(qū)于2018 年4 月27 日建植，每年進行常規(guī)田間管理，本試驗數(shù)據(jù)測定時為建植第3 年。

表1 豆禾混播草地混播比例及播量Table 1 The proportion and sowing rate of mixed alfafa and grass mixed sowing

1.3 測定指標(biāo)與方法

生長季選擇3 個時期分別刈割測產(chǎn)（表2），刈割期Ⅰ為苜蓿初花期（2020 年6 月1 日），刈割期Ⅱ苜蓿盛花期（2020 年6 月30 日），刈割期Ⅲ為苜蓿結(jié)莢期（2020 年8 月2 日），同時分別測定苜蓿與禾草的牧草產(chǎn)量。每個小區(qū)各物種隨機取1 m 樣段（缺苗及邊行不取樣），留茬高度5 cm，同時測定禾草與苜蓿的分蘗數(shù)和分枝數(shù)。待其自然風(fēng)干后分種稱量干物質(zhì)重量。

表2 不同刈割期牧草所對應(yīng)物候期Table 2 Corresponding phenological periods of forages in different mowing periods

土地當(dāng)量比（land equivalent ratio，LER）計算公式如下：

式中：Yij代表種i同種j混播時種i的產(chǎn)量；Yji代表種j同種i混播時種j的產(chǎn)量；Yii代表種i的單播產(chǎn)量；Yjj代表種j的單播產(chǎn)量。LER值越大混播效果越好，當(dāng)LER＞1，表示混播有產(chǎn)量優(yōu)勢和資源利用優(yōu)勢，當(dāng)LER＜1 時，則無產(chǎn)量優(yōu)勢和資源利用優(yōu)勢［16-17］。

相對產(chǎn)量（relative yield，RY）［18］計算公式如下：

式中：RYg代表禾草相對產(chǎn)量；RYl代表苜蓿相對產(chǎn)量；Ygl和Ylg分別是混播條件下禾草和豆科牧草的單位面積產(chǎn)量；Yg和Yl分別是單播條件下禾草和豆科牧草的單位面積產(chǎn)量；p和q是禾草和豆科牧草在混播草地中的混播比例。當(dāng)RYg=1 時表明禾草的種內(nèi)競爭與豆科牧草的種間競爭相似；當(dāng)RYg＜1 時表明禾草種間競爭要大于種內(nèi)競爭；RYg＞1 時表明禾草的種內(nèi)競爭要大于其種間競爭。RYl同樣如此。

相對密度（relative density，RD）計算公式［18］如下：

式中：RDg代表禾草相對密度；RDl代表苜蓿相對密度；Dgl和Dlg分別是混播條件下禾草與豆科牧草的分蘗數(shù)、分枝數(shù)，Dg和Dl分別是單播條件下禾草與豆科牧草的分蘗數(shù)、分枝數(shù)，p和q所代表的意義同上式。當(dāng)RDg=1 時表明種內(nèi)競爭與豆科牧草的種間競爭對禾草種群數(shù)量影響相似；當(dāng)RDg＜1 時表明豆科牧草的存在限制了禾草種群數(shù)量的擴展；當(dāng)RDg＞1 時表明禾草在與豆科牧草混播時擴大了自己的種群。RDl同樣如此。

相對產(chǎn)量總值（relative yield total，RYT）［18］計算公式如下：

式中：當(dāng)RYT＞1 說明種間競爭小于種內(nèi)競爭，各物種有某種程度的生態(tài)位分離，各自對資源充分利用，表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系；RYT=1 說明混播中各物種種間競爭等于種內(nèi)競爭，兩個物種利用相同的資源，且一種通過競爭可將另一種排除出去。RYT＜1 說明混播中各組分種間競爭大于種內(nèi)競爭，對資源利用競爭激烈，表現(xiàn)出一定的相互拮抗關(guān)系。采用RYT可進一步分析種間相容性，因為RYT可從整體上說明混播植物間是否存在種間競爭，且使用更為普遍［19-21］。

競爭率（competition ratio，CR）計算公式如下：

式中：CRg代表禾草種間競爭率；CRl代表苜蓿種間競爭率；當(dāng)CRg＞1 時，表示種g 的競爭力大于l；當(dāng)CRg=1 時，表示種g 的競爭力等于l；當(dāng)CRg＜1 時，表示種g的競爭力小于l。CRl同理［22-23］。

根據(jù)牧草A 與B 的相對產(chǎn)量或相對密度繪制兩個物種競爭模式圖，從而由所對應(yīng)點的分布區(qū)域分析兩個物種的競爭關(guān)系（圖1）［18］。

圖1 兩物種競爭試驗?zāi)Ｊ紽ig.1 Two species competition test model

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 及Origin 2019b 進行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，利用SAS 9.0 統(tǒng)計軟件進行One-way ANOVA 方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混播處理及不同刈割期對牧草產(chǎn)量的影響

對各混播處理下不同刈割期的禾草、苜蓿與豆禾總產(chǎn)量分別進行方差分析，結(jié)果表明（表3），在刈割期Ⅰ所有混播組合的總產(chǎn)量均顯著高于單播（P＜0.05），混播緣毛雀麥的禾草產(chǎn)量顯著高于長穗偃麥草和1∶3 混播的新麥草（P＜0.05），苜蓿的干物質(zhì)產(chǎn)量之間的差異不顯著。在刈割期Ⅱ不同混播方式下的禾草干物質(zhì)產(chǎn)量間差異不顯著，苜蓿同樣如此。但從豆禾混播總產(chǎn)量來看，除混播組合A2B2和A3B3之外，其余各混播組合干物質(zhì)產(chǎn)量顯著高于單播新麥草、緣毛雀麥和長穗偃麥草（P＜0.05）。在刈割期Ⅲ各混播組合之間產(chǎn)量差異不顯著，且混播組合總產(chǎn)量均顯著高于單播禾草（P＜0.05）。從3 個刈割期總體來看，無論是混播組合還是單播苜蓿的產(chǎn)量普遍高于禾草。3 種禾草因生育期的不同在各刈割期表現(xiàn)出產(chǎn)量上的較大差異。以上結(jié)果說明，不同生育期刈割各混播組合相比較于單播都更具有產(chǎn)量優(yōu)勢，但優(yōu)勢的大小受到刈割時期、草種搭配以及比例的影響。

表3 不同混播處理下不同刈割期的干物質(zhì)產(chǎn)量Table 3 The dry matter yield of different cutting periods under different mixed sowing treatments（kg·hm-2）

2.2 不同混播處理對土地當(dāng)量比的影響

同一刈割時期不同組合間土地當(dāng)量比均無顯著差異（P＞0.05），且土地當(dāng)量比系數(shù)均大于1，在各個刈割期都表現(xiàn)出良好的產(chǎn)量及資源利用優(yōu)勢（表4）。

表4 混播處理對土地當(dāng)量比的影響Table 4 Effect of mixed seeding treatments on land equivalent ratio（LER）

2.3 不同混播處理對牧草相對產(chǎn)量和相對密度的影響

新麥草-苜?；觳ゲ莸刂?，刈割期Ⅰ中混播比例為1∶3 的禾草RYg略大于1，RDg＜1（圖2）。其余混播比例的相對產(chǎn)量和相對密度均遠大于1。不同混播比例處理下，苜蓿與新麥草混播中豆禾比1∶3 的RYl和RDl值（各個時期均值分別為4.73、4.77）高于豆禾比1∶2（各個時期均值分別為3.70、3.47）以及豆禾比1∶1（各個時期均值分別為2.24、2.50）。恰恰相反，豆禾比1∶1 的RYg和RDg值（各個時期均值分別為2.25、2.15）高于豆禾比1∶2（各個時期均值分別為1.73、1.73）和豆禾比1∶3（各個時期均值分別為1.54、1.13）。由此可見，隨著新麥草混播比例的升高，RYg、RDg呈逐漸降低趨勢，RYl、RDl呈逐漸增大趨勢，苜蓿表現(xiàn)出較高的競爭優(yōu)勢。

緣毛雀麥-苜?；觳ゲ莸刂校鱾€刈割期的不同混播比例組合相對產(chǎn)量與相對密度均大于1，刈割期Ⅱ的3組混播比例組合中，苜蓿相對產(chǎn)量比其他兩個刈割期明顯下降，但相對密度卻并未表現(xiàn)出明顯減少，且豆禾1∶3比例下苜蓿相對密度反而高于其他兩個刈割期（圖2）。不同混播比例下，RYl值表現(xiàn)為1∶3＞1∶2＞1∶1（即各個時期均值3.66＞2.10＞1.83）；RDl值表現(xiàn)為1∶3＞1∶1＞1∶2（即各個時期均值4.56＞2.84＞2.70）；RYg值表現(xiàn)為1∶1＞1∶2＞1∶3（即各個時期均值2.32＞1.92＞1.71）；RDg值表現(xiàn)為1∶1＞1∶3＞1∶2（即各個時期均值2.80＞1.62＞1.59）。RY與RD值并未表現(xiàn)出一致的升高或降低趨勢。

圖2 不同混播處理下不同刈割期牧草相對產(chǎn)量和相對密度的比較Fig.2 Comparison of forage relative yield and relative density in different cutting periods under different mixed sowing treatments

長穗偃麥草-苜?；觳ゲ莸刂?，在刈割期Ⅱ1∶3 組合的禾草相對產(chǎn)量和刈割期Ⅰ的1∶3 組合禾草相對密度均小于1，其余組合的相對產(chǎn)量及相對密度均大于1 。不同混播比例處理下，豆禾比1∶3 的RYl和RDl值（各個時期均值分別為3.64、5.06）高于豆禾比1∶2（各個時期均值分別為3.52、5.03）以及豆禾比1∶1（各個時期均值分別為2.20、2.92）。與此相反，豆禾比1∶1 的RYg和RDg值（各個時期均值分別為2.21、3.32）高于豆禾比1∶2（各個時期均值分別為1.52、1.79）和豆禾比1∶3（各個時期均值分別為1.35、1.33）（圖2）。這表明隨著長穗偃麥草混播比例的升高，RYg、RDg呈逐漸降低趨勢，RYl、RDl呈逐漸增加趨勢，苜蓿相比于長穗偃麥草更具競爭優(yōu)勢。

新麥草與苜蓿的混播草地中（圖3a，b），刈割期Ⅰ的豆禾1∶3 混播組合苜蓿、新麥草的相對密度分布在近y軸一側(cè)（圖3b），苜蓿表現(xiàn)出較強的競爭優(yōu)勢，抑制了新麥草的生長。其余各點均分布在雙方受益的區(qū)域內(nèi)。緣毛雀麥與苜?；觳ゲ莸刂?，各刈割期不同混播比例各點均分布在雙方受益的區(qū)域內(nèi)（圖3c，d）。長穗偃麥草與苜蓿的混播草地中，刈割期Ⅱ豆禾1∶3 組合苜蓿、長穗偃麥草的相對產(chǎn)量以及刈割期Ⅰ豆禾1∶3 的相對密度坐標(biāo)均靠近y 軸一側(cè)，此情況下長穗偃麥草受到苜蓿的抑制；其余各點分布在雙方受益區(qū)域（圖3e，f）。根據(jù)以上分析結(jié)果，說明考察范圍內(nèi)豆禾比為1∶1 和1∶2 的所有混播組合在各刈割期均處于雙方互利的共生環(huán)境內(nèi)，豆禾1∶3 混播情況下新麥草和長穗偃麥草競爭優(yōu)勢下降。

圖3 不同混播處理下不同刈割期禾草與苜蓿競爭結(jié)果分布Fig. 3 Distribution of competition results between grass and alfalfa in different cutting periods under different mixed sowing treatments

2.4 不同混播處理對牧草相對產(chǎn)量總值的影響

3 個混播組合苜蓿-新麥草、苜蓿-緣毛雀麥、苜蓿-長穗偃麥草在3 個不同刈割期的相對產(chǎn)量總值均大于1（圖4）。3 種比例豆禾混播組合（A1、A2、A3）在刈割期Ⅰ的RYT 值分別為1∶1＞1∶2＞1∶3；1∶3＞1∶1＞1∶2；1∶2＞1∶1＞1∶3。苜蓿-新麥草組合在刈割期Ⅱ的RYT 值表現(xiàn)為1∶2＞1∶1＞1∶3；苜蓿-緣毛雀麥組合為1∶2＞1∶1＞1∶3；苜蓿-長穗偃麥草組合為1∶1＞1∶2＞1∶3。在刈割期Ⅲ，同一混播組合不同混播比例之間的RYT 值表現(xiàn)為：苜蓿-新麥草組合為1∶3＞1∶2＞1∶1；苜蓿-緣毛雀麥組合為1∶1＞1∶3＞1∶2；苜蓿-長穗偃麥草組合為1∶2＞1∶3＞1∶1。以上結(jié)果表明，總體各個混播處理的豆禾牧草均表現(xiàn)出一定的生態(tài)位分離，種間競爭小于種內(nèi)競爭，對資源充分利用且表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系。隨著刈割時期的變化混播比例對RYT 值有較大的影響。

圖4 不同混播比例下不同刈割期對牧草相對產(chǎn)量總值的影響Fig. 4 The effect of different mowing periods on the forages relative yield total values under different mixing ratios

2.5 不同混播處理下牧草的種間競爭力比較

在刈割期Ⅰ，混播組合（A1，A2，A3）各混播比例下的苜蓿種間競爭率無顯著差異（圖5）。刈割期Ⅱ時，苜蓿與新麥草1∶3 混播的苜蓿種間競爭率顯著高于其余混播組合，苜蓿與新麥草1∶2 混播的苜蓿種間競爭率顯著高于苜蓿與緣毛雀麥1∶1、1∶2，苜蓿與長穗偃麥草1∶1 混播的苜蓿種間競爭率（P＜0.05）。而當(dāng)刈割期Ⅲ時，各混播組合間的苜蓿種間競爭率無顯著差異。從總體來看，刈割期Ⅱ的苜蓿種間競爭率普遍高于其他兩個刈割時期，且所有混播組合中只有刈割期Ⅰ苜蓿與緣毛雀麥以1∶1 混播（A2B1）時，苜蓿種間競爭率表現(xiàn)為CRl＜1，說明苜蓿與緣毛雀麥1∶1 混播時苜蓿的種間競爭力小于緣毛雀麥，苜蓿受到抑制。禾草種間競爭率所表現(xiàn)出的規(guī)律與之相反。

圖5 不同混播處理下不同刈割期禾草與苜蓿的種間競爭率Fig.5 Interspecific competition rate of grass and alfalfa in different cutting periods under different mixed sowing treatments

3 討論

牧草種類及其種間競爭力是影響混播草地系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因素，不同植物種類其種間競爭力存在明顯差異，種間競爭不僅影響種群數(shù)量，也影響混播草地產(chǎn)草量［10，24］。土地當(dāng)量比的大小可表明混播與單播對環(huán)境資源利用效率的高低［16，25］。本研究中，3 次刈割期各混播組合產(chǎn)草量均高于單播，且土地當(dāng)量比也都大于1，這說明混播組合相較于單播具有產(chǎn)量和資源利用優(yōu)勢。種間競爭關(guān)系不僅涉及種間競爭的效果，還涉及種間競爭的結(jié)果，即種間競爭對產(chǎn)草量（常用單位面積產(chǎn)量來表示）和種群數(shù)量（常用植物密度來表示）的影響［22，26］。本研究中，除新麥草1∶3 組合刈割期Ⅰ和長穗偃麥草1∶3 組合刈割期Ⅱ的RDg小于1 之外，其余所有混播組合的RDl、RDg值在各個刈割期均大于1（圖2），這說明混播處理對豆科與禾本科牧草的分枝數(shù)以及分蘗數(shù)均有促進作用。有學(xué)者提出在競爭關(guān)系中忍耐型牧草能夠長期存在的原因正是其具有以犧牲個體大小為代價來換取種群數(shù)量增加的生存對策，從而提高應(yīng)對不利生存環(huán)境的能力［18］。這與鄭偉等［10］對紅豆草、紅三葉、鴨茅、無芒雀麥、紫花苜蓿和貓尾草6 種豆禾牧草的種間動態(tài)關(guān)系的研究結(jié)果基本一致。

由于混播牧草生態(tài)位具有差異，對養(yǎng)分和空間資源的利用不同，使得植物對資源的競爭具有不對稱性，即多數(shù)情況下種間和種內(nèi)競爭總是存在強者和弱者。一般來說植物的生態(tài)位需求越接近，競爭也就越激烈［2，19，27］。本研究中，各個刈割期的RYT 值均大于1（圖4），這表明豆禾混播環(huán)境出現(xiàn)了一定的生態(tài)位分離，以利用不同的資源，從而表現(xiàn)出一定的協(xié)調(diào)共生關(guān)系。但RYT 值只能說明植物間對資源的利用情況及相互關(guān)系，因此常利用種間競爭率這一概念來表明競爭力的大?。?3］。在3 次刈割期中，除刈割期Ⅰ的A2B1組合CRl＜1 外，苜蓿種間競爭率CRl值均大于1，說明苜蓿的種間競爭力在大部分物候期均大于禾草。隨著禾草混播比例的升高，苜蓿的競爭力也逐漸升高，尤以豆禾1∶3 組合最為顯著（圖5），但考察范圍內(nèi)絕大部分情況下競爭結(jié)果仍分布在雙方受益區(qū)域。在這種豆禾共存狀態(tài)下，禾草的相對產(chǎn)量一般均大于1，說明禾草在大部分刈割期均表現(xiàn)為種內(nèi)競爭大于種間競爭，且隨著禾草混播比例的升高禾草相對產(chǎn)量和相對密度呈下降趨勢，而苜蓿則呈上升趨勢（圖2a，c，e）。由此可見，禾草種間競爭力小于苜蓿，原因主要是種內(nèi)競爭的增加使得禾草對苜蓿的種間競爭能力降低。因此在建植可實現(xiàn)穩(wěn)定共存狀態(tài)的混播草地時，禾草的混播比例應(yīng)控制在合理范圍，從而減少禾草的種內(nèi)競爭使這種豆禾共存狀態(tài)更平衡。競爭理論認(rèn)為對于資源需求相似的物種，當(dāng)種內(nèi)競爭強度大于種間競爭時也能夠形成共存。此觀點是建立在種內(nèi)競爭一定會強于種間競爭的基礎(chǔ)上，即同種個體在資源需求上比異種個體更為相似［18］。

不同種類的禾草由于生育期的差異表現(xiàn)出不同的競爭特點。在刈割期Ⅰ（5 月30 日），緣毛雀麥和新麥草生育期進程相近，都較長穗偃麥草更為早熟（表2），刈割期I 緣毛雀麥的種間競爭力明顯大于其他兩種禾草，且在與苜蓿1∶1 混播下競爭力超過了苜蓿（圖5）。在刈割期Ⅱ（6 月30 日），隨著夏季氣溫的升高，新麥草的生長發(fā)育速度加快，早于緣毛雀麥達到乳熟期，二者生育進程均快于長穗偃麥草（表2），但種間競爭力卻表現(xiàn)為緣毛雀麥＞長穗偃麥草＞新麥草（圖5）。這可能是由于不同禾草株型的差異，緣毛雀麥和長穗偃麥草屬于上繁禾草，而新麥草為下繁禾草，混播產(chǎn)生的遮陰效果對下繁禾草光資源的競爭影響更大。直到刈割期Ⅲ（8 月2 日）生長季末期，長穗偃麥草生長發(fā)育速度加快且種間競爭力也隨之提高（表2 和圖5）。因此針對不同禾草組合選擇適宜刈割期尤為重要。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明3 種禾草與草原3 號苜?；觳ジ偁幗Y(jié)果絕大部分均為雙方受益狀態(tài)，其中新麥草與長穗偃麥草的豆禾1∶3 組合在刈割期Ⅰ受到苜蓿的抑制，不利于雙方協(xié)調(diào)共生。并且禾草與苜蓿的相對產(chǎn)量隨著禾草混播比例的升高基本呈降低趨勢，但緣毛雀麥的降低趨勢不明顯。因此結(jié)合飼草產(chǎn)量分析，苜蓿與緣毛雀麥以1∶1或1∶3 混播，苜蓿與新麥草、長穗偃麥草以1∶1 或1∶2 混播在土默特左旗輕度鹽堿地建植能夠獲得產(chǎn)量較高且群落組分更為穩(wěn)定的人工混播草地。