張曉娜，周振興

（東北農業(yè)大學動物科學技術學院，哈爾濱 150030）

隨著現代社會經濟發(fā)展，大多數養(yǎng)殖場為了追求更高的經濟效益，過度重視畜禽生長速度，忽略了畜禽的健康狀況，導致畜禽抗應激能力下降，如抗氧化應激能力、抗熱應激能力等[1]。同時畜禽飼料中一些激素的使用破壞了體內免疫系統的穩(wěn)定，使畜禽免疫能力下降。許多學者研究表明，硒不僅有促進動物生長發(fā)育的作用，還能預防動物心肌變性壞死，參與蛋白質的合成，維持視覺功能正常，提高公畜的精子質量，調節(jié)母畜性激素的分泌，增強機體免疫力，抵抗外來病原體的入侵，減少疾病的發(fā)生，形成硒-金屬-蛋白質復合物，緩解金屬中毒，防癌抗癌，預防人體的心血管疾病和糖尿病，清除體內自由基，達到抗衰老效果。硒通常以兩種方式存在：有機硒（富硒酵母、硒代蛋氨酸等）和無機硒（硒酸鈉和亞硒酸鈉等）。而硒發(fā)揮作用主要以硒蛋白的形式[2]，動物體獲得的硒主要是蛋氨酸硒，蛋氨酸硒主要是植物從土壤中以亞硒酸鈉或者硒化物的形式吸收合成。植物對硒的吸收受多種因素的影響，在土壤酸性和透氣性較差的情況下，硒形成不溶性金屬氫氧化物，不能被植物吸收。而硒作為機體必需的微量元素，體內一旦缺乏就會使畜禽免疫能力降低，生產性能下降，生長發(fā)育受到阻，給養(yǎng)殖場造成不必要的經濟損失。由此可見硒在畜禽飼料中具有廣闊應用前景。

1 硒對畜禽抗氧化能力的影響及其機制

機體正常代謝會產生自由基，然而體內抗氧化系統中的抗氧化物質和氧化物質失去平衡可引起組織中的自由基累積，造成脂質過氧化、細胞膜損傷等[3]。自由基也可以作為評判畜禽健康狀況的一項指標，自由基越多畜禽越不健康。因此，提高畜禽體內抗氧化酶的活性是十分重要的。有研究證明，在畜禽的日糧中添加一定量的硒可以提高畜禽的抗氧化能力。而谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）是機體內主要的抗氧化酶，其活性中心是硒代半胱氨酸[4]。GSH-Px主要通過兩種途徑發(fā)揮作用：一是通過體內還原型谷胱甘肽（GSH）和氧化型谷胱甘肽（GSSH）之間的轉化將體內的氧化物轉化為羥基化合物；二是谷胱甘肽中的巰基（-SH）提供還原氫，給自由基一個配對的電子，使自由基失去強的氧化性和攻擊性。研究表明，在畜禽日糧中補硒時，不僅對GSH-Px活性產生影響，還會影響總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量等抗氧化指標。

1.1 對禽類的影響

日糧中缺乏硒時，家禽體內GSH-Px的活性降低，體內的過氧化物積累，對機體造成一定的損傷。相反，當日糧中添加過量硒時，活性氧的代謝會升高，使體內氧化物質的活性下降，影響機體的氧化能力。李龍等[5]在42日齡黃羽肉雞日糧中添加亞硒酸鈉，結果顯示可顯著提高黃羽肉雞血漿和紅細胞中GSH-Px的活性，并得到最適添加量為0.337 mg·kg-1。何柳青等[6]在蛋雞飼料中添加酵母硒，結果表明血清SOD以及T-AOC的活性顯著性提高，并且發(fā)現血清中MDA的含量顯著性降低。同時，在蛋雞飼料中補硒對其所產蛋的抗氧化能力也有一定的影響，研究表明補硒可以改善蛋黃的顏色和蛋黃的抗氧化特性，同時可以使蛋黃在（4±2）℃時的氧化穩(wěn)定性持續(xù)14 d。因此，生產富含有機硒的“功能性雞蛋”成為可能[7]。

1.2 對羊的影響

對于硒的研究非常廣泛，不僅在增強家禽抗氧化能力中普遍使用，在增強反芻動物抗氧化特性中也普遍使用。研究表明，日糧中添加一定量的硒可以提高羊的抗氧化能力和血液硒的含量。Z.Faixova等[8]在綿羊飼糧中添加亞硒酸鈉和酵母硒，結果兩種不同來源的硒都可以提高綿羊體內GSH-Px的活性，并且兩者沒有差別；Tian X.Z.等[9]在黔北麻羊的飼糧中添加酵母硒，發(fā)現4.8 mg·kg-1的酵母硒對于改善黔北麻羊的肉質、肌肉抗氧化活性、脂肪酸的組成為最佳添加量。也有研究表明，硒添加水平跟青藏高原綿羊體內MDA、SOD和T-AOC之間的關系是二次的，同時得出MDA、SOD和T-AOC最適硒添加水平分別為0.39、0.36和0.47 mg·kg-1。

1.3 對豬的影響

硒在動物機體內最主要的抗氧化形式是GSHPx。研究表明，在育肥豬的日糧中添加亞硒酸鈉或者硒代蛋氨酸都可以提高肝臟中GSH-Px、SOD、TAOC的活性，降低MDA的含量[10]。邱思鋒等[11]研究表明，在商品豬日糧中添加酵母硒和亞硒酸鈉都可以提高GSH-Px的活性。同時畜禽體內還存在硫氧還蛋白還原酶（TrxR）和硒蛋白W（Sel W）等抗氧化酶。TrxR可以直接分解畜禽體內的過氧化氫和有氫過氧化物，來維持細胞內氧化還原狀態(tài)。目前對于Sel W的生理功能不是十分明確，推測其具有保護肌細胞免受氧化損傷的作用[12]。

2 硒對畜禽繁殖性能的影響及其機制

畜禽的繁殖性能跟養(yǎng)殖場的經濟效益直接相關，因此提高繁殖性能對于畜牧業(yè)生產來說十分重要。研究表明，在日糧中補充適量的硒不僅可以提高禽類孵化率和公畜精子質量、調節(jié)母畜發(fā)情，還可以通過母體補硒提高新生畜禽體內的硒含量。相反，當硒缺乏時會影響公、母畜繁殖性能以及其后代的生長發(fā)育。

2.1 對禽類的影響

有研究表明，母源硒能夠提高孵化率，孵化是氧化應激的過程，其機理是：通過調控母雞體內抗氧化硒蛋白的基因表達而增強抗氧化能力，降低雞胚內自由基的水平，減緩氧化損傷和細胞凋亡，從而提高孵化率[13]。并且在禽類的硒營養(yǎng)中存在母體效應，新生雛雞體內的硒含量受母體硒含量的影響。Wang Z.X.等[14]添加不同水平的有機硒和無機硒進行組合試驗，結果表明0.15 mg·kg-1亞硒酸鈉（SS）+0.15 mg·kg-1L-硒代蛋氨酸（L-SM）可有效提高新生雛雞的抗氧化性能和健康水平。對于種公禽來說，硒可以提高精液中多不飽和脂肪酸的比例，降低精子對脂質過氧化的敏感性[15]。

2.2 對反芻動物的影響

飼料中長期缺乏硒，母牛會出現發(fā)情不規(guī)則或者不發(fā)情，即使受胎，胎兒也不能正常發(fā)育，同時還干擾體內卵泡素、黃體激素的合成以及卵母細胞的成熟；同時，硒對羊生殖器官和生育能力也具有一定影響。A.Khatti等[16]研究表明，在母牛日糧中添加硒可以縮短母牛的發(fā)情周期（平均縮短13 d），提高妊娠率。R.M.Lizarraga等[17]給體外培養(yǎng)的初級卵母細胞補硒，結果卵母細胞的活力提高、數量增加，并且發(fā)現添加10 ng·mL-1硒效果最顯著。公牛缺硒則表現出睪丸和曲精細管發(fā)育不良，精子的正常發(fā)生受到影響。硒影響公畜的精子質量主要是通過調節(jié)體內的精氨酸酶活性以及一氧化氮的水平。精氨酸酶（線粒體形式）在一氧化氮合酶、多胺、谷氨酸和脯氨酸的調節(jié)中發(fā)揮重要作用。并且精氨酸酶的線粒體形式存在于生殖系統的不同部位，對于精子的產生具有重要作用。多胺是一種有機物質，影響精子的活力。一氧化氮在低濃度時增加精子活力，但高濃度會損害精子的產生。S.O.Kaya等[18]對公羊肌肉注射維生素E和硒，結果表明精液中精氨酸酶和一氧化氮的水平顯著降低，精子質量顯著升高。何孟蓮等[19]在肉牛日糧中分別添加有機硒和無機硒，結果表明兩者都可以提高精液濃度和精子質量。W.A.Khalil等[20]研究表明，1.0 ng·mL-1納米硒可以顯著提高牛解凍后精液質量。M.Gabryszuk等[21]在母羊的日糧中添加亞硒酸鈉（SS），表明其增加了母羊生殖器的重量和體積，并且提高了母羊生育能力和小羊成活率。

2.3 對豬的影響

硒通過促進公豬睪丸的發(fā)育、預防母豬流產提高產仔數這兩條途徑對豬的繁殖性能起作用[2]。雷東風等[22]研究表明，在妊娠母豬的飼料中添加富硒發(fā)酵茶葉粉可以顯著提高妊娠母豬的產活仔數和仔豬的初生窩重，并且表明最適添加量為3～6 g·頭-1。

3 硒對畜禽生長發(fā)育的影響

體內硒的含量跟畜禽的生長發(fā)育也存在一定關系，但并不是硒的含量越多生長發(fā)育越快。硒過量或者缺乏都會抑制動物的生長發(fā)育。硒對生長發(fā)育的影響主要是通過脫碘酶對甲狀腺激素進行調節(jié)，進而參與機體代謝。脫碘酶是一種含硒蛋白，包含三種類型（Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型），三種類型之間相互協調，通過脫碘的方式發(fā)揮作用。甲狀腺激素可以促進蛋白質的合成，加速營養(yǎng)物質的代謝，并且可以和生長激素協同促進生長發(fā)育[23]。此外，補硒可以增加腸道有益菌的數量，也可以提高畜禽機體內與生長發(fā)育相關基因的表達水平。

3.1 對禽類的影響

日糧中添加硒，不僅能夠促進家禽骨骼和免疫器官的生長發(fā)育，提高生長性能，而且還可以提高相關基因的表達水平。鞠耿越等[24]通過研究不同硒源對江南白鵝生長性能的影響，試驗表明有機硒能促進鵝脛骨的生長，提高脛骨的鈣含量。O.A.Khalifa等[25]研究表明，在肉雞飼糧中補硒可以檢測到其肝臟組織中生長激素受體（GHR）和胰島素樣生長因子1（IGF1）基因表達水平顯著升高。也有學者研究硒對組織器官發(fā)育的影響，結果表明缺硒時會造成雛雞體重降低、脾臟發(fā)育不良、臟器指數下降[26]。

3.2 對反芻動物的影響

腸道作為反芻動物的后消化道，是消化吸收營養(yǎng)物質的重要場所，其定植的微生物對于反芻動物的生長發(fā)育具有重要作用。研究表明，硒可以調節(jié)腸道微生物菌群，增加腸道有益菌的豐富度，促進動物體的生長發(fā)育[27]。Zhang Z.D.等[28]在荷斯坦奶牛日糧中添加亞硒酸鈉和包膜亞硒酸鈉，結果表明兩者都可以增加奶牛腸道中有益菌的數量，而包膜亞硒酸鈉效果更好。包膜亞硒酸鈉是一種部分被瘤胃保護的硒補充劑，可以減少微生物對硒的還原，使更多的硒進入腸道。在羊養(yǎng)殖中，多采用青貯玉米和基礎日糧配合使用。青貯玉米適口性好，容易保存，并且對于和羊類似的反芻動物來說易消化[29]。日糧中添加一定量的硒配合青貯玉米使用可以降低料重比，促進生長發(fā)育。

3.3 對豬的影響

蔡世林等[30]在杜長大雜種斷奶仔豬的日糧中添加一定量的酵母硒，結果表明酵母硒提高了斷奶仔豬的消化率，降低了料重比。也有研究表明，在母豬或者仔豬日糧中補硒可有效提高仔豬初生重、斷奶重、斷奶成活率和斷奶合格率[31]。但硒的添加水平不是越高越好。戴五洲[32]在育肥豬日糧中添加納米硒，當納米硒的添加量超過0.2 mg·kg-1時，硒的添加水平與采食量以及日增重不再呈正相關。D.C.Mahan等[33]在斷奶仔豬日糧中添加亞硒酸鈉，結果表明添加亞硒酸鈉超過0.5 mg·kg-1時豬的采食量和日增重均降低。

4 硒對畜禽免疫功能的影響

硒對動物免疫功能的影響主要是通過兩種途徑：一是通過增強機體抗氧化能力，巨噬細胞是機體內重要的免疫細胞，而硒影響巨噬細胞的活性主要是與GSH-Px有關；二是促進體內免疫細胞的產生和免疫因子的分泌。研究表明，在畜禽日糧中補硒會促進免疫器官的發(fā)育，增強機體的體液免疫和細胞免疫；同時能夠抑制病毒的復制，提高疫苗的效價水平。

4.1 對禽類的影響

在家禽中，硒對于整個免疫系統都具有一定的影響。首先是免疫器官，缺硒會導致免疫器官發(fā)育不良。雛雞缺硒時，主要是脾臟、胸腺和法氏囊發(fā)育受到影響。其次是細胞因子，硒對于炎性因子的表達以及抗體的產生也有一定的影響。研究表明，缺硒的雛雞腸黏膜炎性細胞因子白細胞介素-1β（IL-1β）、白細胞介素-6（IL-6）和腫瘤壞死因子-α（TNF-α）mRNA的相對表達量都會上調，降低其免疫水平。相反，在蛋雞飼糧中添加酵母硒可以提高其體內IL-1β和TNF-α的水平[34]。最后是免疫細胞，硒可以增強自然殺傷細胞（NK細胞）和吞噬細胞的活性，提高淋巴細胞增殖率[35]。

研究表明，硒在家禽降低病毒脫落和增強疫苗效價方面也具有一定的作用。在被H9N2禽流感病毒感染的雞飼糧中添加硒，發(fā)現硒顯著降低雞H9N2禽流感病毒的脫落[36]。N.Yehia等[37]研究表明，1 mg·kg-1納米硒聯合接種0.1 mg疫苗與普通接種疫苗相比較顯示出更佳的疫苗功效。

4.2 對豬的影響

大量研究表明，硒能抑制多種病毒的復制，使病毒維持低水平增殖；同時硒也可以提高機體內免疫球蛋白水平，增強體液免疫和細胞免疫。豬細小病毒（PPV）是一種DNA病毒，是引起母豬繁殖障礙的主要病原體，有研究表明，亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸都對PPV的復制具有抑制作用，并且亞硒酸鈉的效果更好[38]。也有學者研究表明，通過給試驗動物前期補硒，15 d后攻毒，檢測發(fā)現感染豬圓環(huán)病毒的動物脾臟、肺部以及肝臟的病變程度顯著降低[39]，試驗中硒發(fā)揮作用主要是通過增強先天免疫系統。仲崇華等[40]探究不同硒源對斷奶仔豬免疫功能的影響，結果表明有機硒和無機硒都可以提高斷奶仔豬體內T淋巴細胞的轉化率以及IgA、IgG的水平，但有機硒組結果更明顯。

4.3 對反芻動物的影響

研究表明，硒對機體的非特異性免疫也有一定的影響，特別是體液免疫，補硒能提高反芻動物血液及初乳中免疫球蛋白的含量；也可以降低其發(fā)病率。在產前60 d給母牛飼喂硒會發(fā)現初生犢牛血清中IgG、IgA的含量都顯著提高。有一項以商品奶牛為試驗對象的研究表明，補硒可以降低奶牛乳房炎的發(fā)病概率[41]。Qiu J.等[42]在缺硒紅皮山羊日糧中添加酵母硒，結果山羊體內IL-1β、IL-6和TNF-α的水平顯著升高。也有學者研究表明，補硒可以促進動物體內植物凝集素的增長，植物凝集素作為識別某些病原相關模式分子的識別受體（PRRs），在植物防御中發(fā)揮著重要作用，同時在動物體內也可以作為良好的先天免疫調節(jié)劑[43]。

5 硒對禽類機體的解毒作用

隨著現代工業(yè)的發(fā)展，環(huán)境污染也越來越嚴重，尤其是重金屬污染，對畜禽的健康造成嚴重的威脅。研究表明，Se2-對于畜禽多種金屬中毒具有一定的緩解作用，主要是通過和畜禽體內帶正電的金屬離子以及蛋白質形成復合物，從而緩解重金屬的毒性[44]。趙騫等[45]研究表明，補硒能夠緩解鉛中毒引發(fā)蛋雞腎臟炎癥損傷，并且這種緩解作用可能與雞肝中離子譜的變化有關[46]。Cao Z.等[47]研究表明，在鴨飼糧中補硒可以減緩其鎘中毒，主要是通過緩解鎘中毒引起的氧化應激和炎癥。也有研究表明，硒能夠緩解氯化汞中毒引起雞體內抗氧化酶活性的下降，同時緩解氯化汞導致的脾臟細胞凋亡[48]。

6 硒對畜禽機體熱應激的緩解作用

全球變暖導致熱應激對畜牧業(yè)造成嚴重的威脅[49]，已經成為全球畜牧業(yè)亟待解決的問題。對于畜禽來說，熱應激會破壞免疫系統的組成，降低動物對病原的抵抗力[50]。其主要通過影響畜禽的生產性能、胃腸道健康以及細胞的完整性，從而損害畜牧業(yè)的發(fā)展[51]。對于家禽而言，由于基因型的改變，現在的家禽品種更容易遭受熱應激，特別是在熱帶、亞熱帶以及干旱地區(qū)[52]。有研究表明，熱應激會導致家禽的生產性能和抗氧化性能顯著降低，而有機硒可以緩解這些癥狀[53]。也有研究表明，補硒可以通過調節(jié)回腸微生物菌群和體內細胞因子反應來緩解肉雞熱應激誘導的炎癥反應，提高其生產力[54-55]。對于羊，補硒緩解熱應激主要是通過改善瘤胃發(fā)酵、肝臟功能以及影響瘤胃微生物區(qū)系。瘤胃氨態(tài)氮（NH3-N）是瘤胃發(fā)酵的重要影響因素，阿拉達爾[56]通過在熱應激的綿羊日糧中添加酵母硒，發(fā)現綿羊瘤胃NH3-N濃度顯著降低，大多數的NH3-N被瘤胃中微生物利用合成微生物蛋白，進而提高瘤胃分解菌和蛋白分解菌的活性。

7 硒和其他物質在畜禽營養(yǎng)中的協同作用

硒和維生素E在抗氧化方面存在協同效應。維生素E發(fā)揮抗氧化功能主要是通過阻止不飽和脂肪酸被氧化成氫過氧化物，從而保護細胞免受自由基的危害。高愛琴等[57]在肉仔雞的日糧中添加有機硒和維生素E，研究表明當維生素E和硒單獨添加時比兩者同時添加時效果要差；酵母硒和硼在增強免疫力方面也存在協同效應。硼主要通過影響畜禽體內多種酶的活性及能量底物的利用，進而調節(jié)機體多種生理功能。靳二輝等[58]在肉雞日糧中添加酵母硒和硼，發(fā)現酵母硒單獨使用或與硼聯合使用都可以促進肉雞免疫器官的發(fā)育以及增強機體免疫功能，并且發(fā)現0.3 mg·kg-1酵母硒和5～10 mg·kg-1的硼聯合使用效果更為明顯；硒和茶多酚結合在畜禽的抗氧化、免疫方面也具有協同作用[59]。茶多酚是茶葉中具有生物活性的主要物質之一。茶多酚發(fā)揮抗氧化作用主要是絡合金屬離子以阻止金屬離子催化自由基的形成，減少自由基產生，并且直接還原氫氧自由基（·OH）、超氧陰離子（O2-）和一氧化氮（NO）等自由基。體外試驗表明，硒和茶多酚聯合使用可以更好地增強抗氧化能力。同時，茶多酚可結合免疫細胞上相應的受體，調節(jié)免疫細胞的黏附和炎癥過程，調節(jié)免疫因子分泌。目前，對于硒和茶多酚協同提高免疫功能的機制需要進一步研究。

8 硒在畜禽生產中的應用進展

硒早在200多年前就已經被發(fā)現，但直到1957年才被認識到是一種必需營養(yǎng)物質。起初，養(yǎng)殖場通常以無機硒的形式飼喂畜禽，對畜禽的生長發(fā)育、免疫等起到一定的促進作用，但是其利用率低、污染性強。隨著生產工藝的進步，有機硒的生產技術愈發(fā)成熟，并且其利用率高、毒性低、對環(huán)境污染小，在畜禽生產上的應用越來越廣泛。有機硒相比于無機硒更容易被動物體吸收。而有些硒抑制病毒試驗結果表明無機硒的效果優(yōu)于有機硒，可能是因為亞硒酸鈉影響細胞生長所導致的。近幾年科學家發(fā)現了納米硒，納米硒顆粒分散度高，生物活性高，急性毒性低，動物體可耐受性高，是目前最熱門的新興納米領域，具有廣闊應用前景。

9 小結

硒在畜牧業(yè)中的應用非常廣泛，飼料中添加硒能夠提高畜禽的抗氧化能力、繁殖性能和免疫功能，促進生長發(fā)育，在畜禽的重金屬解毒以及緩解熱應激中也起到一定的作用。硒添加過量或者缺乏都會影響畜禽機體健康進而降低養(yǎng)殖場的經濟效益，根據上述大量的研究結果表明，對于維持畜禽健康的最適硒添加量為0.3～0.5 mg·kg-1。但是對于微量元素硒在畜禽體內某些方面的機制尚未完全研究清楚，還需要進一步探究。微量元素硒的研究也已經開始進入納米水平，在未來畜禽養(yǎng)殖中具有廣闊的開發(fā)前景。