施晨陽，賴文峰，文國衛(wèi)，蔣天雨，朱曉如，呂增偉，張國防

(福建農(nóng)林大學 林學院，福建 福州 350002)

氣候是物種分布格局的決定性影響因素，第四紀冰期以來，物種的地理分布格局與氣候的反復劇烈波動有著不可分割的聯(lián)系[1]。人類活動導致全球的植被、氣候條件、水熱變化、冰架和冰蓋體積以及海平面發(fā)生了劇烈變化[2]，而植物的生長主要受水熱、土壤、海拔、坡向以及CO2濃度等因素的影響，這使得研究氣候變化對植物適生區(qū)分布的影響成為近年來的研究熱點之一[3]。自第一次工業(yè)革命以來，全球變暖日益加劇，據(jù)研究表明，在未來全球持續(xù)變暖的大環(huán)境下，到2100年全球氣溫中值或將上升4 ℃[4]，生物及生態(tài)系統(tǒng)多樣性受到極大威脅，尤其加劇了瀕危植物的生境和分布范圍的變化[5],其滅絕的風險也進一步加大。因此，在全球變暖的大環(huán)境下，探索瀕危植物對氣候環(huán)境變化的反應，提出合理的保護措施具有重大的意義。

隨著對生物分布格局受氣候變化影響的深入研究，物種分布模型(species distribution models,SDMs)[6]成為研究適生區(qū)變化的便利工具，同時也是生物多樣性研究和保護的重要工具[7]，其利用現(xiàn)存的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量，并依據(jù)特定的算法評估出自然界中物種的生態(tài)位并進行投影[8]，可以應用于多種學科。盡管目前國內(nèi)外學者已經(jīng)開發(fā)出了多種預測工具，但大都預測精度較低[9]，最大熵模型(Maxent)[10]是基于現(xiàn)存的物種分布記錄和環(huán)境數(shù)據(jù)構建的物種分布模型，在樣本量極少的情況下就能很好地預測，具有精確度高[11]、樣本量需求小、穩(wěn)定性好[12]等優(yōu)點，是最受歡迎的模型之一[13]。自2004年問世以來，已被廣泛用于預測珍稀植物的適生區(qū)變化[14]。利用Maxent分析瀕危植物適生區(qū)的變化，可對其今后的保護提供科學依據(jù)。

水曲柳(Fraxinusmandschurica)屬木犀科(Oleaceae)梣屬(Fraxinus)，已被列為我國二級瀕危保護植物[15]。其主要生長在海拔200～2 100 m的山坡疏林中或河谷平緩山地的下坡位[16]，是紅松(Pinuskoraiensis)等樹木的優(yōu)良伴生種。造成水曲柳瀕危的原因主要有兩方面：首先其對生境要求嚴苛，擴散能力差[17]；其次因為其材質致密堅韌，是不可多得的工藝良材。近年來隨著對水曲柳開發(fā)利用強度的加大，亂砍濫伐現(xiàn)象嚴重，以至于天然林面積驟減。因此水曲柳作為重要的經(jīng)濟樹種和用材樹種，制定科學的培育措施對其人工林的引種開發(fā)、種質資源的利用與保護、促進林業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。遺憾的是目前水曲柳適生區(qū)預測的相關報道較少，多集中于木材組分[18]、木材性質[19]、基因表達[20]、森林撫育[21]等方面，有關水曲柳潛在適生區(qū)在過去和未來氣候變化背景下如何變化，制約水曲柳地理分布的主要因子有哪些，水曲柳未來的高等適生區(qū)在哪，這些問題尚未解決，因此制約著水曲柳的保護和開發(fā)工作。

本研究利用Maxent模型，模擬推測出水曲柳現(xiàn)代的適生區(qū)分布格局，進一步推測出其在末次間冰期(last interglacial，LIG，距今約12萬～14萬a)、末次盛冰期(last glacial maximum，LGM，距今約2.2萬a)、全新世中期(mid-holocene，MH，距今約6 000 a)以及2050s、2070s的潛在分布區(qū)，同時利用ArcGIS10.4.1軟件進行適生分布區(qū)的劃分，根據(jù)百分比貢獻率、置換重要值、jackknife檢驗和環(huán)境限制因子探討影響水曲柳潛在分布區(qū)形成的重要環(huán)境因子，為水曲柳種質資源保護和管理開發(fā)提供基礎數(shù)據(jù)，同時為人工林的引種栽培規(guī)劃提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

水曲柳野生群居跨越中國東北部，中國西北部分地區(qū)，俄羅斯東部，日本北部及朝鮮和韓國，呈間斷散生分布，生境破碎化程度較高，水曲柳在我國的天然分布區(qū)經(jīng)緯度跨度為28°-52°N，102°-134°E，最北達黑龍江大興安嶺山區(qū)的黑龍江盤中國家級自然保護區(qū)(52°46′N，123°52′E)，南至四川省屏山縣北部山區(qū)(28°33′N，104°12′E)，最西至四川省康定市東北部低山丘陵(30°7′N，102°6′E)，東界為黑龍江省佳木斯市撫遠市和同江市境內(nèi)的三江國家級自然保護區(qū)(48°16′N，134°20′E)。

1.2 水曲柳樣本搜集與篩選

2019-2021年課題組對寧夏、陜西和甘肅3省的水曲柳天然種群進行了實地調查，搜集分布記錄84條；并通過檢索中國國家標本資源平臺(NSII，http://www.nsii.org.cn)、教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)、全球物種多樣性信息庫(http://www.gbif.org/)等資源共享平臺，并檢索已出版的文獻資料，分別獲得水曲柳分布記錄137、113、108、58條，同時查閱地方植物志等網(wǎng)站獲得15條，共計434條水曲柳分布記錄，參照李垚等[22]的方法對水曲柳的全部分布記錄進行篩選，刪除人工引種栽培記錄、采樣點模糊無具體位置記錄、重復多余等記錄，從而降低樣本誤差，每個網(wǎng)格(10 km×10 km)只保留1個分布點的原則，進行緩沖區(qū)分析，最終獲得有效的水曲柳天然分布點88個(圖1)。

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)的篩選

參與本研究氣候因子和海拔因子來自于WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org)，土壤因子來源于國家青藏高原科學數(shù)據(jù)中心(http://westdc.westgis.ac.cn)的“基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)(http://www.fao.org/faostat/en/#data.)的中國土壤數(shù)據(jù)集(V1.1)(2009)”，將土壤因子和氣候因子的空間分辨率統(tǒng)一為30″(30 arc-second，約1 km2)，按照中國1∶100萬中國地圖矢量圖剪裁為一致大小，使用ArcGIS10.4.1軟件對所有的因子進行掩膜、重采樣等過程，生成與當前氣候像元大小一致的柵格數(shù)據(jù)圖層[23]，并保存為asc格式。將所有的因子進行點插值提取并將數(shù)據(jù)整理在表格中，用SPSS軟件對整理的數(shù)據(jù)進行相關性分析，根據(jù)相關性分析數(shù)據(jù)并結合水曲柳的生長習性和生境特點，篩選出對水曲柳的潛在適生區(qū)影響最大的環(huán)境因子。

在本研究使用EMNeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化的Maxent模型[24]，利用其中的RM(regularization multiplier)和FC(feature combination multiplier)2個參數(shù)，將RM的數(shù)值設置為0.5～5，每次增加0.5，總共10種調控倍頻。Maxent模型提供了5種特征，分別是線性(linear，L)、二次型(quadratic，Q)、片段化(hinge，H)、乘積型(product，P)和閾值性(threshold，T)。采用FC的8種特征組合：即L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT、HPT、QPT，ENMeval數(shù)據(jù)包將上述 80種參數(shù)組合進行測試，最終采用Akaike信息量準則的delta AICc模型，并采用OR10和AUCDIFF檢驗模型的擬合度與復雜度。優(yōu)化完成后，采用優(yōu)化參數(shù)進行模擬和預測水曲柳不同時期適生區(qū)，將正則化乘數(shù)設置為3.5，背景點最大數(shù)量設置為10 000，最大迭代次數(shù)設置為10。利用受試者曲線下的面積(AUC)評估Maxent預測的準確性，AUC值的取值范圍為0～1，值越大表示適生區(qū)和不適生區(qū)區(qū)分可信度越高，通常AUC值小于0.7被認為是低精度，0.7～0.9為是中等精度，而大于0.9則是高精度[25]。

1.5 適生區(qū)劃分

用ArcGIS10.4.1軟件對Maxent的模擬數(shù)據(jù)進行處理，將模擬10次的平均值導入其中，并轉化為Raster柵格數(shù)據(jù)，柵格的數(shù)值表示水曲柳的生存概率，對概率P進行重分類，將水曲柳的預測分布區(qū)劃分為4類，分別為非適生區(qū)(P<0.2)、一般適生區(qū)(0.2

1.6 物種適生區(qū)空間格局變化

參照張殷波等[26]的方法，將50%設置為閾值，水曲柳的分布概率Q<50%設置為非適生區(qū)，其賦值為0，Q≥50%作為適生區(qū)，賦值為1，以此建立水曲柳在過去、當前和未來氣候變化情景下潛在地理分布的(0，1)矩陣，將矩陣值0→0定義為非適生區(qū)，0→1為新增適生區(qū)，1→0為喪失適生區(qū)，1→1為保留適生區(qū)。最后在ArcGIS10.4.1中加載矩陣變化值，基于水曲柳當前適生區(qū)面積計算過去和未來不同情景下的面積，再基于過去、當前氣候與未來氣候變化情景下的矩陣變化值。

2 結果與分析

2.1 模型優(yōu)化結果

基于88個天然記錄和15個環(huán)境因子，利用Maxent模型對水曲柳的潛在適生區(qū)進行預測，當最大迭代次數(shù)為10時，得出當代AUC最大值為0.952 4，最小值為0.806 3，平均值為0.874 0(±0.004 5，標準偏差)，表示此次預測結果極準確。

2.2 影響水曲柳分布的環(huán)境變量

表2表明，貢獻率(percent contribution，PC)排在前6位的環(huán)境因子為年降水量(bio12，35.4%)、最暖季度平均氣溫(bio10，15.39%)、等溫性(bio3，11.58%)、降水量季節(jié)性變化(bio15，7.48%)、海拔(elev，7.46%)和最干月降水量(bio14，7.15%)，累計值為84.46%；置換重要值(permutation importance，PI)位居前6環(huán)境因子的為年降水量(bio12，29.28%)、海拔(elev，22.05%)、年平均氣溫(bio1，10.1%)、降水量季節(jié)性變化(bio15，8.56%)、最干月降水量(bio14，8.11%)、最暖季度降水量(bio18，6.6%)，累計值為84.7%；刀切法分析結果顯示(圖2)，僅使用單獨變量模擬時對正規(guī)化訓練增益影響最大的環(huán)境因子為年降水量。綜合上述結果，本研究認為降水因子(年降水量、降水量季節(jié)性變化、最干月降水量、最暖季度降水量)是制約水曲柳現(xiàn)代適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子。除此以外，溫度因子(最暖季度平均氣溫、等溫性、年平均氣溫)和海拔因子也是制約水曲柳分布的重要環(huán)境因子。

表1 水曲柳主要環(huán)境因子參數(shù)

2.3 水曲柳潛在適生區(qū)面積變化和空間格局變化

從表2可知，當前時期水曲柳的潛在適生區(qū)面積為167.82×104km2，其中一般適生區(qū)面積為117.72×104km2、中等適生區(qū)的面積為47.24×104km2、高度適生區(qū)面積為2.87×104km2。水曲柳的潛在適生區(qū)主要分布在長白山、千山、大小興安嶺、六盤山和秦嶺等山脈。由圖3可知，水曲柳在LIG、LGM、MH的西北的潛在適生區(qū)逐漸減少，其在東北的潛在適生區(qū)逐漸增加。而20世紀50年代(RCP2.6、RCP8.5)的情境下，水曲柳在西北地區(qū)分布逐漸減少，東北地區(qū)的潛在適生區(qū)與現(xiàn)代相當。20世紀70年代(RCP2.6、RCP8.5)的情境下，東北的適生區(qū)面積增加較明顯且出現(xiàn)南移趨勢。

表2 不同時期水曲柳適生區(qū)面積變化

由不同氣候情景下水曲柳適生區(qū)空間變化(表3)和不同時期水曲柳適生區(qū)空間變換格局(圖4)可以得出，過去3個時期，LIG時期的增加率最高，達26.23%，貴州西部、甘肅和寧夏南部、內(nèi)蒙古東北部和黑龍江中北部增加區(qū)有較大面積擴張；LGM時期的喪失率最高，達24.45%，喪失區(qū)面積為10.77×104km2。在未來4種氣候情景下，水曲柳的保留率較高，分別為93.22%、90.51%、88.60%和93.21%，山東、河北、遼寧等地出現(xiàn)零星的增加區(qū)，其中水曲柳在21紀70年代的2種氣候情景下增加率均大于喪失率，說明水曲柳在21世紀70年代具有生長優(yōu)勢。

表3 不同氣候情景下水曲柳適生區(qū)空間變化

2.4 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

在LIG、LGM、MH、2050sRCP2.6、2050sRCP8.5、2070sRCP2.6、2070sRCP8.5氣候情景下，水曲柳88個現(xiàn)代分布點的平均多元相似度分別為-1.48、7.19、12.5、19.17、15.96、16.08、13.31，多元相似度為負值的點比例分別為27.85%、11.84%、0、0、1.25%、0、2.53%，由此表明，LIG時期氣候異常程度最高，LGM時期次之，其他時期都比較低。在末次間冰期，現(xiàn)代適宜區(qū)內(nèi)的主要氣候異常區(qū)域分布在西部和南部，最不相似變量為bio15和bio10。在LGM時期，現(xiàn)代適宜區(qū)內(nèi)的主要氣候異常區(qū)出現(xiàn)在北部，最不相似變量為bio1和bio6。在全新世中期，現(xiàn)代適宜區(qū)內(nèi)的主要氣候異常區(qū)僅零星分布，最不相似變量為bio3(圖5)。未來種氣候情景下，現(xiàn)代適宜區(qū)內(nèi)的主要氣候異常區(qū)均主要出現(xiàn)在東南部，最不相似變量為bio3、bio8、bio10、bio18(圖6)。

3 結論與討論

通過搜集水曲柳的天然分布點，利用Maxent模型分析影響水曲柳分布的主要環(huán)境因子，模擬各時期水曲柳的潛在適生區(qū)。研究結果表明，年降水量、最暖季度平均氣溫、等溫性、降水量季節(jié)性變化、海拔和最干月降水量是影響水曲柳分布的主要環(huán)境因子。在當前氣候情景下，水曲柳的高等、中等和低等適生區(qū)面積分別為2.87、47.24、117.72×104km2，高等適生區(qū)主要集中在我國東北和西北，但在2地的變化趨勢不同，西北適生區(qū)破碎化嚴重且呈收縮趨勢，東北則呈現(xiàn)緯度上的上下波動；水曲柳的高等適生區(qū)面積在過去和未來幾個時期較當代均有增加，推測過去此地區(qū)可能存在水曲柳穩(wěn)定的冰期避難所，在未來4種氣候情境下，隨著時間的推移，高等適生區(qū)的面積呈擴張趨勢，說明水曲柳可能更適合未來的高溫高濕環(huán)境。本文通過預測水曲柳的潛在適生區(qū)和對其產(chǎn)生重要影響的環(huán)境因子，對水曲柳種質資源的保護和開發(fā)具有重要的參考價值，并為水曲柳潛在種植區(qū)的規(guī)劃和設計提供一定的依據(jù)。

3.1 氣候因子對水曲柳地理分布的影響

本研究中，按照表2中8種主要的評估途徑來看，降水因子的重要性列入第1位5次，第2位3次，氣溫因子的重要性列入第1位1次，第2位2次，表層土礫石含量的重要性列入第1位2次，表層土壤有機碳含量列入第2位2次，海拔僅占第2位1次，影響水曲柳分布的環(huán)境因子按其重要程度可以排列為降水因子、氣溫因子、土壤因子和海拔因子，其中降水和氣溫因子是制約水曲柳分布最重要的2個因子。

貢獻率和重要置換值均顯示年降水量居首位，且僅使用單獨變量模擬時AUC值影響最大的環(huán)境因子均為年降水量(圖2)。對比他人的研究結果，Wan等[27]研究同樣認為制約水曲柳適生區(qū)的最重要環(huán)境因子是年降水量。此外水曲柳和蒙古櫟(Quercusmongolica)同為紅松闊葉林的主要建群樹種，其生長環(huán)境相似，賈翔等[28]研究表明制約紅松的最主要環(huán)境因子是年降水量，殷曉潔等[29]研究發(fā)現(xiàn)年均降水量是影響蒙古櫟適生區(qū)分布的最重要變量，與本研究結論相似。

氣候變化對物種的空間分布產(chǎn)生重要影響，尤其是第四紀以來環(huán)境條件的劇烈變化，生物應對氣候變化適生區(qū)發(fā)生遷移，形成了現(xiàn)代物種的地理分布和遺傳結構，但氣候因子并非相互獨立地影響生物的生長和分布，而是與多種氣候因子共同作用的結果。多元環(huán)境相似性面和最不相似變量分析表明，LGM時期的氣候異常程度中等，多種因素的改變導致現(xiàn)代分布區(qū)的適宜度降低，其中北部主要與年均溫和最冷月最低氣溫有關，中部與最暖季度平均氣溫有關；未來4種氣候情景下，水曲柳分布區(qū)的東南部氣候異常程度較劇烈，此地區(qū)最不相似變量主要為最濕季度平均氣溫和最暖季度平均氣溫，與此同時，水曲柳在這些地區(qū)均出現(xiàn)新增區(qū)域，降水因子是制約水曲柳擴張的重要變量，綜上所述水曲柳地理分布變遷主要受主導因子的影響并受到其他因子的制約，是多種因子綜合作用的結果。

3.2 水曲柳潛在潛在適生區(qū)的地理變遷

水曲柳的潛在適生區(qū)在過去3個時期面積波動明顯，這可能是第四紀氣候多次循回震蕩造成，而東北和西北一直是其高度適生區(qū)，本文推測這2地可能為水曲柳的冰期避難所。這與眾多學者的研究結果一致，葉俊偉等[30]研究結果顯示，長白山和朝鮮半島是針闊混交林植物最重要的2個避難所，且秦嶺也是眾多動植物重要的冰期避難所[27]。

在未來4種氣候情景下，水曲柳的高等適生區(qū)面積以及分布略有差異，但總體相比現(xiàn)代高等適生區(qū)均呈增加趨勢，說明水曲柳較為適應未來的高溫環(huán)境，文冠果(Xanthocerassorbifolia)[31]也有類似的趨勢。未來時期水曲柳的潛在適生區(qū)在西北局部和東北地區(qū)保留較好，喪失區(qū)主要出現(xiàn)在甘肅、陜西、山西，增加區(qū)在河北、山東、遼寧等地零星出現(xiàn)，但高等適生區(qū)面積較現(xiàn)代明顯增多，故本研究推測未來氣候環(huán)境可能更加適應水曲柳的生長發(fā)育。

3.3 水曲柳資源的保護與開發(fā)

水曲柳應對未來氣候變化的響應表現(xiàn)為高度適生區(qū)不同程度的擴張和空間格局的顯著變化。水曲柳雖被列為國家重點保護樹種，但仍然受人類采伐的威脅較大[17]，在其未來的保護過程中，應不僅關注保留區(qū)的變化，對喪失區(qū)和保留區(qū)的變化也要給與足夠的重視，制定對應的保護措施。

保留區(qū)在溫室氣體不同濃度梯度條件下，可能成為水曲柳應對氣候變化的安全避難所，重要地位由此可見一斑，因而更應該注重對此區(qū)域的保護與管理。目前水曲柳集中分布在長白山、千山、大小興安嶺、六盤山、秦嶺等山脈，但多地重視程度不足，建議未來在此地區(qū)建立或擴大自然保護區(qū)范圍。

對于喪失區(qū)，應分析水曲柳趨向喪失的原因，建立立地保護模式。在未來氣候條件下，甘肅、陜西、山西等地區(qū)出現(xiàn)了不同程度的喪失區(qū)，推測該地區(qū)的氣候條件可能不再適宜水曲柳的生長和發(fā)育，建議加大經(jīng)費投入，積極開展水曲柳繁殖生物學、群體生態(tài)學和人工馴化等方面研究，避免遺傳適應性變異及遺傳資源喪失等風險。同時應減杜絕亂砍濫伐，因地制宜地選擇營造水曲柳人工群落，通過遷地移栽大苗、種子育苗和無性繁殖等方式對其進行培育。

新增區(qū)可作為水曲柳的引種區(qū)，應結合其生理習性，選擇合理的位置并制定合理的土地規(guī)劃利用方案，逐步建立開發(fā)引種示范區(qū)和試點，減少人類活動對水曲柳的影響，制定有效的監(jiān)管措施并嚴格實施，因水曲柳的自生擴散能力較差，需要人工輔助遷移來幫助其擴散并定殖。