沈潔，丁蕾，辛?xí)云?，張翔，2，徐大偉，侯路路，閆瑞瑞

（1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081；2. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010028）

草原是僅次于森林系統(tǒng)，占陸地面積約24%的主要陸地生態(tài)系統(tǒng)，在生態(tài)系統(tǒng)功能研究和全球碳庫計(jì)算中發(fā)揮著重要作用［1-2］。放牧作為一種主要的草地利用方式，通過改變?nèi)郝渖w度、多樣性以及土壤微生物等影響著草地植物群落結(jié)構(gòu)與土壤生態(tài)系統(tǒng)，對草地的發(fā)展演替與退化演替有深遠(yuǎn)影響［3-6］。而過度放牧?xí)斐刹莸夭煌潭鹊耐嘶?，且草地植被的空間格局會隨著放牧強(qiáng)度發(fā)生變化［3］，因此對不同放牧強(qiáng)度下草地空間格局變化進(jìn)行研究，作為一種指導(dǎo)放牧活動，使草地向發(fā)展演替變化的依據(jù)是很有必要的。

空間格局包括空間異質(zhì)性、空間相關(guān)性、空間規(guī)律性等，表現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)在空間上的變異程度［4-8］?？臻g異質(zhì)性的變化能反映生態(tài)學(xué)功能和過程的變化，有著非常重要的影響［9-10］。然而，在不同的時(shí)空尺度下，生態(tài)系統(tǒng)的功能和過程會呈現(xiàn)的特點(diǎn)也會有所變化，這些問題的研究都與尺度（scale）有關(guān)。尺度是指研究某一事物時(shí)采用的時(shí)間或空間單位，或者是某種現(xiàn)象或過程發(fā)生的時(shí)間間隔和在空間上涉及的范圍［11］。尺度的存在與自然界復(fù)雜等級結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［12-14］，在地理學(xué)和生態(tài)學(xué)中，尺度往往通過粒度（grain）和幅度（extent）來表示。大尺度一般對應(yīng)著低分辨率和小比例尺，小尺度一般對應(yīng)著高分辨率和大比例尺。然而，在小尺度中得到的空間格局特點(diǎn)和規(guī)律到了大尺度中往往會發(fā)生變化，反之亦然。這與Robinson［15］、McCarthy 等［16］和Alker［17］研究發(fā)現(xiàn)的“生態(tài)謬論”觀點(diǎn)相一致，即在某一尺度下得出的結(jié)論不能無差別地適用于另一尺度。自20 世紀(jì)50 年代以來，尺度依賴性問題得到生態(tài)學(xué)界和地理學(xué)界的廣泛關(guān)注，尺度和尺度轉(zhuǎn)換被認(rèn)為是地學(xué)研究的重要理論問題和關(guān)鍵技術(shù)［4，18-19］；李小文［20］認(rèn)為尺度理論、尺度轉(zhuǎn)換方法與尺度效應(yīng)問題是定量遙感四大研究方向之一。而在地理學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究中常需要考慮兩個(gè)問題，一是在什么尺度下進(jìn)行研究，二是某一尺度的研究結(jié)果能否推廣到其他尺度上［21］，因此，對于遙感信息處理和生態(tài)學(xué)研究而言，分析尺度效應(yīng)，選擇適宜的研究尺度，以及尺度轉(zhuǎn)換等都是圍繞著尺度開展的重要研究。當(dāng)前研究尺度問題的方法主要有空間自相關(guān)分析法、分形分析、譜分析、變異函數(shù)分析、尺度方差分析、小波分析和遙感技術(shù)等［22］。其中非線性且具有變化的時(shí)頻窗口的小波分析能夠?qū)臻g格局異質(zhì)性做多尺度分析，彌補(bǔ)了傳統(tǒng)分析方法只能分析單一尺度格局的不足［23］，適合多尺度時(shí)空數(shù)據(jù)的尺度轉(zhuǎn)換和優(yōu)化問題［22］。小波分析具有“數(shù)學(xué)顯微鏡”的優(yōu)勢，能在復(fù)雜環(huán)境和多重影響因素中分析不同尺度上不同要素的變化規(guī)律與特點(diǎn)。此外，小波分析不損失位置信息，并能夠?qū)Ω鞒叨乳g空間格局的異質(zhì)性變化及其過程進(jìn)行可視化顯示，通過小波方差圖和小波系數(shù)直觀地找到研究對象變化的主尺度和在不同尺度上的變化情況［23-24］。

然而，當(dāng)前國內(nèi)對植物群落空間異質(zhì)性的研究較為單一，關(guān)于放牧強(qiáng)度對植物群落空間異質(zhì)性影響的研究較少。同時(shí)，直接利用遙感觀測進(jìn)行景觀研究較少［25-26］。以往對草地空間格局的研究，多基于地面實(shí)測，通過設(shè)置取樣范圍和取樣間隔進(jìn)行，往往需要大量的野外調(diào)查作業(yè)，得到間斷的、較小范圍內(nèi)的植被空間異質(zhì)性結(jié)果。而無人機(jī)遙感技術(shù)相比于傳統(tǒng)方法具有覆蓋面廣、省時(shí)省力、高時(shí)效等特點(diǎn)，能夠在短時(shí)間內(nèi)獲取高分辨率且連續(xù)的植被結(jié)構(gòu)及其生長信息。另外，受限于大量的地面作業(yè)，目前關(guān)于放牧強(qiáng)度對草地空間格局影響的研究主要是針對草地群落的某一優(yōu)勢物種進(jìn)行［27］，或是僅在小尺度上進(jìn)行，且較少有關(guān)于草地冠層從小到大連續(xù)變化的尺度對放牧響應(yīng)的研究。

基于上述考慮，為探究放牧強(qiáng)度是否會影響草地冠層各尺度上的尺度效應(yīng)，以及在不同尺度范圍下對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)等問題，本研究以呼倫貝爾草甸草原放牧樣地為研究對象，采用小波分析方法探究激光雷達(dá)數(shù)據(jù)估算的草原冠層高度（canopy height，CH）與植被覆蓋度（fractional vegetation cover，F(xiàn)VC）和無人機(jī)（unmanned aerial vehicle，UAV）光譜數(shù)據(jù)計(jì)算的歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index，NDVI）3 項(xiàng)植被參數(shù)在亞米級尺度上的特征尺度和空間波動周期，解析草原冠層空間結(jié)構(gòu)特征尺度隨放牧強(qiáng)度的變化規(guī)律。以期為草原植被群落的空間異質(zhì)性研究進(jìn)行新的定量分析嘗試，揭示放牧強(qiáng)度在草地空間格局從小到大的尺度變化中的影響，并從不同的視角為草原生態(tài)系統(tǒng)的遙感監(jiān)測提供可靠依據(jù)，供指導(dǎo)放牧參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市謝爾塔拉鎮(zhèn)以東，呼倫貝爾草甸草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站的放牧圍欄樣地（49°32′-49°34′N，119°49′-119°59′E），降水多集中于7-9 月，以暗粟鈣土和粟鈣土為主，草原類型為草甸草原，植被類型主要有羊草（Leymus chinensis）和貝加爾針茅（Stipa baicalensis）等。

該樣地建在天然草原牧場中，根據(jù)《呼倫貝爾草原三河牛放牧利用技術(shù)規(guī)程》，當(dāng)?shù)剡m宜放牧強(qiáng)度為0.23～0.46 Au·hm-2。放牧樣地已連續(xù)進(jìn)行10 年放牧試驗(yàn)，形成了自然的植被冠層變化梯度。樣地面積90 hm2，用圍欄分成18 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)長300 m、寬167 m（圖1）。從西到東的3 組縱向小區(qū)設(shè)置為重復(fù)組，每組6 個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選擇小區(qū)作為對照組，放牧強(qiáng)度（grazing intensity，GI）等級為0；放牧強(qiáng)度等級由弱到強(qiáng)依次為1、2、3、4、5 的處理組，對應(yīng)的載畜率（單位牛·hm-2）分別為0.23、0.34、0.46、0.69、0.92 Au·hm-2，每個(gè)小區(qū)編號如圖1，W、M、E 表示西、中、東列，0～5 為放牧強(qiáng)度等級。

圖1 試驗(yàn)區(qū)位置與概況Fig.1 Location and overview of the experimental area

將放牧強(qiáng)度等級為0、1、3、5 的小區(qū)作為不放牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧4 個(gè)放牧梯度，共選擇12 個(gè)小區(qū)進(jìn)行不同放牧梯度下草地空間格局變化的研究。每個(gè)小區(qū)中取均勻分布的3 條重復(fù)剖面作為1 組，剖面在0～300 m 的值如圖2。

圖2 研究小區(qū)剖面取樣示例與對照組剖面數(shù)據(jù)Fig.2 Research plot section sampling example and control profile data example

1.2 數(shù)據(jù)獲取

使用2018 年9 月11 日HS-600 無人機(jī)獲取的亞米級CH、FVC 和NDVI 數(shù)據(jù)，研究在不同放牧梯度下小尺度草地的空間格局變化（表1）。其中，CH 和FVC 通過機(jī)載激光雷達(dá)數(shù)據(jù)計(jì)算得到，激光雷達(dá)通過主動發(fā)射激光并接收地物后向散射來獲取地面點(diǎn)三維坐標(biāo)和回波強(qiáng)度信息，可進(jìn)行地面高程的提取和三維重建等操作［28］，也可通過分類地面點(diǎn)和植被點(diǎn)估算FVC，具有直接測量植被結(jié)構(gòu)信息的優(yōu)勢，彌補(bǔ)光學(xué)遙感的不足［29］。

表1 研究數(shù)據(jù)來源Table 1 Research data sources

HS-600 無人機(jī)飛行高度為119 m，視場角330°，設(shè)計(jì)飛行重復(fù)率為20%。無人機(jī)上搭載的Riegl 激光傳感器的測距精度為25 mm，能夠生成高精度的數(shù)字高程模型（digital elevation model，DEM）產(chǎn)品。機(jī)載激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)由功能全面、點(diǎn)云濾波效果穩(wěn)定的激光雷達(dá)處理軟件進(jìn)行預(yù)處理［30］，通過剔除粗差而去除噪聲后，以提出的一種基于不規(guī)則三角網(wǎng)（triangulated irregular network，TIN）的漸進(jìn)加密算法［28，31］進(jìn)行濾波，得到地面點(diǎn)與非地面點(diǎn)，對非地面點(diǎn)可進(jìn)行進(jìn)一步分類處理，基于濾波算法將符合條件的植被點(diǎn)和可能打在圍欄或牛身上等非植被類激光腳點(diǎn)分離開來，最終將地面類的點(diǎn)云數(shù)據(jù)生成分辨率為0.2 m 的DEM，將植被類的點(diǎn)云數(shù)據(jù)生成分辨率為0.2 m 的數(shù)字表面模型（digital surface model，DSM）。由此，將得到的DEM 與DSM 之間的差值作為草層高度。在草層高度圖像中，以0.9 m 為搜索半徑，搜索該范圍內(nèi)草層高度不低于2 cm，即像元值不小于2 的像元，以返回的像元數(shù)與搜索范圍內(nèi)總像元數(shù)的比值作為中心像元的植被覆蓋度［32］，得到由激光雷達(dá)點(diǎn)云數(shù)據(jù)估算的植被覆蓋度產(chǎn)品。

通過上述處理，獲取基于無人機(jī)激光雷達(dá)的0.2 m 分辨率CH 產(chǎn)品和FVC 產(chǎn)品（RMSECH=4.61 cm，RMSEFVC=4.89%［33］，圖3），用于進(jìn)行不同放牧強(qiáng)度下草原冠層高度和覆蓋度的空間格局分析。同時(shí)，利用無人機(jī)搭載的多光譜影像紅波段與近紅外波段計(jì)算生成0.1 m 分辨率的NDVI 圖像，用于研究草原植被生長狀況的空間格局。

圖3 無人機(jī)激光雷達(dá)估算Fig.3 UAV lidar estimates

1.3 研究方法

1.3.1 數(shù)據(jù)預(yù)處理 由于NDVI 與激光雷達(dá)產(chǎn)品圖像的分辨率不同，因此需要對NDVI 剖面數(shù)據(jù)進(jìn)行重采樣，使NDVI 同樣具有0.2 m 的采樣間隔，得到0～300 m 的CH、FVC 和NDVI 的空間序列。首先，對每種植被參數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下重復(fù)小區(qū)中的空間序列計(jì)算均值與標(biāo)準(zhǔn)差，比較不同放牧強(qiáng)度下植被參數(shù)的差異，并在P=0.05 水平下進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

其次，對于不同放牧強(qiáng)度下3 種植被參數(shù)空間格局的變化，首先分別將剖面的空間序列進(jìn)行雙向擴(kuò)展，以去除邊界效應(yīng)的影響，并獲得更大尺度上的分析結(jié)果，進(jìn)而對擴(kuò)展后的空間序列進(jìn)行小波分析。由此得到尺度變化步長a為0.2 m，尺度在0～204.8 m 以內(nèi)變化的小波分析結(jié)果。一維連續(xù)小波處理完畢后，將兩邊的擴(kuò)展序列刪除再進(jìn)行方差計(jì)算和小波系數(shù)實(shí)部的提取與可視化。

1.3.2 小波分析 小波分析由伸縮與平移方法的思想發(fā)展而來，彌補(bǔ)了傅里葉分析（fourier analysis）和短時(shí)傅里葉分析（short-time fourier transform，STFT）的固定形狀窗口和無法得到位置信息的不足。該方法以面積不變但形狀可根據(jù)信號特點(diǎn)改變的自適應(yīng)頻窗作為一種時(shí)-頻局部化分析方法，能進(jìn)行多分辨率分析，并能得到不同尺度下的位置信息。

若一個(gè)定義在平方可積的實(shí)數(shù)空間L2(R)（即能量有限的信號空間）內(nèi)的函數(shù)φ（t），其傅里葉變換φ(ω)滿足允許條件（式1），則稱φ（t）為基本小波或母小波（mother wavelet）。

式中：Cφ為其功率譜密度函數(shù)。由小波函數(shù)的定義可得，小波函數(shù)只在小窗口內(nèi)有非零定義域，函數(shù)本身是緊支撐的［34］，因此能夠?qū)植孔兓休^好地反映。

由母小波伸縮平移后的小波序列φa，b(t)，可以將連續(xù)小波變換定義為對任意的函數(shù)x(t)∈L2(R)有內(nèi)積：

式中：W(a，b)是小波變換系數(shù)；a為伸縮因子，縮放倍數(shù)范圍是2 的冪次函數(shù)，母小波函數(shù)φa，b(t)隨著a增大而變寬，同時(shí)由于φa，b(t)前加因子1/來保持不同伸縮下信號的能量相等，所以幅度與呈反比，控制著小波函數(shù)為“高瘦”或“矮胖”的形狀，得到多分辨率下小波分析的結(jié)果；b為平移因子，能反映出小波變換過程中的偏移量，從而定位到不同小波變換的位置。因此，小波系數(shù)表達(dá)了在不同伸縮量和平移量下母小波與原信號的相關(guān)度，是伸縮因子和平移因子的函數(shù)。本研究選用的母小波為Morlet 小波，是高斯包絡(luò)下的復(fù)指數(shù)函數(shù)，φ*表示函數(shù)的復(fù)共軛。t是自變量，可以取任意值，在時(shí)序中表示時(shí)間位置，空間序列中表示空間順序。

小波方差是在給定尺度下的小波分解中結(jié)構(gòu)信息的函數(shù)，能夠用來對不同尺度的全局情況進(jìn)行檢驗(yàn)。小波方差越大，表示在該尺度下的結(jié)構(gòu)信息越豐富，小波方差峰值對應(yīng)的尺度是對優(yōu)勢結(jié)構(gòu)的估計(jì)，通常被認(rèn)為是反映生態(tài)環(huán)境的特征尺度［11］。本研究中，為了更明顯地得到不同放牧強(qiáng)度下的植被參數(shù)的特征尺度和空間分布變化，通過計(jì)算每3 個(gè)重復(fù)小區(qū)中共9 條剖面的均值與95%的置信區(qū)間，初步分析其特征尺度。最后，統(tǒng)計(jì)不同放牧強(qiáng)度下植被參數(shù)的主特征尺度與對應(yīng)的小波方差值隨放牧強(qiáng)度的變化，并進(jìn)行0.05 水平下的差異顯著性檢驗(yàn)。

小波系數(shù)表達(dá)了在某一尺度、序列中某一位置上母小波與原信號的相似程度，值越大表示相似程度越高，可用于研究序列變化的主要尺度，揭示信號變化的周期性與信息突變的位置。由于Morlet 小波是復(fù)小波，經(jīng)小波分析后得到復(fù)小波系數(shù)，因此只取小波系數(shù)實(shí)部進(jìn)行分析。以同一放牧梯度中小波方差與對應(yīng)小波方差均值線殘差最小剖面的小波分析代表該放牧梯度下平均草層高度的小波分析結(jié)果，提取其小波系數(shù)的實(shí)部建立小波系數(shù)實(shí)部-尺度-空間位置的三維視圖與等值線圖。其中，正位相的小波系數(shù)所在的空間位置能夠?qū)?yīng)參數(shù)較大值出現(xiàn)的空間位置，負(fù)位相的小波系數(shù)所在的空間位置對應(yīng)參數(shù)較小值出現(xiàn)的空間位置。

此外，由于尺度變化范圍較大，可能忽略小尺度內(nèi)的變化，因此對較小的尺度做進(jìn)一步的分析。在小尺度分析中，由于小波方差均值會丟失小尺度上的周期變化特征，同樣選擇每個(gè)放牧強(qiáng)度下與小波方差均值曲線殘差最小的剖面小波方差曲線，放大其0～4 m、0～15 m、0～130 m 3 個(gè)尺度范圍下的小波方差，分析不同放牧強(qiáng)度下小尺度上的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下的植被參數(shù)特征

在放牧圍欄樣地中，隨著放牧強(qiáng)度的增大，CH 和FVC 都呈逐漸減小的趨勢，而NDVI 在小范圍內(nèi)波動變化（表2）。在0.05 水平下，CH 變化較大，整體隨放牧強(qiáng)度的增大有明顯的降低，同時(shí)，CH 的標(biāo)準(zhǔn)差整體較大，但隨著放牧強(qiáng)度的增大有減小的趨勢，表明草層高度的變化隨著放牧強(qiáng)度增加而趨向平緩。FVC 隨著放牧干擾的增強(qiáng)也呈明顯的下降趨勢，但其標(biāo)準(zhǔn)差呈逐漸增大的趨勢，表明在越高的放牧強(qiáng)度下FVC 的離散度越大，越強(qiáng)的放牧干擾使得樣地中的FVC 波動較大。樣地中NDVI 隨著放牧強(qiáng)度增大的變化與前兩者不同，在不放牧、輕度放牧和中度放牧條件下的均值變化并不顯著，僅重度放牧條件相較前3 者有明顯降低，且NDVI 的標(biāo)準(zhǔn)差隨放牧強(qiáng)度變化沒有顯著的差異。

表2 CH、FVC、NDVI 在不同放牧強(qiáng)度下的均值與標(biāo)準(zhǔn)差Table 2 Mean and standard deviation of CH，F(xiàn)VC and NDVI under different grazing intensities

2.2 不同放牧強(qiáng)度下草原主要冠層參數(shù)的空間尺度特征

2.2.1 冠層高度的空間格局尺度特征 由冠層高度（CH）小波方差的均值和95%置信區(qū)間（圖4）可以看出，CH 的小波方差變化很大，表明CH 的空間分布較為復(fù)雜，然而兩個(gè)較高的波峰普遍分布在90～140 m 與140～180 m，并且在60 m 以下有較多波動，表明CH 在小尺度內(nèi)有較多的周期性波動。同時(shí)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，CH的小波方差值明顯下降，結(jié)構(gòu)信息減少，草層高度空間分布的周期變化逐漸平緩，符合隨著放牧強(qiáng)度的增大，牛的采食對草高的改變十分明顯的現(xiàn)象。

圖4 不同放牧梯度下CH 小波方差均值與置信區(qū)間Fig.4 Mean variance and confidence interval of CH wavelet under different grazing intensities

同時(shí)，不同放牧強(qiáng)度下CH 的小波方差普遍有5 個(gè)較明顯的波峰出現(xiàn)，即在尺度150～190 m、100～140 m、50～80 m 各有1 個(gè)特征尺度，以及在尺度0～50 m 有2 個(gè)特征尺度。其中在不放牧、輕度放牧、重度放牧條件下，尺度150～190 m 的波峰最高且最為明顯，表明在這個(gè)尺度下CH 的空間分布波動最為劇烈，包含了較多的結(jié)構(gòu)信息，是第一主特征尺度，第2 個(gè)主特征尺度為100～140 m，而中度放牧條件下則相反，第一主特征尺度為100～140 m，第2 主特征尺度為150～190 m。

除中度放牧條件下平均草層高度的小波系數(shù)實(shí)部極大值出現(xiàn)在尺度100～140 m 處以外（圖5），其他放牧強(qiáng)度下小波系數(shù)實(shí)部的極大值為出現(xiàn)在其主特征尺度域150～190 m 內(nèi)。在第一主特征尺度域內(nèi)，不放牧、輕度放牧、重度放牧條件下出現(xiàn)的空間位置和變化周期都較為一致，正位相極值的區(qū)域均出現(xiàn)在空間序列位置90～120 m 和190～220 m 中，負(fù)位相極值區(qū)域均出現(xiàn)在空間序列位置30～70 m、140～170 m、250～270 m 中，變化周期為100 m 左右。中度放牧條件下的正位相極值區(qū)域分別出現(xiàn)在空間序列位置30、100、170 和240 m 處，負(fù)位相極值區(qū)域出現(xiàn)在空間序列位置10、80、160、230 和290 m 中，變化周期為70 m 左右。同時(shí)，隨著放牧強(qiáng)度的增大，小波系數(shù)實(shí)部在小尺度上的波動幅度變小，其小波系數(shù)實(shí)部整體的波動幅度也隨放牧強(qiáng)度增大而減小，與CH 小波方差的規(guī)律一致。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下CH 小波系數(shù)實(shí)部Fig.5 Real part of wavelet coefficients of CH under different grazing intensities

2.2.2 草原植被覆蓋度的空間尺度格局特征 由FVC 小波方差的均值和95%置信區(qū)間可以看出，F(xiàn)VC 在同一放牧梯度的9 條重復(fù)剖面的小波方差曲線趨勢與波形均有著較高的一致性（圖6），在不同放牧條件下的小波方差曲線走勢大致相似，普遍在170～180 m 和116～140 m 尺度內(nèi)出現(xiàn)了兩個(gè)明顯清晰的波峰。其中170～180 m 尺度內(nèi)的波峰最高且最為明顯，表明在這個(gè)尺度下FVC 的空間分布波動最為劇烈，包含了較多的結(jié)構(gòu)信息，是FVC 的第一主特征尺度，116～140 m 尺度為FVC 的第二主特征尺度。

圖6 不同放牧強(qiáng)度下FVC 的小波方差均值與置信區(qū)間Fig.6 Mean variance and confidence interval of FVC wavelet under different grazing intensities

然而，隨著放牧強(qiáng)度的增高，F(xiàn)VC 重復(fù)剖面的小波方差曲線之間出現(xiàn)了差異。首先是置信區(qū)間變寬，即重復(fù)剖面之間小波方差結(jié)果的差異逐漸增大，其次是隨著放牧強(qiáng)度增大，F(xiàn)VC 的小波方差在較小尺度上出現(xiàn)了小波峰，說明FVC 隨放牧強(qiáng)度增大在較小范圍內(nèi)產(chǎn)生了新的特征尺度。中度和重度放牧條件下，在40～80 m 出現(xiàn)明顯的小波峰，重度放牧條件下的小波方差曲線在20 m 處又出現(xiàn)小波峰，說明隨著載畜量的增加，牛的采食與踩踏對FVC 的影響較為明顯，使得其空間分布較為破碎，在小尺度上的波動變大。

FVC 的小波系數(shù)實(shí)部在不同放牧強(qiáng)度下出現(xiàn)的空間位置和變化周期都較為一致（圖7），極大值出現(xiàn)在其主特征尺度域178～180 m 內(nèi)。FVC 正位相極大值的區(qū)域均出現(xiàn)在空間序列位置80～100 m 和200～210 m 中，負(fù)位相極值區(qū)域均出現(xiàn)在空間序列位置20～60 m、130～160 m 和260～280 m 中，變化周期為110 m 左右，較為穩(wěn)定。在輕度和中度放牧強(qiáng)度中，小波系數(shù)實(shí)部在小尺度40～80 m 內(nèi)，由于在0 值附近的波動增加，使得其等值線變密，小尺度下能較好地保留信號高頻部分和原始峰值，表明小范圍內(nèi)的FVC 局部小幅波動增加，與小波方差中40～80 m 尺度上出現(xiàn)明顯小波峰相對應(yīng)。其小波系數(shù)實(shí)部的波動幅度隨放牧強(qiáng)度增大而減小，與FVC 小波方差的規(guī)律一致。

圖7 不同放牧強(qiáng)度下FVC 小波系數(shù)實(shí)部Fig.7 Real part of FVC wavelet coefficients under different grazing intensities

2.2.3 植被生長狀況的空間尺度特征 以歸一化植被指數(shù)（NDVI）代表植被生長狀況，NDVI 在每一放牧強(qiáng)度下每個(gè)重復(fù)小區(qū)內(nèi)的小波方差曲線波形起伏與特征較為一致（圖8）。與FVC 相同，在不同放牧條件下的小波方差曲線走勢也都大致相似，普遍在尺度174～180 m 和120～150 m 內(nèi)出現(xiàn)了兩個(gè)明顯清晰的波峰。其中尺度174～180 m 內(nèi)的波峰最高且最為明顯，表明在這個(gè)尺度下NDVI 的空間分布波動最為劇烈，包含了較多的結(jié)構(gòu)信息，作為NDVI 的第一主特征尺度。NDVI 的小波方差曲線走勢和波形特征與FVC 相似，表明NDVI 和FVC 有著較高的相關(guān)度，同時(shí)，NDVI 與FVC 的特征尺度相同，也指示出在這一尺度域內(nèi)耦合緊密。

圖8 不同放牧強(qiáng)度下NDVI 的小波方差均值與置信區(qū)間Fig.8 Mean variance and confidence interval of NDVI wavelet under different grazing intensities

此外，在中度放牧強(qiáng)度下，于50～70 m 中出現(xiàn)一個(gè)明顯的小波峰，表明中度放牧?xí)r，NDVI 在該尺度下波動的變化較為明顯，與FVC 不同的是，重度放牧條件下NDVI 的小波方差并未在這個(gè)尺度出現(xiàn)波峰。

NDVI 的主特征尺度域在177～179 m 內(nèi)，而小波系數(shù)實(shí)部的極大值也出現(xiàn)在這個(gè)范圍中（圖9），且出現(xiàn)的空間位置和變化周期都較為一致。同時(shí)，NDVI 和FVC 的小波系數(shù)實(shí)部三維圖像的趨勢和起伏也極為相像，并且正位相極大的區(qū)域均出現(xiàn)在空間序列位置80～100 m 和190～210 m 中，負(fù)位相極值區(qū)域均出現(xiàn)在空間序列位置20～60 m、140～170 m 與250～280 m 中，變化周期為110 m 左右，較為穩(wěn)定。隨著放牧強(qiáng)度增大，小波系數(shù)實(shí)部的波動幅度也是先增加后減小，與小波方差的規(guī)律一致。

圖9 不同放牧強(qiáng)度下NDVI 小波系數(shù)實(shí)部Fig.9 Real part of NDVI wavelet coefficients under different grazing intensities

2.3 不同放牧強(qiáng)度下草原群落小尺度格局特征

3 個(gè)尺度范圍內(nèi)CH 的小波方差在重度放牧條件下總是最低（圖10），是由于牛的采食使得草層高度變得很低，變化空間變小，因此趨于均勻。在0～15 m 的尺度范圍中，對照組、輕度放牧和中度放牧條件下出現(xiàn)了小的波峰，而重度放牧條件下失去了這個(gè)特征尺度。在0～130 m 的尺度范圍內(nèi)，40～60 m 處輕度放牧的波峰值超過了對照組，即輕度放牧?xí)共輰痈叨仍谳^小尺度的周期性波動增強(qiáng)，而增強(qiáng)處的尺度可能與牛的采食行為有關(guān)。

圖10 3 個(gè)尺度范圍下不同放牧梯度的草地冠層高度、植被覆蓋度和歸一化植被指數(shù)的小波方差Fig. 10 Wavelet variance of grassland canopy height（CH），fractional vegetation coverage（FVC）and normalized difference vegetation index（NDVI）under different grazing intensities in the three scales

FVC 的小波方差在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)出新的特點(diǎn)，在0～4 m 時(shí)，F(xiàn)VC 在中度和重度放牧條件下出現(xiàn)了明顯的小波峰，即出現(xiàn)了新的特征尺度，表明其空間格局中形成了小斑塊（圖10）。同時(shí)，小波方差強(qiáng)度的變化規(guī)律也有所不同，變?yōu)椋翰环拍粒驾p度放牧＜中度放牧＜重度放牧，即對于FVC 而言，放牧使其在小尺度中的周期變化及空間異質(zhì)性均有所增強(qiáng)。結(jié)合0～15 m 和0～130 m 的方差，在尺度大于85 m 后，不放牧和輕度放牧下的方差高于中度與重度放牧，中度放牧有更多方差值較高的波峰出現(xiàn)，表明變化較多，空間異質(zhì)性較大。

由于NDVI 代表了植被的生長狀態(tài)特征，相比于僅代表草地結(jié)構(gòu)信息的CH 和FVC 而言，NDVI 的小波方差又有所不同（圖10）。在0～4 m 時(shí)，NDVI 的橫剖面小波方差在不同放牧強(qiáng)度下無明顯的高低之分，但不同放牧強(qiáng)度下小波方差第一次出現(xiàn)波峰的值，會隨著放牧強(qiáng)度的增大而增大，且波峰位置出現(xiàn)“右移”，即其對應(yīng)的尺度也在逐漸增大。在0～15 m 時(shí)，重度放牧強(qiáng)度在12 m 處出現(xiàn)了方差最大的波峰，表明重度放牧強(qiáng)度下的NDVI 在12 m 的尺度內(nèi)波動變化最強(qiáng)烈。在0～130 m 時(shí)，中度放牧強(qiáng)度在80～100 m 處出現(xiàn)了方差最大的波峰，表明中度放牧強(qiáng)度下的NDVI 在該尺度內(nèi)波動變化最強(qiáng)烈。

3 討論

放牧強(qiáng)度的增大會使草地植被群落的冠層高度（CH）與植被覆蓋度（FVC）顯著下降（P＜0.05），重度放牧下植被生長狀況（以NDVI 表示）有顯著下降趨勢（P＜0.05）。同時(shí)，隨著放牧強(qiáng)度增大，CH 標(biāo)準(zhǔn)差降低，表明其變化趨向均勻，而FVC 標(biāo)準(zhǔn)差增大，表明其波動增大。放牧地優(yōu)勢種之一為羊草，與侯路路等［35］對該放牧地羊草種群的研究結(jié)果較為一致，其結(jié)果表明中度及以上放牧梯度下羊草的株高、葉長與葉寬均有顯著下降。

對3 類植被群落參數(shù)的小波多尺度分析結(jié)果顯示，3 類參數(shù)均有兩個(gè)主特征尺度，都分布在140～190 m 與90～140 m 兩個(gè)范圍內(nèi)。但CH 的特征尺度大小與小波方差即使在一個(gè)研究小區(qū)內(nèi)也有較大的變化，表明CH 的空間格局變化較為復(fù)雜，對其做特征尺度與小波方差的均值統(tǒng)計(jì)分析意義不大。因此統(tǒng)計(jì)FVC 和NDVI 的第一主特征尺度與小波方差的均值（圖11）。其中，F(xiàn)VC 的特征尺度雖隨放牧梯度增強(qiáng)有先增大后減小的趨勢，然而，其不同放牧強(qiáng)度下的特征尺度均值分布在178～180 m 內(nèi)，經(jīng)顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)并無顯著變化，表明FVC 有一個(gè)較穩(wěn)定的特征尺度，不會隨著放牧強(qiáng)度的變化而改變。FVC 橫向剖面上主特征尺度對應(yīng)的小波方差，在中度和重度放牧條件下有顯著性降低，說明即使在重度放牧條件下出現(xiàn)了小斑塊，但FVC 在特征尺度內(nèi)整體的空間分布仍趨向均勻，空間異質(zhì)性變小。然而，F(xiàn)VC 的小波方差在小尺度上隨著放牧強(qiáng)度的增大而增大，且在中度和重度放牧條件下都出現(xiàn)了新的波峰，表明有新的小特征尺度出現(xiàn)，這與辛?xí)云降龋?6］研究的放牧干擾使得羊草草地斑塊面積整體下降，但相對較小的斑塊增多這一結(jié)果相似。NDVI 的特征尺度分布在177～179 m，經(jīng)顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)總體隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)并無顯著性變化，表明NDVI 在橫向上也有一個(gè)較穩(wěn)定且較為普遍的特征尺度域，與FVC 的變化有相同特點(diǎn)，再次證明兩者耦合緊密。但與FVC 不同，隨著放牧強(qiáng)度增大，NDVI 特征尺度對應(yīng)的小波方差隨著放牧強(qiáng)度增加有先增大后減小的趨勢，但這種變化并不顯著，僅重度放牧條件下的小波方差明顯低于中度放牧條件下的小波方差。

圖11 FVC 和NDVI 在不同放牧強(qiáng)度下第一主特征尺度均值與其對應(yīng)的小波方差均值Fig. 11 Mean values of the the first principal characteristic scale and the wavelet variance corresponding to the first principal characteristic scale under different grazing intensities of FVC and NDVI

放牧活動中，家畜主要通過采食、踐踏、排泄糞便3 種行為方式影響草地［37］，同時(shí)，通過對土壤特性的改變間接影響植被空間異質(zhì)性［38］。隨著載畜量的增加，牛的采食和踩踏破壞了植被的形態(tài)，但其采食與踐踏行為具有選擇性，研究表明較低的載畜量使家畜在連續(xù)采食期間的路徑更蜿蜒且用時(shí)更長，促使植被產(chǎn)生較大尺度上的空間異質(zhì)性［39-40］，因此，對于代表草地結(jié)構(gòu)信息的CH 和FVC 來說，主特征尺度處波動的能量隨放牧強(qiáng)度的增大而有顯著降低，即高于中度放牧強(qiáng)度后，兩者的空間異質(zhì)性都顯著變小。同時(shí)以家畜的采食及踐踏行為來看，可能是由于中度、重度放牧條件下采食過量，且行走路徑更為直接，使得小斑塊增多；以家畜的排泄行為來看，可能與家畜糞便在高載畜量草地的聚集量要低于低載畜量草地［41］有關(guān)，相對分散的排泄物覆蓋植被，放牧強(qiáng)度增高時(shí)FVC 的小尺度格局更為破碎，出現(xiàn)新的尺度特征。然而，放牧強(qiáng)度的增大對NDVI 的空間分布異質(zhì)性無顯著影響，僅當(dāng)放牧強(qiáng)度為重度放牧?xí)r，此時(shí)嚴(yán)重破壞植被群落的生長，植被群落的密度最低［42］，同時(shí)重度放牧?xí)r，土壤反射光譜開始對NDVI 有一定的影響，最終使得NDVI 空間分布的變異較小，使得分布格局簡單，異質(zhì)性最小。

目前，放牧強(qiáng)度在影響土壤異質(zhì)性與植被空間異質(zhì)性之間的關(guān)聯(lián)尚不十分明確，還需要進(jìn)一步研究。同時(shí)，本研究所使用的一維連續(xù)小波分析，雖然能得到限定范圍內(nèi)整個(gè)尺度變化過程和空間位置上的信息，但有一部分是重復(fù)值，冗余較多，且僅對兩個(gè)參數(shù)的橫向空間格局進(jìn)行了分析，今后可以嘗試將二維離散小波分析應(yīng)用到空間格局的分析中，通過分解近似信號和細(xì)節(jié)信號更簡潔地探究植被參數(shù)的空間格局變化特點(diǎn)。同時(shí)，研究表明可以通過遙感手段獲取數(shù)據(jù)，用小波分析方法對草地植被群落從小尺度到大尺度的空間格局進(jìn)行分析。然而，對于小波分析結(jié)果的生態(tài)學(xué)解讀，例如小波系數(shù)與小波周期性變化的周期在草地植被群落空間格局中的具體意義，還需要結(jié)合更多地面試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

首先，CH、FVC 和NDVI 都具有相似的兩個(gè)特征尺度，不同放牧強(qiáng)度下3 類參數(shù)的主特征尺度都在一定范圍內(nèi)，因此，在目前兩個(gè)尺度范圍內(nèi)這些參數(shù)空間分布變化隨放牧強(qiáng)度的變化是較為穩(wěn)定的，當(dāng)對不同放牧強(qiáng)度下的草地進(jìn)行觀測研究時(shí)，選擇這3 類參數(shù)在某一特征尺度內(nèi)進(jìn)行觀測、反演、預(yù)測等是較為穩(wěn)定且具有普適性。對FVC 和NDVI 而言，其空間格局分布呈較高的一致性，兩者均有兩個(gè)明顯的尺度結(jié)構(gòu)且尺度域相同，兩者的主特征尺度均為177～180 m，同時(shí)兩者在主特征尺度內(nèi)的變化周期也都在110 m 左右，正、負(fù)位相出現(xiàn)的空間位置相似，表明了僅有結(jié)構(gòu)信息的FVC 依然和NDVI 的相關(guān)度較高，耦合緊密。其次，F(xiàn)VC 和NDVI 的第一主特征尺度的大小不會隨放牧強(qiáng)度的變化有明顯的改變，影響主特征尺度變化的因素有著更深層的聯(lián)系與變化。最后，由于放牧帶來的家畜采食行為，在FVC 的小尺度上會出現(xiàn)新的特征尺度，說明中度、重度放牧使植物群落在空間中產(chǎn)生了許多小斑塊，其空間格局在小尺度上的變化較大。